|
Formica sanguinea Latreille, 1798
F. sanguinea var. fuscipes Emery, 1895; F. sanguinea var. mollesonae Ruzsky, 1903; F. sanguinea var. clarior Ruzsky, 1905; F. sanguinea var. flavorubra Forel, 1909 (syn. nov.); F. sanguinea sanguinea: Wheeler, 1913; F. sanguinea sanguinea var. fuscipes: Wheeler, 1913; F. sanguinea sanguinea var. mollesonae: Wheeler, 1913; F. sanguinea sanguinea var. clarior: Wheeler, 1913; F. sanguinea sanguinea var. flavorubra: Wheeler, 1913 (syn. nov.); F. sanguinea var. borea Santschi, 1925; (?) F. sanguinea var. stennua Santschi, 1925; F. sanguinea sanguinea var. rotundata Kuznetzov-Ugamskij, 1926; F. sanguinea sanguinea var. griseopubescens Kuznetzov-Ugamskij, 1926; F. sanguinea monticola Kuznetzov-Ugamskij, 1926; F. sanguinea monticola var. minuta Kuznetzov-Ugamskij, 1926; F. sanguinea var. clara Karawajew, 1926a (non Forel, 1886); F. sanguinea var. leninei Santschi, 1928; F. sanguinea var. tristis Karawajew, 1929; F. sanguinea arenicola Kuznetzov-Ugamskij, 1928; F. rotundata: Длусский, 1962.
Типовое местонахождение: Франция, Тулл.
Распространение. Европа, средняя полоса и юг Европейской части СССР, Кавказ, Южная Сибирь до Уссурийского края и Японии, Северная Монголия, Тянь-Шань, Тибет.
Географическая изменчивость. В Европейской части СССР с продвижением на юг наблюдается небольшое увеличение средних размеров и некоторое посветление: у крупных рабочих голова совершенно красная (var. clarior Ruzs., var. clara Karaw. = var. leninei Sant), тогда как обычно у всех особей на севере верх головы затемнен.
С продвижением на восток также наблюдается увеличение средних размеров и общее посветление, но здесь это носит другой характер: общий тон красной окраски тела становится более ярким и ноги постепенно светлеют (например, у среднерусских популяций обычно все членики ног бурые или лишь тазики красные, у забайкальских — тазики и бедра всегда, а голени почти всегда красные, а у уссурийских все ноги, как правило, красные). Однако соотношение красного и бурого цвета на голове остается таким же или даже бурого цвета больше. В Уссурийском крае иногда встречаются самки с совершенно бурой головой (var. fuscipes For., var. mollesonae Ruzs., ssp. arenicola K.-Ug.)
Среднеазиатские горные популяции отличаются сравнительно более мелкими размерами и более темной окраской, причем у юго-западных: популяций это выражено резче. В Северо-Западном Тянь-Шане наблюдается сравнительно большое количество особей с вдавлением на эпинотуме (подвиды и варьететы Кузнецова-Угамского, 1926).
Географическая изменчивость F. sanguinea всюду клинальная, и поэтому не имеет смысла выделять какие-либо подвиды.
Этология. F. sanguinea — это муравей-«рабовладелец», который держит в качестве «рабов» различные виды из подрода Serviformica. Сущность и эволюция «рабовладения» муравьев подробнее рассматривается в главе V. Здесь отмечу только, что «рабовладение» — это одна из форм социального паразитизма муравьев, при которой семья паразита живет отдельно от семьи хозяина, но периодически нападает на его гнезда и похищает куколок рабочих. Вышедшие из куколок «рабы» (или «помощники», по другой терминологии) выполняют свою обычную работу, но в гнезде паразита. Причина такого поведения «рабовладельцев» — частичная (у Raptiformica) или полная (у Polyergus, Rossomyrmex) редукция касты рабочих.
Наиболее подходящим видом в качестве «рабов» является F. fusca, наименее подходящими — F. cunicularia и F. rufibarbis. Кровавый муравей является примитивным «рабовладельцем» и представляет собой начальную стадию эволюционного процесса, ведущего к Polyergus и Rossomyrmex.
Это хорошо видно хотя бы из того, что паразитизм не наложил заметного отпечатка на морфологию этого вида. Добржанская (Dobrzanska, 1961), изучая поведение этого муравья, показала, что нападению подвергаются только те гнезда, которые отмечались одновременно многочисленными рабочими, т. е. гнезда, находящиеся в пределах кормового участка гнезда кровавого муравья. «Рабовладельцы» пытаются грабить гнезда разных видов, но в том случае, если нападению подверглось гнездо вида, не относящегося к подроду Serviformica, куколки употребляются главным образом в пищу. П. И. Мариковский (1962, 1963) указывает, что в Томской области переселенные искусственным путем гнезда F. rufa s. l. часто подвергаются нападению этого вида.
