Список видов Cataglyphis, распространение >>> и литература (более 160) здесь >>> 

УСЛОВИЯ ПУСТЫНЬ

Какие же факторы определяют образ жизни этих насекомых?
       Во-первых – высокие температуры. В некоторых пустынях температура воздуха может достигать почти 60, а почвы – более 80 °С. При этом для многих пустынь характерны очень высокие суточные и сезонные температурные перепады.
       Во-вторых – недостаток влаги. В ряде пустынных районов количество осадков не превышает 100 мм в год. В южноамериканской пустыне Атакама выпадает 3 мм, а в Центральной Сахаре (Вади-Хальфа, Эль-Минья) – всего 0,1 мм осадков в год.
       В-третьих – ограниченность кормовой базы. Если в лесах умеренного пояса фитомасса достигает 150–500 т/га, а в типчаково-ковыльных степях – 18–34 т/га, то в пустынях эти величины на один-два порядка ниже. В эфемерово-полынных пустынях фитомасса составляет 11–14, в полынных – около 5, в солянковых – 2–12,5, на такырах – 0,7–1,6 т/га. При этом значительное число растений представлено в пустынях эфемерами, завершающими свой жизненный цикл к концу весны и полностью исчезающими летом.
      Еще одним немаловажным фактором во многих пустынях является высокая засоленность.

ГЕОГРАФИЯ

      Пустыни занимают 19–23% всей суши. Обычно выделяют пять крупных пустынных областей: пустыни Старого Света (от Сахары до Каракумов и Гоби), пустыни Мексики и юга США, пустыни Южной Америки, пустыни Южной Африки и пустыни Австралии. И для каждой из этих пяти областей характерны только свои рода и трибы муравьёв-бегунков (см. табл.).

РЕГИОН (пустыня)

МУРАВЬИ (род и триба)

ПАЛЕАРКТИКА

Алашань
Аравийские
Гоби
Каракумы
Кызылкумы
Ливийская
Нубийская
САХАРА
Сирийская
Такла-Макан
Устюрт
и другие

Cataglyphis (Formicini)
   Бледный бегунок- C.pallida (Mayr, 1877)
   Блестящий фаэтончик - C.cinnamomea (Karawajew, 1909)
   Большой бегунок - C.foreli (Ruzsky, 1903)
   Красный фаэтончик - C.nodus (Brulle, 1832)
   Малый бегунок - C.emeryi (Karawajew, 1909)
   Степной бегунок - C.aenescens (Nylander, 1849)
   Такырный бегунок - C.takyrica Dlussky, 1990
   Щетинистоногий фаэтончик - C.setipes (Forel, 1894)
Proformica (частично;Formicini)
Acantholepis (частично;Plagiolepidini)

ЮЖНАЯ АФРИКА

Калахари,
Кару,
Намиб

Ocymyrmex (Ocymyrmecini)

Anoplolepis (Plagiolepidini)

АВСТРАЛИЯ

Большая Песчаная,
Виктория,
Гибсона,
Симпсона

Melophorus (Melophorini)

Южная АМЕРИКА

Атакама,
Пустыни высокогорий Анд

Dorymyrmex (Tapinomini)
Forelius (Tapinomini)

Северная АМЕРИКА

Большой Бассейн,
Мохаве,
Сонорская,
Чиуауа

Myrmecocystus (частично; Lasiini)

      Обращает на себя внимание отсутствие 13 из 16 современных подсемейств среди вышеперечисленных муравьев - бегунков. Все они принадлежат только к 3 эволюционно высшим по развитию подсемействам - Formicinae (6 родов), Dolichoderinae (2 рода) и Myrmicinae (1 род). Это объясняется, прежде всего анатомическими особенностями этих групп (и Myrmicinae здесь скорее как исключение из правил).

АДАПТАЦИИ МУРАВЬЕВ - БЕГУНКОВ

Строго говоря многие из нижеперечисленных адаптаций муравьев - бегунков характерны и для некоторых других муравьев пустынь, о чем прекрасно написано в книге Г.М.Длусского "Муравьи пустынь" (на основе которой составлена эта таблица) и которую отдельно советую прочитать.

