Ссылки последних новостей (2009), новости-2, новости-3, новости-4 и новости-5

СИСТЕМАТИКА

Число видов
(и всех таксонов, включая спорные виды и подвиды, ITIS)

РОД

27 (74 taxa)

Acromyrmex Mayr, 1865

44

Apterostigma Mayr, 1865

16

Atta Fabricius, 1804

39

Cyphomyrmex Mayr, 1862

1

Kalathomyrmex Klingenberg & C. Brandao, 2009

3

Mycetagroicus Brandao & Mayhe-Nunes, 2001

4

Mycetarotes Emery, 1913

6 (18 taxa)

Mycetophylax Emery, 1913

5

Mycetosoritis Wheeler, 1907

5

Mycocepurus Forel, 1893

24 (32 taxa)

Myrmicocrypta Smith, 1860

- (1 taxa)

Proatta Forel, 1912,
ранее считался анцестральным родом всей трибы, так как не разводит грибы и обитает в Индомалайской зоогеографической области (и даже выделялся в особую группу Proattini), но по строению личинок ближе к высшим Attini (Wheeler G.C., Wheeler J.,1985). Теперь относится к трибе Stenammini (или Pheidolini в широком объеме)

1 (1 taxa)

Pseudoatta Gallardo, 1916
Иногда этот род рассматривают в качестве подрода. Единственный вид Acromyrmex (Pseudoatta) argentina Gallardo 1916 является социальным паразитом и не имеет рабочих.

19 (25 taxa)

Sericomyrmex Mayr, 1865

47 (62 taxa)

Trachymyrmex Forel, 1893

Голова солдата рода ATTA 

Рис. по Fernandes (2003)

Acromyrmex	Apterostigma	Atta
Cyphomyrmex	Mycetagroicus	Mycetarotes
Mycetophylax	Mycetosoritis	Mycocepurus
Myrmicocrypta	Sericomyrmex	Trachymyrmex

ТРИВИАЛЬНЫЕ СИНОНИМЫ

ЗОНТИЧНЫЕ муравьи - одно из старых ошибочных названий, возникшее из-за внешне схожего с зонтиком кусочка листа, несомого рабочими-фуражирами. Когда-то, даже предполагали, что тем самым муравьи предохраняют себя от палящих лучей солнца.
ЛИСТОРЕЗЫ - вроде и не синоним даже, так как все их именно так и называют. Но при этом зачастую считают, что муравьи не только срезают, но и съедают зеленые листья, уподобляясь гусеницам или колорадским жукам. И только в 1874 году натуралист Бельт (Thomas Belt, 1832 – 1878) первым узнал, что это не так: листья пережевывают в гнезде для создания компостной масы для грибов.
ГРИБКОВОДЫ - это наиболее правильное наименование всей этой группы муравьёв, особенно, если учитывать, что некоторые из них листьев вообще не срезают

СРАВНЕНИЕ С ЧЕЛОВЕКОМ

-Если бы муравей-листорез был размером с человека, то он ежечасно пробегал 25 км, перенося 300 кг груза.

-Муравейник бы имел глубину в 1 км.

-Мозг всех муравьев одной семьи как суперорганизма имел бы в сумме 3 триллиона нейронов, что в несколько раз (30) превосходит мозг человека.

ЭВОЛЮЦИЯ

       Все развитие муравьёв грибководов шло от случайного использования неспециализированных дрожжевидных грибов (Cyphomyrmex и другие примитивным представители трибы) до полного симбиоза с высшими грибами из группы шляпочных (которые, кстати нигде более как в муравьиных гнездах и не встречаются). Наивысший этап эволюции наблюдается у высокоспециализированных муравьёв из родов Acromyrmex и Atta, по которым мы и судим о существовании листорезов. Они имеют более крупные размеры рабочих,огромные гнезда и самые многочисленные семьи. Более того, специализация последних привела их к сильному полиморфизму рабочих особей.
       Примитивные представители трибы имеют более мелкие размеры как самих муравьёв, так и малую численность семей. Рода Apterostigma, Mycocepurus, Myrmicocrypta обладают коротким скапусом и не имеют антеннальной бороздки, из-за чего три последних примитивных рода систематики иногда выделяют в особую подтрибу Paleoattini.
       Листорезы это одна из доминирующих и наиболее высокоорганизованных групп муравьев в тропической Америке, и, наряду с крупными колониями наших рыжих лесных муравьёв, могут считаться вершиной муравьиной эволюции длиною в 100 с лишним миллионов лет.

