|
Социальный паразитизм. Совершенно уникальным явлением надо признать паразитирование на социальном образе жизни среди муравьев. И это еще один способ образования новых семей - временный социальный паразитизм, которым, например, пользуются и самки наших рыжих лесных муравьёв. В мире, главным образом в умеренных широтах, известно более сотни социально-паразитических видов муравьёв. Так, оплодотворенные самки рыжих лесных муравьев могут поселяться в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca), а самки волосистого желтого (Lasius umbratus) паразитируют на семьях черного садового муравья (Lasius niger). Но среди видов тропических и пустынных областей социальный паразитизм встречается довольно редко. Например, в Туркмении мелкие самки Bothriomyrmex паразитируют на муравьях из рода Tapinoma. В любом случае - оплодотворенная самка паразита проникает в гнездо хозяина и так меняет поведение его рабочих, что они (или она сама) убивают собственную самку и начинают ухаживать за потомством паразита. Некоторое время существует семья о смешанным составом, то есть, с рабочими двух видов, но постепенно старые хозяева погибают, и их место занимают рабочие муравьи паразита.
У некоторых муравьев в процессе эволюции развился постоянный социальный паразитизм (Chalepoxenus, Epimyrma) и как считают мирмекологи произошло это на основе временного социального паразитизма. У таких видов муравьев в одном гнезде все время сосуществуют два вида: паразиты и хозяева. В одних случаях сохраняется самка хозяина, и рабочее воспитывают как свой расплод, так и приемных "детей" (расплод) паразита. У небольшой, но уникальной части паразитов вообще отсутствуют рабочие особи, и поэтому из всех яиц, отложенных самкой, выходят только половые особи. Только самки и самцы известны, например, у муравьев из родов Anergates, Teleutomyrmex.
Облигатные социальнопаразитарные системы предствляют собой идеальные модели коэволюции. Лет 30 назад, когда я впервые знакомился с муравьиной литературой, именно эти уникальные виды вызывали у меня наибольшее удивление, некоторых из которых я даже и называл "цареубийцы" (Doronomyrmex kutteri, D. pacis, D. goesswaldi). Разнообразие социальных паразитов действительно очень велико: временные (например, Lasius umbratus, Bothriomyrmex, Lasius fuliginosus, Formica s.str.), постоянные инквилины и дегенерировавшие рабовладельцы (Chalepoxenus, Epimyrma, Myrmoxenus), настоящие рабовладельцы (Strongylognathus, Polyergus, Rossomyrmex, Raptiformica) и полностью потерявшие собственную рабочую касту дегенерировавшие инквилины (Anergates, Teleutomyrmex). Их исследованию посвящена огромная ЛИТЕРАТУРА, список которой я специально подготовил в отдельном обзоре. Особое экстраординарное разнообразие социальнопаразитических видов муравьев (обзор: Heinze, 1995) наблюдается в трибе Formicoxenini (=Leptothoracini, Bolton, 1994).
Происхождение паразитизма у муравьев.
Происхождение социальных паразитов всегда вызывало много дискуссий. Обсуждение путей эволюции социальных паразитов начал ещё сам Ч.Дарвин (Darwin, 1859). Только по поводу наиболее специализированных паразитов, у которых отсутствует каста рабочих (workerless parasitism) выдвинуто три гипотезы их происхождения:
1- прямо и непосредственно от видов или видовых групп, которые служат хозяевами для паразитических муравьев (Emery, 1909; Wasmann, 1909; Kutter, 1969; Buschinger, 1990; Bourke and Franks, 1991);
2- от других паразитов, таких, как временные паразиты, рабовладельцы, муравьи-воры и гости (Wasmann, 1908, 1909; Emery, 1909; Wilson, 1971);
3- от непаразитических предков, но не от вида-хозяина (West-Eberhard, 1990; Bourke and Franks, 1991).
Систематика и проблемы таксономии
Отдельно здесь следует упомянуть, возникающие иногда у систематиков проблемы с классификацией социальнопаразитических видов. То ли их считать отдельными родами, то ли видами в составе родов-хозяев. Например, в роде Myrmica теперь числятся в качестве синонимов такие рода и виды как Sifolinia laurae Emery, 1907; Sommimyrma symbiotica Menozzi, 1925; Symbiomyrma karavajevi Arnol'di, 1930.
Далее, я здесь специально останавливаюсь на подробном рассмотрении разнообразия соцпаразитов среди мелких, а также тропических групп муравьев, о которых в популярной литературе ранее никто не писал (обычно ограничивались общеизвестными примерами из подсемейств Formicinae и Dolichoderinae).
Подсемейство Myrmicinae.
Мирмики. В большом голарктическом роде Myrmica (около 200 видов) есть сборная группа социальных паразитов - 15 видов, которые, вероятнее всего, не родственны друг к другу, а могут принадлежать к одной из внутриродовых групп. Причем у 6-7 видов рабочие муравьи отсутствуют вообще:
Myrmica (=Symbiomyrma, =Sifolinia) karavajevi Arnoldi,1930,
Myrmica (=M.rubra microgyna) microrubra Seifert,1993,
M.lemasnei, M.kabylica, M.myrmicoxena, M.ereptrix, M.laurae (Radchenko, Elmes, 2003).