1.
СКОРОСТЬ

   Самые быстро бегающие муравьи обитают в пустынях и скорость их хорошо скореллирована с удлиненными ногами и вытянутой грудкой. Отношение длины задней голени к длине груди равно у бегунков 0,96 - 1,05 (у обычных видов = 0,7 - 0,8). При той же частоте шагов увеличивается ширина шага, а значит и скорость бега.

2.
Компактное БРЮШКО ("ФАЭТОНЧИК")

    Во время бега многие быстро бегающие муравьи (целый ряд представителей рода Cataglyphis, южноафриканские Myrmicaria, южноамериканский пустынный Camponotus morosus, виды родов Dorymyrmex и Forelius и другие) держат брюшко вертикально вверх.
    Зачем они это делают? Гипотез было много. Одно время считалось, что это спасает брюшко от перегрева, так как в таком положении у него меньше площадь, на которую попадают солнечные лучи, а кроме того, брюшко удаляется от перегретой почвы.
   Однако, очень сомнительно, что приподняв брюшко на 2–3 мм от 50-градусной почвы, муравей сильно его охладит. Прямые измерения профессора Г.М. Длусского в Узбекистане показали, что разница температур на высоте 5 и 10 мм от поверхности почвы составляет всего 1,5 °С.
   Другие ученые отмечали, что поднятое брюшко лучше обдувается ветром. Но зачем? Ведь у муравьев, как и у всех насекомых, нет потовых желез, а основные дыхальца находятся на грудке. Предполагали даже, что муравьи оставляют в воздухе запаховые метки – это при постоянных конвекционных потоках и пустынных ветрах...
   Прав оказался основатель отечественной мирмекологической школы Константин Владимирович Арнольди (1901–1982), связавший поднятие брюшка со смещением центра тяжести насекомого, что повышает эффективность толчка задними ногами и еще более способствует увеличению скорости бега. Поднятию брюшка помогает узловидное устройство петиолюса стебелька и прикрепление в нем мышц.

3.
ПСАММОФОР

   Псаммофор состоит из клипеальных, мандибулярных и гулярных аммохет и нижнечелюстных щупиков. Аммохеты располагаются зачастую правильными рядами, образуя под головой "корзинку" (специализированный тип) или "бороду"(примитивный тип), и служат для более эффективной переноски частичек песка и почвы.
   Почти сто лет назад, в 1907 г., крупнейший американский мирмеколог Уильям Уилер (W.M. Wheeler) впервые заметил у многих пустынных муравьев характерные длинные щетинки в нижней части головы. Он назвал их аммохетами и предположил, что служат они для переноски воды.
   Но уже через два года крупный специалист по систематике муравьев из Туниса Ф.Санчи (F.Santschi) открыл истинное значение этого органа, названного им псаммофором.
   Кроме бегунков подобные образования отмечены у муравьев-жнецов (представители родов Messor, Novomessor). А всего известно не менее 15 «бородатых» муравьиных родов (Pogonomyrmex, Chelaner, Monomorium и другие).
   У других насекомых похожие псаммофоры встречаются у роющих ос (сем. Sphecidae).

4.
ДЫХАЛЬЦА

   Дыхальца (которые являются «воротами» в трахейную дыхательную систему) удлиняются и они значительно больше и длиннее, чем у обычных муравьев (отношение длины дыхальца к длине груди в процентах у бегунков = 5% - 10%, при норме = 2% - 3%). Очевидно, это путем испарения влаги охлаждает тело при перегреве.

5.
ТЕРМОСТОЙКОСТЬ

   Термопреферендум максимален для всех муравьев и достигает у бегунков = 36º - 41º (у наших садовых муравьев = 23º - 28º). У бегунков Сахары Cataglyphis bombycina и С.albicans отмечена активность, даже при 58º.

6.
ЗАПАСЫ ПИЩИ

   Это может быть жидкий корм в зобу или сухие насекомые сберегаемые в ходах и камерах муравейника. Образование особой касты плерэргатов или живых "муравьиных бочек" позволяет сохранять большие запасы жидкой углеводной пищи, собираемой в виде пади и экссудатов растений.
   Брюшко плерэргатов настолько сильно раздувается от запасов корма в зобике, что у специализированных медовых муравьев (некоторые представители родов Myrmecocystus, Proformica, Melophorus, Anoplolepis) они не способны самостоятельно передвигаться. В раздутом брюшке у одного такого муравья содержится от 10 до 390 мг «меда». Благодаря трофоллаксису вся жидкая пища может собираться и храниться в таких "муравьиных бочках" долгое время и использоваться при необходимости. Однако в пустынях Средней Азии и Северной Африки медовые муравьи отсутствуют, а пустынные виды рода Cataglyphis вообще утратили связь с тлями. (Подробнее о медовых муравьях будет отдельная стр.)

