Myrmicinae:   2   3

Реклассификация
Myrmicinae в 2015 году (Ward et. al, 2015) 

ГЛАВНЫЕ ПРИЗНАКИ

       Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса. Последний четко отделен от брюшка.
  Лобные валики хорошо развиты и часто закрывают усиковые ямки.
       Глаза развиты, оцеллии отсутствуют (имеются у крупных рабочих Atta, Cephalotes, Pheidologeton). Членики усиков слегка увеличиваются к вершине, часто образуя булаву.
       Брюшко из 5 сегментов, компактное. Жало хорошо развито. Коготки лапок простые без дополнительного зубца. Покровы плотные.
       Жилкование крыльев хорошо развито, набор ячеек от полного до сокращенного у муравьев. Самцы и самки всегда крылатые, встречаются бескрылые формы.
       Куколки голые без кокона.
       Группа чрезвычайно разнообразная и гетерогенная, включающая как примитивные, генерализованные таксоны, так и очень высокоспециализированные группы (листорезы и грибководы).

       См. классификацию подсемейства Myrmicinae по Болтону (2003) здесь >>>, классификацию по Длусскому (1988) здесь >>>. Апоморфии и синапоморфии подсемейства и триб см.здесь >>>. Полный алфавитный список всех родов с указанием автора и года их описания см.отдельно >>>. См. историю выделения триб и подсемейств и их групп, обзор подсемейств см.здесь >>>.

Количество видов и других таксонов

       Подсемейство Myrmicinae включает в сумме 6750 таксонов, в том числе более 4500 видов и 1543 подвида, являясь по этому показателю крупнейшим подсемейством муравьев. Эти виды объединяются в 160 родов в 23 трибах.
       Крупнейшие рода: Pheidole (более 900 видов, с подвидами более 1000), Crematogaster (более 400 видов, с подвидами до 900), Strumigenys (около 470 видов), Tetramorium (более 400 видов), Pyramica (около 330 видов), Leptothorax s.l. (более 300 видов), Monomorium (около 350 видов), Solenopsis (около 200 видов), Carebara (=Oligomyrmex) (около 150 видов, См.здесь ), Aphenogaster (около 170 видов), Myrmica (около 150 видов), Messor (около 110 видов). См.классификацию по Длусскому (1988) здесь >>>, по Болтону (2003) здесь >>>. Полный алфавитный список всех родов с указанием автора и года их описания см.отдельно >>>

СИСТЕМАТИКА-2015

       В 2015 году была проведена молекулярно-филогенетическая ревизия и полный пересмотр классификации всех мирмицин (Ward et. al, 2015). Итогом стали революционные преобразования и укрупнения таксонов, так как было оставлено только 6 триб с изменённым составом: Myrmicini (2 рода), Pogonomyrmecini (Hylomyrma — Pogonomyrmex), Stenammini (6 родов, Pheidolini), Solenopsidini (20 родов, Adelomyrmecini), Attini (45 родов, Basicerotini, Blepharidattini, Cephalotini, Dacetini, Phalacromyrmecini, Pheidolini; часть из них как Daceton genus-group, Atta genus-group, Cephalotes genus-group, Basiceros genus-group) и Crematogastrini (64 рода). Из почти монотипической небольшая триба Crematogastrini стала одной из крупнейших среди муравьёв, она была значительно укрупнена за счёт включения в неё нескольких триб (Cataulacini, Formicoxenini, Liomyrmecini, Melissotarsini, Meranoplini, Metaponini, Myrmecinini, Paratopulini, Pheidologetonini, Tetramoriini). Несмотря на участие в этой ревизии крупных мирмекологов и систематиков, привыкнуть к ней, да и вообще признавать довольно сложно, в том числе, касаясь синонимизации некоторых общепризнанных паразитических родов, например:
       Temnothorax (= Chalepoxenus syn.n.  = Myrmoxenus syn.n.  = Protomognathus syn.n.);
       Tetramorium (=Rhoptromyrmex syn.n. = Anergates syn.n. =Teleutomyrmex syn.n.).
       РЕВИЗИЯ: Ward, P. S.; Seán G. Brady; Brian L. Fisher and Ted R. Schultz. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) // Systematic entomology. — 2015. doi: 10.1111/syen.12090
      
