Будучи настоящими общественными насекомыми и ведя эусоциальный образ жизни муравьи имеют три касты (самки, самцы, рабочие), включая абсолютно бескрылых рабочих. Последние иногда вторично исчезают у паразитических видов (Anergates, Teleutomyrmex).
Pheidole: рабочие (1-4), самка (5) и самец (6)
(Wheeler W.M., 1910)
Семья муравьёв.
В муравейниках всегда можно найти самок - как плодовитых маток (цариц), так и бесплодных рабочих. Правда, маток найти гораздо сложнее. Если рабочие (особенно крупные особи - солдаты) бросаются в случае опасности всех покусать, то матки очень пугливы и сразу прячутся куда подольше и поглубже. Самцы появляются только в период размножения. Большую часть года семья муравьев состоит из одной или нескольких плодовитых самок, большого числа рабочих особей и расплода (яиц, личинок, куколок).
Если в семье имеется одна плодовитая самка, она называется моногинной (листорезы Atta, кочевые муравьи Dorylinae и Ecitoninae, наши Formica rufa и Lasius niger, бегунки Cataglyphis, австралийские Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae, медоносные пчелы Apidae), если много - полигинной. Число самок в полигинных семьях Formica polyctena достигает нескольких сотен. У большинства видов моногинными бывают лишь молодые или слабые семьи, однако есть и исключения. Так, у Ponerа coarctata даже в семьях, насчитывающих 20 особей, имеется несколько самок. С другой стороны, есть виды, у которых не может быть полигинных семей (Camponotus, Bothriomyrmex ). Если в гнезде такого вида появляется две яйцекладущие самки, рабочие убивают одну из них. Такое явление носит название облигатной моногинии. У некоторых видов, например у Myrmecina graminicola, в гнезде может находиться несколько самок, но лишь одна из них имеет развитые яичники и откладывает яйца. Это явление называется функциональной моногинией.
Полиморфизм рабочих.
Рабочие особи различаются не только по размеру, но и по пропорциям, по восприимчивости органов чувств и активности. До сих пор не выяснено: генетически или фенотипически определяется изменчивость размеров тела? У большинства муравьев кривая распределения рабочих по размерам унимодальна и описывается нормальной кривой. Такой вариант называется настоящим "мономорфизмом". Но у некоторых видов такое распределение может быть асимметрично, логнормально и описывается бимодальной и, даже, тримодальной кривой по сложной формуле (тогда это настоящий "полиморфизм"). Эдвард Уилсон полиморфизмом называет полифазную аллометрию (Wilson, 1971).
Обычно под полиморфизмом понимают наличие 2-х или более дискретных форм, как например, крупноголовые солдаты и мелкие и средние рабочие особи у Pheidole. У вида Ph.dentata наблюдается диморфная популяция рабочих (Oster, Wilson, 1978): крупноголовые солдаты с большими челюстями (их функция - защита) и мелкие рабочие (фуражиры и няньки).
Рабочие у обычных наших лесных муравьев Formica в целом мономорфны и мало отличаются друг от друга по размерам и пропорциям. У бурого лесного муравья F.fusca все рабочие почти одинаковы по размерам. Наоборот, у красноголового муравья F.truncorum самые крупные рабочие особи почти вдвое больше самых мелких. Наибольшего размаха и разнообразия полиморфизм рабочих достигает у тропических муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex) и муравьев-кочевников (Dorylinae, Ecitoninae), у которых он сочетается с кастовым полиэтизмом.
Полиморфизм у кочевников Dorylus (Anomma) nigricans : солдаты и средние и мелкие рабочие (мандибулы и усики отделены)
(Hollingsworth, 1960) (линия=5 мм)
СОЛДАТЫ. В последнее время традиционная гипотеза происхождения солдат от крупных рабочих отвергается в пользу их прямого происхождения от самок. Настоящая морфологически дифференцированная каста солдат обнаружена у одного или нескольких видов в родах из нескольких подсемейств:
Aneuretus, Azteca, Philidris (Dolichoderinae);
Dorylus (Dorylinae);
Cheliomyrmex, Eciton (Ecitoninae);
Camponotus, Cataglyphis, Gesomyrmex, Melophorus, Myrmecorhynchus, Notostigma, Pseudolasius (Formicinae);
Acanthomyrmex, Adlerzia, Anisopheidole, Cephalotes, Cladomyrma, Machomyrma, Monomorium, Oligomyrmex, Perissomyrmex, Pheidole, Pheidologeton, Solenopsis (Myrmicinae).
