Смотрите
|
|
Понероморфные муравьи - Poneromorph (1)
Pachycondyla (по: Fernandez, 2003)
|
Подсемейства Группы подсемейств Длусский, 1988 Bolton,2003 Кочевники
|
|
Страница обновлена 12.06.2009
|
| Понериновые или понероморфные муравьи это самые примитивные муравьи. Когда-то единое и крупное, но сильно сборное (разношерстное) подсемейство Ponerinae s.l. теперь делится на несколько отдельных подсемейств. Семьи их малочисленные, поведение одно из самых примитивных для всего семейства Formicidae. Болтон (Bolton, 2003) установил группу "The poneromorph subfamilies" в составе 6 подсемейств: Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae, Proceratiinae (+Probolomyrmecini).
|
|
|
|
По строению одного из главных муравьиных признаков - брюшного стебелька - Понероморфные муравьи, или Понероиды, занимают промежуточное положение на эволюционном древе всего муравьиного семейства, как раз между двумя крупнейшими его стволами: одночлениковыми (формицины и долиходерины) и двухчлениковыми (мирмицины) подсемействами муравьев. Хотя, анцестральность этой группы признавали все мирмекологи, но реальное систематическое положение Понероморф всегда вызывало большие споры. И недавно (2006) появились молекулярно-генетические доказательства того факта, что некоторые из его подсемейств, даже имеют большую близость к Формициновым муравьям, чем к другим Понероморфам.
Сравнение стебелька у Formicinae (1), Ponerinae (2) и Myrmicinae (3).
Цветом выделены петиолюс и постпетиолюс (который является и 1-ым сегментом брюшка у первых двух подсемейтв)
|
|
|
|
|
|
КЛАССИФИКАЦИЯ ПОНЕРОМОРФНЫХ МУРАВЬЕВ
|
The PONEROMORPH subfamilies (Formicidae)
Состав Группы Подсемейств The Poneromorph subfamilies (по Bolton, 2003)
- Amblyoponinae (10 родов, около 100 видов)
- Ectatomminae (6 родов, 2 трибы, около 250 видов)
- Heteroponerinae (3 рода, около 20 видов)
- Paraponerinae (1 род, 2 вида)
- Ponerinae (29 родов, 3 трибы, около 1000 видов)
- Proceratiinae (+Probolomyrmecini) (4 рода, 2 трибы, около 130 видов)
- Incertae Sedis Poneromorph Subfamilies (3 вымерших рода)
Синапоморфии Группы Подсемейств The Poneromorph subfamilies (по Bolton, 2003)
|
|
|
|
СОСТАВ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003)
|
|
|
Poneromorph Subfamilies
Подсемейство Amblyoponinae Forel, 1893
Adetomyrma,
Amblyopone,
Bannapone,
Casaleia*,
Concoctio,
Myopopone,
Mystrium,
Onychomyrmex,
Prionopelta,
Paraprionopelta (Amblyoponinae Incertae Sedis)
Подсемейство Ponerinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835
Триба Ponerini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835
Anochetus,
Asphinctopone,
Belonopelta,
Centromyrmex,
Cryptopone,
Diacamma,
Dinoponera,
Dolioponera,
Emeryopone,
Harpegnathos,
Hypoponera,
Leptogenys,
Loboponera,
Myopias,
Odontomachus,
Odontoponera,
Pachycondyla,
Phrynoponera,
Plectroctena,
Ponera,
Psalidomyrmex,
Simopelta,
Streblognathus,
Триба Thaumatomyrmecini Emery, 1901
Thaumatomyrmex
Триба Platythyreini Emery, 1901
Platythyrea
Ponerinae Incertae Sedis
Archiponera*,
Poneropsis*,
Protopone*,
Ponerites*
Подсемейство Ectatomminae Emery, 1895
Триба Ectatommini Emery, 1895
Ectatomma,
Gnamptogenys,
Rhytidoponera,
Electroponera* (Incertae Sedis Ectatommini)
Триба Typhlomyrmecini Emery, 1911
Typhlomyrmex
Род Ectatomminae с неясным родством (Incertae Sedis Ectatomminae)
Canapone*
Подсемейство Heteroponerinae Bolton, 2003
Acanthoponera,
Heteroponera,
Aulacopone (Incertae Sedis Heteroponerinae)
Подсемейство Paraponerinae Emery, 1901
Paraponera
Подсемейство Proceratiinae Emery, 1895
Триба Proceratiini Emery, 1895°
Bradoponera*,
Discothyrea,
Proceratium
Триба Probolomyrmecini Perrault, 2000
Probolomyrmex
Incertae Sedis Poneromorph Subfamilies
Afropone*,
Cretopone*,
Petropone*
|
|
|
|
СОСТАВ И СИНАПОМОРФИИ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003)
|
***
Подсемейство Amblyoponinae Forel, 1893 (Formicidae)
Подсемейство Amblyoponinae (как триба Ponerinae) было впервые очерчено в терминах синапоморфий Уардом (Ward, 1994). Болтон (Bolton, 2003) повысил статус группы до уровня подсемейства, включив в него аберрантный род Adetomyrma. Затем, Saux et al. (2004) пересмотрел состав подсемейства, включив в него и род Apomyrma (1 вид), основываясь на молекулярных доказательствах (28S rDNA), дав простой диагноз (см.ниже):
Признаки подсемейства Amblyoponinae (по Saux et al., 2004)
- Dentiform setae present on clypeus (all known taxa except Apomyrma, Amblyopone mutica, and similar species), labrum (Apomyrma), or both (a few Amblyopone species).