      

СИСТЕМАТИКА-2003-2013

ТРИБЫ

Рода и число видов

Agroecomyrmecini

Эта триба недавно выделена в отдельное подсемейство Agroecomyrmecinae (Bolton, 2003). Agroecomyrmex (extinct), Eulithomyrmex (extinct), Tatuidris

Ankylomyrmini

Ankylomyrma

Attini

Смотрите ОБЗОР ТРИБЫ >>>
Acromyrmex, Apterostigma, Atta, Cyphomyrmex, Mycetarotes, Mycetagroicus, Mycetophylax, Mycetosoritis, Mycocepurus, Myrmicocrypta, Pseudoatta, Sericomyrmex, Trachymyrmex

Basicerotini

Basiceros, Creightonidris, Eurhopalothrix, Octostruma, Protalaridris, Rhopalothrix, Talaridris

Blepharidattini

Blepharidatta, Wasmannia

Cataulacini

Cataulacus

Cephalotini

Cephalotes, Procryptocerus

Crematogastrini

Crematogaster, Recurvidris

Dacetini (=Dacetonini)

Acanthognathus, Colobostruma, Daceton, Epopostruma, Mesostruma, Microdaceton, Orectognathus, Pyramica, Strumigenys

Formicoxenini (=Cardiocondylini, =Leptothoracini)

Bolton (1994) объединил трибы Cardiocondylini и Leptothoracini с Formicoxenini.
Ankylomyrma, Atopomyrmex, Cardiocondyla, Chalepoxenus, Dilobocondyla, Doronomyrmex, Formicoxenus, Harpagoxenus, Ireneopone, Leptothorax, Myrmoxenus, Paratopula, Peronomyrmex, Podomyrma, Poecilomyrma, Protomognathus, Romblonella, Rotastruma, Stereomyrmex, Stigmomyrmex (extinct,) Terataner, Tricytarus, Vombisidris, Willowsiella

Lenomyrmecini

Lenomyrmex

Liomyrmecini

Liomyrmex

Melissotarsini

Melissotarsus, Rhopalomastix

Meranoplini

Meranoplus, Parameranoplus (extinct)

Metaponini

Metapone, Vollenhovia, Xenomyrmex

Myrmecinini

Acanthomyrmex, Enneamerus (extinct), Myrmecina, Perissomyrmex, Pristomyrmex, Stiphromyrmex (extinct)

Myrmicariini

Myrmicaria

Myrmicini

Eutetramorium, Hylomyrma, Manica, Myrmica, Nothomyrmica (extinct) Pogonomyrmex, Secostruma

Ochetomyrmecini

В 2003 году синонимизирована с Solenopsidini. Ochetomyrmex, Tranopelta

Paratopulini

Paratopula

Phalacromyrmecini

Ishakidris, Phalacromyrmex, Pilotrochus

Pheidolini

Aphaenogaster, Chimaeridris, Goniomma, Huberia, Kartidris, Lonchomyrmex (extinct), Lophomyrmex, Messor, Ocymyrmex, Oxyopomyrmex, Paraphaenogaster (extinct), Pheidole

Pheidologetonini

В 2003 году синонимизирована с Solenopsidini. Adlerzia, Afroxyidris, Anisopheidole, Carebara, Hypopomyrmex (extinct), Machomyrma, Oligomyrmex, Oxyidris (extinct), Paedalgus, Pheidologeton, Recurvidris

Solenopsidini

Allomerus, Anillomyrma, Antichthonidris, Bondroitia, Carebarella, Diplomorium, Epelysidris, Megalomyrmex, Monomorium, Nothidris, Oxyepoecus, Phacota, Solenopsis