Отсутствие цариц.
У некоторых примитивных видов муравьев морфологической касты маток нет, а функцию репродуктивных самок выполняют некоторые рабочие. Например, у Pristomyrmex pungens нет крылатых самок, а рабочие мономорфны и размножаются партеногенетически. Среди обычных рабочих в таких семьях иногда встречаются более крупные рабочие особи, имеющие 4, а не 2 яйцевые трубки. Здесь я подобрал около 100 работ по муравьям не имеющим явных маток-королев (queenless ant) таких как Megalomyrmex, Pristomyrmex (Formicidae: Myrmicinae), Amblyopone, Diacamma, Dinoponera, Gnamptogenys, Hagensia, Leptogenys, Ophthalmopone, Pachycondyla, Platythyrea, Rhytidoponera, Streblognathus (Formicidae: Ponerinae).
ГАМЭРГАТЫ. У более чем 100 видов примитивных муравьёв-бульдогов встречаются гамэргаты (оплодотворенные репродуктивные рабочие, gamergates) - половые особи, фенотипически не отличимые от касты рабочих. У небольшого числа видов половые особи бескрылые (например, эргатоидные самки), хотя по строению грудного отдела отличающиеся от рабочих. Существует мнение, что эргатоидные самки и промежуточная каста (интеркасты, гамэргаты) - это две различные морфологические категории (Peeters, 1994). У некоторых видов промежуточная каста обладают репродуктивной способностью и заменяют самок, монополизируя репродукцию. А эргатоидные самки часто высокоспециализированы для производства яиц, хотя лишены способности летать. В семьях некоторых Leptothorax может быть несколько самок, как крылатых (гиноморфных), так и бескрылых (интерморфных), но размножается из них только одна - функциональная моногиния (Ortius, Heinze, 1994). Вообще же, терминология всех разновидностей каст у муравьёв довольно обширная и запутанная, включает более двух десятков слов (соответствующая страничка в подготовке).
Гамэргаты это королевы? (Monnin, 2008)
Литература о гамэргатах
Гамэргаты Metapone (Myrmicinae) (Holldobler, 2002)
Сколько их?
Зависит это и от вида, и от возраста семьи, и от наличия кормовых ресурсов, и от болезней, и от мирмекофилов. Численность рабочих во взрослых семьях разных видов муравьев зависит от уровня социальной организации вида и варьирует от немногих десятков особей у наших Leptothorax и Ponerinae до нескольких миллионов у Formica rufа и тропических муравьев-кочевников (Dorylinae Азии и Африки, Ecitoninae Америки). Количество расплода в семье сильно изменяется в течение года.
Сколько они живут?
Я лично могу подтвердить, что матки, например черного садового лазиуса, живут не менее 5 лет (в 2003 году в моем лабораторном домашнем и школьном муравейнике умерла именно 5-летняя матка, оставив семью из сотни рабочих). В лабораторных условиях отдельные рабочие особи могут доживать до 3-4 лет, но в естественных - в течение года население муравейника почти полностью обновляется, так что в среднем рабочий муравей живет около года. Значительно дольше, до 18 лет, живут самки. В конце XIX века известный швейцарский мирмеколог Август Форель описал муравейник Formica rufа, которому было 90 лет.
Разделение функций, или полиэтизм. Единственная функция самки в гнезде - откладка яиц. Между рабочими особями существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым. Под первым понимается закономерная смена круга работ, выполняемых муравьев в гнезде на протяжении жизни. В типичном случае молодые рабочие выполняют различные работы по уходу за самкой и расплодом. После этого они становятся строителями, а затем - фуражирами. У Formica rufа самые старые муравьи становятся сторожами на куполе.