Вид «рабов» определяется главным образом тем, какой из видов Serviformica наиболее обычен в данном участке. Так, в Голландии (Васман) и Средней полосе Европейской части СССР это F. fusca, в Люксембурге (Васман) — F. rufibarbis, на верхнем Рейне (Гессвальд) — F. gagates и F. cunicularia, на болотах в окрестностях Кенигсберга (Скварра), в Монголии и в Тибете (Dlussky, 1965) — F. picea, в северной Финляндии — F. lemani и F. gagatoides (Коллингвуд). Иногда в качестве «рабов» в одном гнезде могут быть несколько видов. Так, Гессвальд (Gosswald, 1932) отмечал в одном гнезде одновременно F. gagates, F. cunicularia, F. rufibarbis, F. fusca, Рузский (1905) — F. fusca, F. rufibarbis (? cunicularia — Г.Д.), Шенк (по Рузскому, 1905) — F. fusca, F. rufibarbis и Lasius alienus. Интересны в этом отношении некоторые наблюдения, проведенные автором в Читинской области. «Рабами» кровавого муравья в этом районе служили F. fusca и F. picea. Первый вид обитал только в густом смешанном лесу, а второй — в разреженных лесах и в различных ксерофитных формациях вплоть до южных склонов сопок и остепненных участков. Поэтому в густых лесах «рабами» F. sanguinea были F. fusca, а в разреженных лесах и на открытых участках — F. picea. В наиболее ксерофитных участках кровавый муравей не встречался.
Другим доказательством примитивности «рабовладельческого» образа жизни у кровавого муравья является то, что довольно часто встречаются гнезда этого вида без «рабов» (Рузский, 1905; Forel, 1911). Васман считал что это должны быть обязательно старые сильные колонии. Однако это не всегда верно. В Западном Тянь-Шане до высоты 1900 м, а местами и до верхнего предела своего распространения все гнезда кровавого муравья, которые мы находили, не имели «рабов». Но выше 1900 м, там, где уже встречается F. fusca, большинство гнезд имели этот вид в качестве «рабов». По всей видимости, это объясняется тем, что обитающие внизу и на средних высотах F. subpilosa и F. cunicularia glauca являются неподходящими видами для использования их в качестве «рабов».
Экология. В Европе и в Сибири кровавый муравей обитает в лесах на открытых участках и в различных луговых формациях. В Закавказье в низкогорных районах предпочитает тенистые леса. В горах Средней Азии предпочитает лугостепные формации и открытые участки лесного пояса.
На Балканах (Атанасов, 1952) F. sanguinea встречается до высоты 1400 м над уровнем моря, и наибольшее количество гнезд найдено было на высоте 1100—1200 м. В Южном Казахстане и Северной Киргизии встречается в предгорьях, в Таласском Алатау (Длусский, 1962) найден на высоте от 1700 до 2300 м. В заповеднике «Сары-Челек» мы находили гнезда этого вида на высоте от 1400 до 2000 м. В Монголии Б. Писарский обнаружил несколько гнезд кровавого муравья на высоте 1400 м.
Гнезда. В тех случаях, когда F. sanguinea строит гнезда самостоятельно, без помощи «рабов», имеется, как правило, насыпной холмик из растительных остатков, однако без правильного расположения ходов и камер, как у Formica s. str. и Coptoformica. Часто основой гнезда является полусгнивший пень. В лугово-степных формациях гор Средней Азии камеры гнезд располагаются преимущественно под камнями. В тех случаях, когда в гнездах имеются «рабы», характер гнезда определяется тем, какой вид живет вместе с кровавым муравьем: гнезда с F. fusca находятся преимущественно в старых пнях, с F. rufibarbis и F. cinerea — в земле, а с F. picea в Южной Сибири — под камнями (Рузский, 1905). Почти каждая семья имеет летнее гнездо (обычно на открытом месте) и зимнее гнездо в пне или внутри какого-нибудь куста, куда семья переселяется на зиму (Атанасов, 1952; Мариковский, 1958).
Питание смешанное. Муравьи хищничают, собирают мертвых насекомых и выделения тлей.
Брачный лет. Вылет половых особей наблюдается на Кольском полуострове в середине августа, в Средней полосе Европейской части СССР, на юге Сибири, в Уссурийском крае и в горах Средней Азии — с середины июня до второй половины июля.
Образование новых семей может происходить несколькими способами: 1) делением старых семей, 2) путем адаптации самки F. sanguinea в гнездах Serviformica, потерявших самку, 3) самкой F. sanguinea в гнездах с помощью рабочих Serviformica, вышедших из куколок либо «награбленных» самкой в гнездах Serviformica, либо подобранных после набега рабочих F. sanguinea на гнездо Serviformica, 4) первичные семьи закладываются совместно самкой вспомогательного вида и самкой F. sanguinea (социальный паразит) (по обзорам Wasmann, 1910; Crawley, Donisthorpe, 1912). В гнезде кровавого муравья имеется, как правило, только одна самка (моногиния).
Кровавый муравей может приносить значительный вред, разоряя искусственно переселенные для биологической защиты лесов гнезда рыжих лесных муравьев (F. rufa) (Мариковский, 1962, 1963).