Род Leptothorax. В другом большом роде Leptothorax также есть своя большая группа родственников-паразитов. Некоторые мирмекологи его синонимом считают маленький род Doronomyrmex Kutter, 1945, который включает 4 паразитических вида [Doronomyrmex goesswaldi (Kutter, 1967), D. kutteri (Buschinger, 1966), D. pacis Kutter, 1945, D. pocahontas Buschinger, 1979].
Триба Formicoxenini. Отдельно следует упомянуть трибу Formicoxenini (=Leptothoracini, Myrmicinae), в которой наблюдается самое большое разнообразие социальных паразитов. Это рода Chalepoxenus, Epimyrma, Harpagoxenus, Myrmoxenus и частично Leptothorax, и бывший Doronomyrmex (обзор: Heinze, 1995). Род Formicoxenus сюда отнесен условно, так как эта группа не паразитирует в строгом смысле слова, а живет рядом, но отдельно (муравьи-воры Formicoxenus nitidulus). Но сколько из этих родов останутся в этом статусе, а сколько будет синонимизировано систематиками, пока ещё окончательно не решено.
Род Monomorium. В другом большом роде Monomorium (около 350 видов) также есть своя небольшая группа родственников-паразитов, в том числе синонимизированные рода (Epixenus, Epoecus, Paraphacota, Wheeleria, Wheeleriella, Xenhyboma =Monomorium).
Триба Solenopsidini. Род Solenopsis. Ещё в одном большом роде Solenopsis (около 200 видов) найдена небольшая группа родственников-паразитов (Labauchena, Paranamyrma, Synsolenopsis =Solenopsis). Социальные паразиты или инквилины известны среди Oxypoecus, Phacota (из той же трибы SOLENOPSIDINI).
Грибководы и листорезы Attini. Среди листорезов (около 200 видов) есть несколько родственников-паразитов. Муравьи рода Pseudoatta Gallardo,1916 (которые не имеют рабочих, как и настоящие глубоко специализированные инквилины) паразитируют на видах листорезов Acromyrmex.
На видах рода Sericomyrmex паразитируют муравьи-агроузурпаторы рода Megalomyrmex. Последние новости о роде Megalomyrmex, Gnamptogenys hartmani и других агроузурпаторах грибных садов муравьёв-листорезов собраны здесь. Ещё один социальный паразит недавно описан из Панамы: Acromyrmex insinuator n.sp., который паразитирует на виде A. octospinosus ssp. echinatior (Schultz, T. R., D. Bekkevold, Boomsma J.J., 1998).
Триба Tetramoriini. И только здесь все стабильно в таксономии: постоянные социальные паразиты Anergates atratulus и Teleutomyrmex и рабовладельцы Strongylognathus давно известны и в синонимизации явно не нуждаются, являясь "хорошими" валидными родами. Но это пример очень глубокой специализации, а Teleutomyrmex - ярчайший пример дегенерации у паразитов.
Триба Dacetini. Даже среди специализированных коллемболоедов есть свои паразиты. В таком большом роде как Pyramica (более 300 видов) также есть своя небольшая группа родственников-паразитов. Виды Kyidris Brown, 1949 (= Pyramica Roger, 1862) паразитируют на Strumigenys.
Подсемейство Pseudomyrmecinae. И в этом узкоспециализированном подсемействе акациевых муравьев Pseudomyrmecinae обнаружены социальные паразиты, например Pseudomyrmex inquilinus sp. nov. из Аргентины (Ward, 1996).
ДРУГИЕ. Вид Polyrhachis lama (FORMICINAE) является постоянным социальным паразитом примитивных муравьев Diacamma (Ponerinae) на острове Ява (Индонезия). Это 1-й случай паразитизма между двумя разными подсемействами муравьев. В 1959 году был обнаружен 1-й социальнопаразитический вид в роде австралийских примитивных муравьев-бульдогов рода Myrmecia (MYRMECIINAE): M.inquilina (Douglas A., Brown W. L., 1959). В 2008 году был обнаружен 1-й случай социального паразитизма среди примитивных муравьев Понероидного комплекса (Ponerinae): Ectatomma parasiticum Feitosa 2008 (Мексика, Ectatomminae) узурпирует колонии вида E. tuberculatum, в которых продуцирует только половые касты (Feitosa, 2008, Hora, 2009).
"Рабовладение". Самой известной, воспетой в мультфильмах и далеко небиологической прозе, формой постоянного паразитизма является куколочный паразитизм, или "рабовладение". Его можно обнаружить у представителей родов Strongylognathus, Polyergus, Rossomyrmex и подрода Raptiformica рода Formica. Читайте о них подробнее в разделе Рабовладельцы.
См.далее:
Рабовладельцы гнездостроение питание кормовой участок движение тандемом
|