- Petiole broadly attached to abdominal segment III, without a distinctly descending posterior face (present in Apomyrma).
Состав подсемейства Amblyoponinae (по Bolton, 2003)
- Proceratiini
- Adetomyrma Ward, 1994 (1 вид)
- Amblyopone Erichson, 1842° (69 видов)
- Bannapone Xu, 2000 (1 вид)
- Casaleia* Pagliano & Scaramozzino, 1990° (1 вымерший вид)
- Concoctio Brown, 1974 (1 вид)
- Myopopone Roger, 1861 (2 вида)
- Mystrium Roger, 1862 (9 видов)
- Onychomyrmex Emery, 1895 (3 вида)
- Prionopelta Mayr, 1866° (13 видов)
- Paraprionopelta Kusnezov, 1955 (Amblyoponinae Incertae Sedis) (1 вид)
***
|
***
Подсемейство Ectatomminae Emery, 1895 (Formicidae)
Выделено Болтоном (Bolton, 2003) из Ponerinae, включая 3 ископаемых рода (Electroponera, Syntaphus, Canapone).
Признаки подсемейства Ectatomminae (по Bolton, 2003)
- Metapleural gland orifice in profile a longitudinal to oblique curved slit or narrow crescent, bounded below by a convex rim of cuticle that directs the orifice dorsally to posterodorsally
Состав подсемейства Ectatomminae (по Bolton, 2003)
- Триба Ectatommini Emery, 1895
- Ectatomma Smith, 1858 (15 видов)
- Gnamptogenys Roger, 1863° (120 видов)
- Rhytidoponera Mayr, 1862° (105 видов)
- Electroponera* Wheeler, 1915 (Incertae Sedis Ectatommini) (1 вымерший вид)
- Триба Typhlomyrmecini Emery, 1911
- Typhlomyrmex Mayr, 1862 (около 10 видов)
- Род Ectatomminae с неясным родством (Incertae Sedis Ectatomminae)
- Canapone* Dlussky, 1999 (1 вымерший вид)
Признаки трибы Ectatommini (по Bolton, 2003)
- Palp formula showing marked sexual dimorphism
- Promesonotal suture fused and immobile
Признаки Typhlomyrmex (по Bolton, 2003)
- Eyes vestigial to absent
- Male hypopygium with an elongate upcurved median digitiform process
***
|
***
Подсемейство Heteroponerinae Bolton, 2003 (Formicidae)
Выделено Болтоном (Bolton, 2003) из Ponerinae.
Признаки подсемейства Heteroponerinae (по Bolton, 2003)
Состав подсемейства Heteroponerinae (по Bolton, 2003)
- Acanthoponera Mayr, 1862 (около 5 видов)
- Heteroponera Mayr, 1887° (около 20 видов)
- Aulacopone Arnol'di, 1930 (Incertae Sedis Heteroponerinae) (1 вид)
***
|
***
Подсемейство Paraponerinae Emery, 1901 (Formicidae)
Выделено Болтоном (Bolton, 2003) из Ponerinae. Один род Paraponera - монотипичное подсемейство. 1 современный гигантский по размерам и силе жала вид (P. clavata Fabricius, 1775) и 1 вымерший вид (P. dieteri Baroni Urbani, 1994)
Признаки Paraponera (по Bolton, 2003)
- With bipartite antennal scrobes, dorsal portion above eye and ventral portion below it
Abdominal segment III distinctly reduced compared to IV
- Petiole with a long anterior peduncle
- Hypopygium armed along lateral margin with a row of spines
Состав подсемейства Paraponerinae (по Bolton, 2003)
- Paraponera Smith, 1858 (1 вид)
***
|
***
Подсемейство Ponerinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 (Formicidae)
Ранее здесь было около 50 родов в 8 трибах и около 1365 видов (подсемейство в широком объеме Ponerinae s.l.). Впервые выделено как Ponerites в 1836 (Lepeletier de Saint-Fargeau, (1835 ("1836")). Позже как Poneridae (Smith F.,1858). В 1893 Форель обозначил его как Ponerinae Lep., 1836. Болтон разделил его на несколько подсемейств (Bolton, 2003). Без них здесь остается около 1000 видов.