«Рабовладение», или «куколочный паразитизм»
Закрепление разделения функций в семьях, состоящих из нескольких видов, по-видимому, и явилось причиной появления «рабовладения» у муравьев.
«Рабовладение», или «куколочный паразитизм», — это своеобразная форма паразитизма, развившаяся независимо у различных муравьев и детально изученная у F. sanguinea, Polyergus rufescens и некоторых других видов Форелем, Басманном и Фимейером (Forel, 1874, 1921; Wasmann, 1910; Viehmeyer, 1911), а в последние годы супругами Добржанскими (Dobrzanska, 1961; Dobrzanska, Dobrzanski, 1960, 1962) и другими исследователями. В роде Formica такими паразитами являются Raptiformica, похищающие куколок различных Serviformica.
Raptiformica — примитивные «рабовладельцы», на что указывает, с одной стороны, их поведение (см. ниже) и, с другой стороны, отсутствие морфологических изменений, наблюдаемых у высокоспециализированных «рабовладельцев». Жвалы рабочих Rossomyrmex имеют лишь крошечные зубчики, а жвалы Polyergus (и Strongylognathus из подсемейства Myrmicinae) — серповидные, они полностью лишены зубцов и не приспособлены к размельчению пищи и гнездовым работам. Жвалы F. sanguinea не отличаются от жвал непаразитических Formica.
Сущность «рабовладельческого» паразитизма заключается в том, что рабочие паразита периодически совершают набеги на гнезда «хозяина» и похищают его куколок. Вышедшие из этих куколок рабочие выполняют в новом гнезде те же работы, что и их «родственники» в родных гнездах.
Набеги совершаются колонной рабочих. Достигнув гнезда Serviformica, «рабовладельцы» устремляются в него и похищают куколок. Одни виды (например, F. fusca) при этом почти не оказывают сопротивления, другие (F. rufibarbis, F. cunicularia glauca) активно защищаются и вблизи входа можно наблюдать ожесточенные схватки. Нагруженные куколками «рабовладельцы» возвращаются обратно, а рабочие разоренного гнезда восстанавливают его, собирают оставшихся на поверхности куколок и уносят их внутрь.
По недавним исследованиям Добржанских (Dobrzanska, Dobrzanski, 1960), у Polyergus rufescens начало набега определяется так называемыми «активаторами», рабочими, которые быстро двигаются возле входа и этим стимулируют начало набега. Если убрать всех «активаторов», набега в этот день не происходит. Направление движения колонны зависит от того, с какой стороны от входа больше «активаторов». В дальнейшем набеге эти рабочие не участвуют. Колонна F. rufescens может уходить от гнезда на большие расстояния. У другого «рабовладельца» — Rossomyrmex proformicarum, паразитирующего на Proformica epinotalis, во время набега каждый рабочий несет в челюстях другого. Назад все эти муравьи возвращаются с куколками Proformica (Arnoldi, 1932).
У F. sanguinea — примитивных «рабовладельцев» — поведение гораздо проще. Они не совершают далеких «экспедиций» за куколками и нападают лишь на гнезда, находящиеся на кормовом участке их гнезда. Часто встречаются семьи, живущие без «рабов».
В смешанных гнездах, состоящих из «рабовладельцев» и «рабов», «рабы» выполняют в основном внутригнездовые работы (Wheeler, 1910 и др.). Это хорошо заметно и при изучении распределения особей на кормовом участке. Так, например, в гнезде, состоящем из F. cinerea и F. sanguinea в Приокско-террасном заповеднике, рабочие F. cinerea не попадались в ловумки-ямы, расположенные дальше 2,5 м от гнезда, а F. sanguinea из этого же гнезда я находил в колониях тлей на расстоянии 20 м. Экспериментальные исследования Сакагами и Хаяшида (Sakagami, Hayashida, 1962) над F. sanguinea и F. japonica показали, что при строительстве ходов поведение обоих видов одинаково, однако производительность F. japonica выше. В больших группах средняя производительность рабочих меньше, так как строительством занимается лишь определенный процент особей, больший у F. japonica, чем у F. sanguinea. С увеличением размеров групп, процент работающих особей уменьшается, причем у F. sanguinea сильнее, чем у F. japonica.
У P. rufescens рабочие неспособны самостоятельно питаться и без «рабов» погибают даже при наличии обильной пищи (Леббок, 1898).
Васман (Wasmann, 1910, 1913) пришел к выводу, что «рабовладение» — это дальнейшая эволюция паразитического способа основания гнезда, и поэтому считал предками Raptiformica рыжих лесных муравьев. Фимейер (Viehmeyer, 1911), следуя за Вилером и Эмери, убедительно доказал, что рыжие лесные муравьи не могут быть предками Raptiformica, поскольку у последних сохранился ряд примитивных признаков. В настоящее время большинство исследователей придерживается мнения, что эти два типа паразитизма могли возникнуть независимо друг от друга.
|