Под кастовым полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьев одного возраста, обусловленные различиями в их размерах и строении. Так, например, у Camponotus xerxes фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие особи с маленькой головой. В то же время солдаты этого же возраста занимаются охраной гнезда. У Pheidole pallidula солдаты также редко покидают гнездо. Их основная функция - расчленение добычи и измельчение семян, принесенных в гнезде фуражирами. У Proformica некоторые крупные рабочие становятся плерэргатами, в зобу которых хранятся запасы жидкой пищи. Крайне своеобразные солдаты у Camponotus truncatus закрывают своей цилиндрической головой вход в гнездо.
Полиэтизм отсутствует в семьях примитивных муравьёв Myrmeciinae и Ponerinae, у которых нет строго разделения функций между рабочими и, даже, самки могут участвовать в фуражировке и уходе за расплодом.
Интересен полиморфизм и полиэтизм у африканского муравья Atopomyrmex mocquereysi (Myrmicinae). Это доминантный древесный вид (большие гнезда в стволах и ветках деревьев), имеющий 3 касты рабочих (мелкие, средние, крупные). У мелких рабочих голова черная, а у крупных красная. Мелкие рабочие собирают сахар и сок, средние и крупные - охотники и зашитники гнезда. Разведчиками обычно бывают мелкие, а рекрутами на обнаруженный источник пищи - средние и крупные, разрывают добычу на куски крупные рабочие, а транспортируют её средние и крупные (реже мелкие) рабочие.
|
|
Образование новых семей. Раз в году, в разное время у различных видов муравьев в гнездах появляются крылатые половые особи молодые самки и самцы. В соответствующий момент, обычно более или менее синхронно в разных гнездах одного вида, начинается брачный лет. Крылатые муравьи поднимаются на растения и взлетают в воздух. у некоторых видов, например у Monomorium, Diplorhoptrum и Lasius, спаривание начинается в воздухе и заканчивается на земле. У других, например у Tapinoma , Formica и Cataglyphis, самки быстро опускаются и бегают по земле, а самцы или подлетают, или подбегают к ним, и спаривание происходит на земле. Одна самка у многих видов может спариваться с несколькими самцами. Запас спермы, полученной самкой во время брачного лета, хранится в ее сперматеке всю жизнь; повторных спариваний не бывает.
После спаривания самцы погибают, а самки сбрасывают крылья и начинают строить новую гнездовую камеру. Иногда несколько санок объединяются и основывают первоначальное гнездо совместно. Это явление носит название плеометроз. Обычно впоследствии остается лишь одна из этих самок. У примитивных муравьев, например Amblyoроnе и Manica rubida, самка-основательница иногда покидает гнездо и охотится. Но у большинства муравьев она не покидает гнезда и не получает пищи до появления первых рабочих особей. Для выкармливания потомства они используют часть отложенных яиц и выделения желез. При этом расходуются накопленные запасы жира и резорбируются крыловые мышцы. Первые выведенные рабочие особи обычно отличаются очень мелкими размерами.
После того как из куколок выйдут первые рабочие особи, они делают выход наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Рабочие ухаживают за новым расплодом и по мере увеличения численности семьи расширяют гнездо. Из года в год численность растет, гнездо увеличивается, и наконец количество муравьев достигает того уровня, при котором семья может вырастить крылатых самок и самцов. Обычно это происходит на 3-4-й год жизни семьи.
Почкование характерно для многих муравьёв, в том числе и для наших рыжих лесных. У многих видов, в частности Monomorium kusnezovi и Tapinoma karavaevi , новые семьи могут образовываться делением старой семьи. На некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее, или отводок, куда переселяется часть рабочих с расплодом и с одной или несколькими самками. Между отводком и материнским гнездом некоторое время сохраняется связь и происходит обмен рабочими особями и расплодом. Впоследствии отводок обособляется и становится совершенно самостоятельным муравейником.
|