Апоморфии подсемейства Ponerinae (по Bolton, 2003)
- Torulus completely fused to frontal lobe
- Outer borders of frontal lobes form simple short semicircles or blunt triangles and in full-face view have a distinctly pinched-in appearance posteriorly
Состав подсемейства Ponerinae (по Bolton, 2003)
- Ponerini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835
- Anochetus Mayr, 1861° (около 100 видов)
- Asphinctopone Santschi, 1914° (около 3 видов)
- Belonopelta Mayr, 1870° (2 вида)
- Centromyrmex Mayr, 1866° (около 10 видов)
- Cryptopone Emery, 1893 (около 20 видов)
- Diacamma Mayr, 1862 (около 20 видов)
- Dinoponera Roger, 1861 (около 6 видов)
- Dolioponera Brown, 1974 (1 вид)
- Emeryopone Forel, 1912 (около 4 видов)
- Harpegnathos Jerdon, 1851° (около 7 видов)
- Hypoponera Santschi, 1938 (более 130 видов)
- Leptogenys Roger, 1861° (более 210 видов)
- Loboponera Bolton & Brown, 2002 (около 8 видов)
- Myopias Roger, 1861° (около 34 видов)
- Odontomachus Latreille, 1804° (более 60 видов)
- Odontoponera Mayr, 1862 (1 вид)
- Pachycondyla Smith, 1858° (более 200 видов)
- Phrynoponera Wheeler, 1920 (около 5 видов)
- Plectroctena Smith, 1858° (около 15 видов)
- Ponera Latreille, 1804° (около 50 видов)
- Psalidomyrmex Andre, 1890 (около 6 видов)
- Simopelta Mann, 1922 (около 10 видов)
- Streblognathus Mayr, 1862 (около 2 видов)
- Триба Thaumatomyrmecini Emery, 1901
- Thaumatomyrmex Mayr, 1887 (около 5 видов)
- Триба Platythyreini Emery, 1901
- Platythyrea Roger, 1863° (около 40 видов)
- Ponerinae Incertae Sedis
- Archiponera* Carpenter, 1930 (1 вымерший вид)
- Poneropsis* Heer, 1867 (около 20 видов)
- Protopone* Dlussky, 1988 (1 вымерший вид)
- Ponerites* Dlussky, 1981, collective group name (около 3 видов)
Апоморфии трибы Ponerini (по Bolton, 2003)
- Median portion of clypeus narrowed posteriorly, narrowly inserted between frontal lobes as a slender triangle or linear strip
- Antennal sockets closely approximated
- Inner borders of frontal lobes very closely approximated mediodorsally on head or confluent for most or all of their length (often separated merely by a sulcus)
***
|
***
Подсемейство Proceratiinae Emery, 1895 (Formicidae)
Выделено Болтоном (Bolton, 2003) из Ponerinae.
Апоморфии подсемейства Proceratiinae (по Bolton, 2003)
- Antennal sockets mostly to entirely exposed, close to anterior margin of head
Состав подсемейства Proceratiinae (по Bolton, 2003)
- Proceratiini Emery, 1895°
- Proceratium Roger, 1863° (78 видов)
- Discothyrea Roger, 1863° (32 вида)
- Bradoponera * Mayr, 1868 (вымерший род, 3 вида, в том числе B.meieri Mayr, 1868)
- Probolomyrmex Mayr, 1901° (=Probolomyrmecini Perrault, 2000, ранее Platythyreini, 16 видов)
Апоморфии трибы Proceratiini (по Bolton, 2003)
- Abdominal tergite IV enlarged and strongly vaulted, tergite hypertrophied with respect to sternite IV, which is reduced
Апоморфии Probolomyrmex (по Bolton, 2003)
- Male with frontoclypeal expansion present but not as strongly developed or as strongly projecting as in worker and queen
- Forewing with "stigmal vein" present
***
|
|
|
|
|
|
ЛИТЕРАТУРА
|
|
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
по биологии, экологии и систематике понериновых муравьев
|
Здесь я подобрал в базе Formis-2003 (где около 700 ссылок содержат упоминание о муравьях Ponerinae) главные работы по Понероморфным муравьям, и пользуясь случаем, хочу выразить благодарность доктору Barry Bolton за присланные им несколько оттисков его статей о нескольких сложных в систематическом отношении группах муравьев.