Stegomyrmecini

Heteromyrmex (extinct), Stegomyrmex

Stenammini

Adelomyrmex, Ancyridris, Baracidris, Bariamyrma, Calyptomyrmex, Cyphoidris, Dacatria, Dacetinops, Dicroaspis, Ilemomyrmex (extinct), Indomyrma, Lachnomyrmex, Lasiomyrma, Lordomyrma, Mayriella, Proatta, Rogeria, Rostromyrmex, Stenamma, Tetheamyrma

Tetramoriini

Anergates, Decamorium, Rhoptromyrmex, Strongylognathus, Teleutomyrmex, Tetramorium

Рода Myrmicinae с неясным родством (Incertae Sedis Myrmicinae)

Apomyrmex, Archimyrmex (extinct), Attopsis (extinct), Cephalomyrmex (extinct), Electromyrmex (extinct), Eocenidris (extinct), Eoformica (extinct), Eomyrmex (extinct), Lenomyrmex, Miosolenopsis (extinct), Myrmicium (extinct), Neoblepharidatta, Promyrmicium (extinct)

КЛАССИФИКАЦИЮ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003) см.здесь >>>

АПОМОРФИИ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003) см.здесь >>>

ТАКСОНОМИЯ

       Из-за продолжающегося активного процесса видообразования, большой изменчивости и очень слабых межвидовых отличий таксономия и систематика многих родов подсемейства весьма запутана. Даже самые изученные рода нуждаются в современных ревизиях. До сих пор нет ни одной ревизии мировой фауны крупнейших муравьиных родов Pheidole и Crematogaster, в каждом из которых почти по 1000 видов и подвидов.
       Примером сложной ситуации в систематике этого подсемейства стала последняя ревизия группы Dacetini. Болтон (Bolton, 1999) восстановил род Pyramica Roger, сведя в синонимы 17 родов - Asketogenys, Chelystruma, Cladarogenys, Codiomyrmex, Codioxenus, Dorisidris, Dysedrognathus, Epitritus, Glamyromyrmex, Gymnomyrmex, Kyidris, Neostruma, Pentastruma, Serrastruma, Smithistruma, Tingimyrmex и Trichoscapa.
       Pyramica Roger, 1862a: 251. Type species: Pyramica gundlachi Roger, by monotypy. Pyramica junior synonym of Strumigenys: Roger, 1863b: 40; Dalla Torre, 1893: 145; Bingham, 1903: 147. Revived from synonymy as subgenus of Strumigenys: Brown, W.L. 1948e: 110. Junior synonym of Strumigenys: Brown, W.L. & Wilson, 1959b: 281; Brown, W.L. 1960c: 37. Revived from synonymy: Bolton, 1999. J. Nat. Hist., 33, 1667.
       Вторым примером сложной ситуации в систематике этого подсемейства стала последняя ревизия рода Cephalotes. Де Андраде и Барони Урбани (De Andrade, M. L. and C. Baroni Urbani, 1999. "Diversity and adaptation in the ant genus Cephalotes, past and present." Stuttg. Beitr. Naturkd. Ser. B (Geol. Palдontol.) 271: 1-889.) в огромной по объему монографической ревизии щитоголовых кефалотин свели в синонимы к этому роду несколько известных родовых имен:
       Cephalotes = Zacryptocerus n. syn. = Eucryptocerus n. syn. = Exocryptocerus n. syn.