Парабиоз между базальными видами муравьев-грибководов Attini (2008)
Новый род грибководов Kalathomyrmex (2009; обзор статей)
Коэволюция муравьев-листорезов, грибов и бактерий
Схема эволюции муравьев-листорезов, грибов и бактерий
Филогения симбиоза бактерий и грибководов
Все листорезы покупали грибы в одном магазине
Все на выборы лучшего симбионта среди грибов
Биология примитивного муравья-грибковода Mycocepurus
Ссылки последних новостей новости-2
Эволюция муравьев-грибководов

ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

       Известны ископаемые представители трибы только из примитивных родов Cyphomyrmex и Trachymyrmex , датируемые миоценом. Причем, за столетнюю историю исследования вымерших муравьёв среди них грибководов не находили. Например, первый из открытых ископаемых листорезов Trachymyrmex primaevus Baroni-Urbani, 1980, не так давно обнаруженный в Доминиканском янтаре, имеет возраст около 25 млн. лет. По сравнению с находками ископаемых древнейших муравьёв Armaniinae (новый род Khetania Dlussky,1998) из мелового периода из Хабаровского края (до 113 млн. лет; Длусский, 1998), это конечно немного.

ХРОМОСОМЫ

Самки и рабочие диплоидны, а самцы – гаплоидны. n=19, у самок 2n=38 (Acromyrmex ambiguus, A.hispidus).
В подсемействе Myrmicinae n= от 4 до 35; 2n=70.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ

Гнездование

       Большинство видов живут в почве, в лесной подстилке.
Atta и Acromyrmex выкапывают огромные катакомбы, способные расшатать фундамент дома. Сотни кратеров – выходов из их огромных гнезд – могут занимать площадь в несколько десятков квадратных метров. И столько же кубометров муравьи выносят из под земли, устраивая там (на глубине до 6 метров) несколько тысяч камер для своих личинок и грибных садов. Чарльз Митченер однажды посчитал в Бразилии число выходов из муравейника листорезов Atta sexdens: в конце 1-го года жизни было 53 выхода, а через 3 года уже 1071 выход. Некоторые ходы имеют диаметр в 10 см.

       Муравьи рода Atta строят самые крупные в мире муравейники, диаметром до 10 метров и глубиной до 6 метров, включающие около 2000 камер объемом до 20 кубометров. За всю жизнь одна крупная колония выкапывает около 40 тонн почвы. Взрослые колонии включают примерно 5-8 миллионов рабочих муравьев, 100 000 солдат и 1 матку. У муравейников практически нет врагов и они живут пока жива матка (они живут 10-20 лет).

       Гнезда Cyphomyrmex могут уместиться в раковине улитки, в листьях мирмекофитных растениий, в гнилой древесине, но грибные сады они держат в почве.

Питание

       Все виды разводят грибы на пережеванной листовой массе (в том числе злаков в пампе южной Америки) или на трупах и экскрементах насекомых. Питаются нарастающими зачатками плодовых тел, которые богаты питательными элементами. Сами плодовые тела в результате прищипки никогда не образуются, и обнаружить их можно лишь в погибших муравейниках. Для дезинфекции от плесени выращивают бактерии Streptomyces.
       Высшие Atta для разводимого ими гриба (гипомицес, розитес гонгилофлора из базидиомицетов, Basidiomycota, Lepiotaceae, Leucocoprinus gongylophorus) срезают свежие листья, цветки, плоды. Одно цитрусовое дерево листорезы Atta texana лишают его всех листьев за 24 часа. Образуемые грибом «стафилы» (0,5 мм скопления питательных веществ, называемые также гонглидиями и «муравьиными кольраби») пережевываются рабочими муравьями, которые таким образом получают из них сок, содержащий углеводы (трегалозу и маннитол). Личинкам достается питательный остаток, содержащий белки и амнокислоты.
       Примитивный Cyphomyrmex питается дрожжами, выращиваемыми на экскрементах гусениц. Род Trachymyrmex кроме экскрементов использует растительные остатки, листья эфедры в пустыни Чиуауа, семена бобовых для выращивания более продвинутых мицелиальных грибков.

Население

       Семьи у высокоспециализированных муравьёв из родов Acromyrmex и Atta содержат от нескольких сотен тысяч до нескольких миллионов рабочих особей (5-8 млн.), около 100 000 крупноголовых солдат и, обычно, только одну матку. В других родах семьи малочисленные. У Apterostigma в семьях всего около двух десятков рабочих особей.

СОЦИАЛЬНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ

       Муравьи рода или подрода Pseudoatta Gallardo,1916 (которые не имеют рабочих, как настоящие глубоко специализированные инквилины) паразитируют на видах листорезов Acromyrmex. Вид Acromyrmex (Pseudoatta) argentina паразитирует на Acromyrmex lundi и Acromyrmex rugosus. У паразита Acromyrmex insinuator Schultz, Bekkevold & Boomsma, 1998 (паразитирует на Acromyrmex echinatior) и у Acromyrmex ameliae De Souza et al., 2007 имеется каста рабочих.
      
       На видах рода Sericomyrmex паразитируют муравьи рода Megalomyrmex. Последние новости о роде Megalomyrmex, Gnamptogenys hartmani и других агроузурпаторах грибных садов муравьёв-листорезов собраны здесь. Ещё один социальный паразит недавно описан из Панамы: Acromyrmex insinuator n.sp., который паразитирует на виде A. octospinosus ssp. echinatior (Schultz, T. R., D. Bekkevold, Boomsma J.J., 1998).

2007 - Найден новый соцпаразит листорезов: Acromyrmex ameliae sp. n.

2007 - Новые виды муравьев-грибководов Trachymyrmex из Бразилии

Ревизия листорезов Trachymyrmex Iheringi group Ссылки последних новостей Другие последние открытия и здесь

МОРФОЛОГИЯ САМОК И РАБОЧИХ

Длина

15-16 мм (у рабочих и до 20 мм у самок) – род Atta и 9-10 мм (самки до 12 мм) – род Acromyrmex. Другие много мельче: Mycetophylax (1-3 мм), Mycetarotes (2-3,5 мм), Cyphomyrmex (1,5-3 мм), Trachymyrmex (4-6 мм)

Антеннальная бороздка

Отсутствует в некоторых родах (Mycetophylax, Mycetarotes, Apterostigma, Mycocepurus, Myrmicocrypta, из-за чего три последних примитивных рода иногда выделяют в особую подтрибу Paleoattini)

Антенны

11 члеников (13 – у самцов)

Формула щупиков

4, 3 (3, 3 – у Apterostigma)

Мандибулы

Обладают уникальной режущей кранио-мандибулярной системой, когда длинные челюсти с острым режущим краем перекрещиваются и работают как ножницы (Длусский, Федосеева, 1988). Цель - срезание и пережевывание листьев и поэтому у Atta имеются мощные жевательные мышцы (затылочные углы головы сильно вздуты). В целом челюсти с широким режущим краем, треугольно-вытянутые, с 1 более крупным концевым и, обычно, рядом из 6-7 маленьких зубчиков

Полиморфизм

Значительные отличия между рабочими по форме и размерам наблюдается у крупных листорезов родов Acromyrmex и Atta, и практически мономорфны мелкие рабочие в остальных родах муравьёв грибководов (Cyphomyrmex, Trachymyrmex и другие)

Грудь

Несет 4-5 пар (Acromyrmex) или 3 пары заметных зубцов (Atta), что придаёт муравьям весьма колючий вид

Myrmicinae

Как и все представители этого подсемейства имеют 2-члениковый стебелёк, однако их жало рудиментарное, куколки голые

©2003-2009, Vladislav Krasilnikov  

… [Муравьиные новости]. [История сайта]. [ФОТОГАЛЕРЕЯ]. [Библиография]. [Неотропика]. [ Австралия]. [Афротропика].[Голарктика]. [ Муравьи Северной Америки]. [Обзор родов]. [Мирмекологи].[Рабовладельцы].[Муравьи – паразиты]. [Грибководы и листорезы]. [Кочевые муравьи]. [Крылатые муравьи].[Медовые муравьи]. [Пустынные муравьи – бегунки и «фаэтончики»]. [Муравьиные «коровы»].[Мирмекофилы].[Содержание муравьев]. [Простые опыты с муравьями]. [ТЕРМИНОЛОГИЯ]. [Ссылки].[Разное]… [ МУРАВЬИ в Анекдотах, ...Афоризмах, Высказываниях, ...Поэзии и Прозе]. [Муравьиная БИБЛИОТЕКА]. [Журналы]. [Муравьиная ГАЛЕРЕЯ].[СМЕХОгалерея]. [Муравьиная Галактика].