***
-
Bolton, B. 2003. Synopsis and Classification of Formicidae. 370 pp. Memoirs of the American Entomological Institute, Vol. 71. Gainesville, FL.
-
Bolton, B. and W. L. Brown, Jr. 2002. Loboponera gen. n. and a review of the Afrotropical Plectroctena genus group. Bulletin of the Natural History Museum (Entomology Series) 71: 1-18.
-
Brown, W. L., Jr. 1958. Contributions toward a reclassification of the Formicidae. 2. Tribe Ectatommini. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 118: 175-362.
-
Brown, W. L., Jr. 1963. Characters and synonymies among the genera of ants. Part 3. Some members of the tribe Ponerini. Breviora 190: 1-10.
-
Brown, W. L., Jr. 1976. Contributions towards a reclassification of the Formicidae. Part 6. Ponerinae, tribe Ponerini, subtribe Odontomachiti. Section A. Introduction, subtribal characters, genus Odontomachus. Studia Entomologica (N.S.) 19: 67-171.
-
De Andrade, M. L., and C. Baroni Urbani. 2003. The Baltic amber ant genus Bradoponera (Hymenoptera: Formicidae), with description of two new species and reassessment of the Proceratiini genera. Revue Suisse de Zoologie 110 (4): 913-938.
-
Emery, C. (1911). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Ponerinae." Genera Insectorum 118: 1-125.
-
Keller, R. A. 2000. Cladistics of the tribe Ectatommini: a reappraisal. Insect Systematics and Evolution 31: 59-69.
-
Kugler, C. 1991. Stings of ants of the tribe Ectatommini. Insecta Mundi 5: 153-166.
-
Lattke, J. E. 1994. Phylogenetic relationships and classification of ectatommine ants. Entomologica Scandinavica 25: 105-119.
-
Saux, C., B. L. Fisher, and G. S. Spicer. 2004. Dracula ant phylogeny as inferred by nuclear 28S rDNA sequences and implications for ant systematics (Hymenoptera: Formicidae: Amblyoponinae). Molecular Phylogenetics and Evolution 33: 457-468.
Филогения муравьев на основании исследования ДНК, в том числе у муравья-"Дракулы".
-
Schoeters, E. , F. Ito, H. Miyata, and J. Billen. 1999. Aberrant venom glands in Amblyoponini: morphology, ultrastructure and histochemistry. Acta Zoologica 80: 3-9.
-
Taylor, R. W. 1967. A monographic revision of the ant genus Ponera Latreille (Hymenoptera: Formicidae). Pacific Insects Monograph 13: 1-112.
-
Ward, P. S. 1994. Adetomyrma, an enigmatic new ant genus from Madagascar, and its implications for ant phylogeny. Systematic Entomology 19: 159-175.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1952). "The ant larvae of the subfamily Ponerinae - Part I." Am. Midl. Nat. 48: 111-144.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1952). "The ant larvae of the subfamily Ponerinae - Part II." Am. Midl. Nat. 48: 604-672.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1964). "The ant larvae of the subfamily Ponerinae: supplement." Ann. Entomol. Soc. Am. 57: 443-462.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1971). "Ant larvae of the subfamily Ponerinae: second supplement." Ann. Entomol. Soc. Am. 64: 1197-1217.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1974). "Ant larvae of the subfamily Ponerinae: third supplement (Hymenoptera: Formicidae)." Proc. Entomol. Soc. Washington 76: 278-281.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1976). "Supplementary studies on ant larvae: Ponerinae." Trans. Am. Entomol. Soc. 102: 41-64.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1980). "Supplementary studies on ant larvae: Ponerinae, Myrmicinae and Formicinae." Trans. Am. Entomol. Soc. 106: 527-545.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1986). "Supplementary studies of ant larvae: Ponerinae." Trans. Am. Entomol. Soc. 112: 85-94.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1986 ("1985")). "The larva of Dinoponera (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae)." Psyche 92: 387-391.
-
Wheeler, G. C. and J. Wheeler (1989). "Notes on ant larvae: Ponerinae." J. N. Y. Entomol. Soc. 97: 50-55.
|
|
|
|
|
|
©2006, Vladislav Krasilnikov
|
|