ЭВОЛЮЦИЯ

       Myrmicinae происходят от древних Ponerinae, с которыми их объединяют в общую группу все систематики, основываясь как на внешнем, так и на внутреннем строении и палеонтологии: (Длусский,Федосеева, 1988). Понероидный комплекс палеонтологи выводят от группы примитивных Amblyoponini. Ранее, следуя гипотезе Эмери мирмицин выводили из Ectatommini из-за сходства в строении головы и шпор (1:1:1)(Emery, 1911, 1920; Wilson,1971).
       Однако, мезосома Manica ещё примитивнее многих других муравьев. Учитывая формулу щупиков, строение брюшной мускулатуры, Длусский (1988) отверг эту идею. Не хватало только палеонтологических доказательств древности мирмицин. Долгое время древнейшим представителем подсемейства являлся род Archimyrmex (A.rostratus Cockerell 1923), найденный в эоцене (флориссант, Колорадо США) и род Eocenidris (E. crassa Wilson, 1985) из эоценового янтаря Арканзаса (40–55 млн лет назад).
       И, вот, недавно был открыт 1-й представитель подсемейства (см.здесь>>>) из мелового периода Мезозоя (Afromyrma petrosa Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, sp.nov., 2004; около 90 млн.лет), что поставило мирмицин в ряд древнейших групп муравьев, хотя и с глубочайшей специализацией. Болтон (Bolton, 2003), даже выделил отдельную группу "The myrmicomorph subfamilies": Agroecomyrmecinae, Myrmicinae.

ХРОМОСОМЫ

       Самки и рабочие диплоидны, а самцы – гаплоидны. Myrmicinae имеют хромосомный набор
n= от 4 до 35,
2n= от 8 до 70 хромосом, например (эти данные неполные, собраны мною из разных источников):
Aphaenogaster n=11-23,
Formicoxenus n=15,
Harpagoxenus n=20,
Leptothorax n=9-13,
Manica n=22,
Monomorium n=8-35,
Myrmica n=23-24,
Pheidole n=6-21,
Solenopsis n=16,
Stenamma brevicorne n=4.

В целом у Formicidae n= 4-46, 2n=8-92.
2n=92 отмечено у австралийского примитивного муравья Nothomyrmecia macrops, что является рекордом среди всего отряда Перепончатокрылых насекомых.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ

       Подсемейство являет собой одну из вершин эволюции муравьев, всех насекомых и беспозвоночных в целом. Среди них встречаются рабовладельцы (Harpagoxenus), временные и постоянные социальные паразиты, устраивающие "царские перевороты" в чужих семьях (Chalepoxenus, Epimyrma), муравьи-воры (Formicoxenus nitidulus, Diplorhoptrum fugax), самые растительноядные муравьи-грибководы и листорезы трибы Attini, зерноядные муравьи-жнецы (Messor, Pogonomyrmex, часть Tetramorium и Pheidole fervida). Но большинство мирмицин хищники или всеядные, могут собирать падь тлей. Есть специализированные хищники ногохвосток (Collembola) из трибы Dacetini. Много проблем человеку причиняют домовой фараонов (Monomorium pharaonis) и красный огненный муравьи (Solenopsis invicta), распространившиеся по всему миру.

Гнездование

Большинство видов устраивают надземные гнезда, чаще почвенные, но есть и древесные группы.

Население

       Семьи содержат от нескольких десятков и сотен до нескольких миллионов рабочих особей (колонии муравьев-грибководов и листорезов Attini) и от 1 единственной до десяток маток. У Cardiocondyla и Formicoxenus иногда бывают зргатоидные бескрылые самцы, а крупные рабочие Pheidologeton и Oligomyrmex могут напоминать самок.

СОЦИАЛЬНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ

       Социальные паразиты известны в нескольких родах Myrmicinae и об этом будет отдельная страничка, а пока скажу кратко. Среди них встречаются постоянные социальные паразиты (Anergates atratulus, Chalepoxenus, Doronomyrmex, Epimyrma, Kyidris, Myrmoxenus, Oxypoecus, Phacota, Pseudoatta и часть Myrmica; бывшие рода, а ныне синонимы: Sifolinia, Sommimyrma =Myrmica; Epixenus, Epoecus, Paraphacota, Wheeleria, Wheeleriella, Xenhyboma =Monomorium; Labauchena, Paranamyrma, Synsolenopsis =Solenopsis), рабовладельцы (Harpagoxenus, Strongylognathus). Резко выделяются постоянные социальные паразиты Teleutomyrmex, вторично утратившие касту рабочих, чьи матки сидят на теле самок вида-хозяина Tetramorium, словно вши или клещи.

МОРФОЛОГИЯ самок и рабочих

Длина

От 0,5 мм до 1 см. Самые крупные представители: солдаты Atta. Матки некоторых видов и родов, например Carebara, достигают 2 см.

Цвет

От бледно-желтого до черного, рыжий, красно-коричневый.

Антенны

       Обычно из 12 члеников (13 – у самцов) c булавой. В подсемействе наблюдается минимальное для всех муравьев число члеников усиков:
4 членика - Epitritus, Miccostruma, Quadristruma, Pyramica
6 члеников - Mellissotarsus, Smithistruma, Strumigenys, Trichoscapa,
7 члеников - Myrmicaria,
8 члеников - Oligomyrmex (часть).
Другие рода:
9 члеников - Aphomomyrmex, Carebara, Meranoplus, Oligomyrmex (часть), Paedalgus, Petalomyrmex,
10 члеников - Crematogaster (часть), Oligomyrmex (подрод Aeromyrma), Solenopsis,
11 члеников - Anergates, Cataulacus, Crematogaster (часть), Epimyrma, Formicoxenus, Harpagoxenus, Indomyrma, Leptothorax (подрод Mychothorax), Monomorium (часть), Oligomyrmex (подрод Aneleus), Pheidologeton, Pristomyrmex, Wassmania.
Наконец, все 12 члеников отмечены в усиках муравьев из родов - Aphaenogaster, Calyptomyrmex, Leptothorax, Messor, Monomorium (часть), Myrmica, Pheidole, Strongylognathus, Terataner, Tetramorium.

Формула щупиков

6,4 (у Myrmica, Manica), или 5:3, реже 4:3 (Crematogaster), 5:3 (Cardiocondyla, Harpagoxenus, Leptothorax, Myrmoxenus), 4:3 (Formicoxenus, Tetramorium), 4:3 или 5:3 или 6:4 (Aphaenogaster), 3:3 (Myrmicaria), 3:2 или 2:2 (Pheidole), 2:2 (Carebara, Pheidologeton), 1:2 или 2:2 (Monomorium), 1:2 (Solenopsis).

Мандибулы

       Разнообразные. Широкие, треугольные, с рядом из 6-10 маленьких зубчиков, или вытянутые, саблевидные у Harpagoxenus. Для ряда родов трибы Dacetini характерны "щелкающие", как капканы, длинные и узкие жвалы с двумя вершинными зубцами.

Скульптура

Обычно сильно морщинистая.

Заднегрудь

Обычно двузубчатая.

Крылья

       У большинства мелких представителей подсемейства жилкование редуцированное, у других от 1 до 3 радиомедиальных (кубитальных) ячеек (на передних крыльях) и 0-1 дискоидальная ячейка. Жилкование или понероидного типа (Pheidole), или формикоидного (Tetramorium, Leptothorax), или редуцированное (Dacetini).

Шпоры

Обладают простыми (гребенчатыми у Myrmica, Manica) шпорами на вершинах средних и задних голеней.

Myrmicinae

Куколки голые без кокона.

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА

©2005, Vladislav Krasilnikov  

… [Муравьиные новости]. [История сайта]. [ФОТОГАЛЕРЕЯ]. [Библиография]. [Неотропика]. [ Австралия]. [Афротропика].[Голарктика]. [ Муравьи Северной Америки]. [Обзор родов]. [Мирмекологи].[Рабовладельцы].[Муравьи – паразиты]. [Грибководы и листорезы]. [Кочевые муравьи]. [Крылатые муравьи].[Медовые муравьи]. [Пустынные муравьи – бегунки и «фаэтончики»]. [Муравьиные «коровы»].[Мирмекофилы].[Содержание муравьев]. [Простые опыты с муравьями]. [ТЕРМИНОЛОГИЯ]. [Ссылки].[Разное]… [ МУРАВЬИ в Анекдотах, ...Афоризмах, Высказываниях, ...Поэзии и Прозе]. [Муравьиная БИБЛИОТЕКА]. [Журналы]. [Муравьиная ГАЛЕРЕЯ].[СМЕХОгалерея]. [Муравьиная Галактика].