7.
ГЕРПЕТОБИОНТЫ

   В пустынях очень скудная растительность (значит, нет дендробионтов) и почти нет подстилки (отсутствуют стратобионты), поэтому фуражировать (собирать всю свою пищу) муравьи могут только на поверхности почвы, т.е. они относятся к экологической группе герпетобионтов.

8.
ЗООНЕКРОФАГИЯ

   Сбор мертвых насекомых и прочих членистоногих - преобладающий механизм питания бегунков. И только крупные виды в определенные отрезки сезона становятся зоофагами, но они не бегунки (а, например, виды из рода Camponotus). Из бегунков же только самые крупные и подвижные виды, такие как щетинистоногий фаэтончик (Cataglyphis setipes) и большой бегунок (C. foreli), охотятся на живых саранчовых, цикадок, жуков, мух, клопов, термитов и гусениц бабочек. Большинство же бегунков собирают мертвых насекомых и прочих членистоногих, являясь зоонекрофагами.

9.
ВАРИАБЕЛЬНОСТЬ
РАБОЧИХ

   Полиморфизм рабочей касты в аридных (засушливых) зонах повышается по сравнением с гумидными (более влажными). Чем больше разноразмерных рабочих в семье, тем больше шансов, что они соберут большую часть из всего широкого спектра пищевого ресурса. Мелкие рабочие собирают мелкую добычу, средние берут покрупнее, а самые крупные фуражиры – самую крупную.
   В условиях дефицита корма в пустынях эта стратегия позволяет повысить интенсивность использования территории. Если у многих наших лесных видов рабочие почти мономорфны (исключение составляют рыжие лесные муравьи, так как у них огромные семьи, нуждающиеся в большом количестве корма и интенсивном использовании территории) и различаются по длине груди не более чем на 25%, то у некоторых пустынных бегунков эта разница может быть почти двукратной. А различия по массе – и того больше. Например, у обитающего вместе с бегунками ночного зоофага Camponotus xerxes – крупнейшего муравья Северной Евразии – разброс составляет от 7 до 55 мг. Но с дневными бегунками экологическая ниша этих муравьев не пересекается.

10.
"БРАЧНЫЙ БЕГ"

   Если у наших муравьев роение и спаривание чаще всего происходит в воздухе, то в пустынях можно наблюдать совершенно необычную стратегию. Самки и самцы у бегунков рода Cataglyphis, выбежав во время роения из гнезда, разбегаются от него с большой скоростью.
   Так по земле и бегают друг за другом вплоть до спаривания. И не мудрено: ведь при полете, как известно, насекомые интенсивно дышат, а значит и теряют много влаги. (Кузнецов-Угамский, 1927; Длусский,1981).

11.
РЫТЬЕ ПОД СЕБЯ

   Совершенно необычное явление, отмеченное у среднеазиатских Cataglyphis pallida и южноафриканских Ocymyrmex wiezeckeri, обитающих на сыпучих песках. Муравьи во время рытья отбрасыают передними лапками частички песка под себя, как грызуны или собаки. Песок даже вылетает наподобие струйки. Специальные группы рабочих (я называю их "дворниками") находятся у входов в гнездо и очищают их таким образом от постоянного засыпания сухим эоловым песком. На лапках для такой работы развилась специальная "метелка" из удлиненных волосков. Характерно для бегунков обитающих на сыпучих песках.

12.
СПОСОБ ОРИЕНТИРОВАНИЯ

    В пустынях нет постоянных ориентиров в виде травинок или деревьев, как в лесе или степи. Для муравьев-бегунков главными ориентирами при передвижении становятся визуальные объекты. Руководствуются они Солнцем, поляризацией света и наземными каменными «вехами». Поэтому их ориентировочное поведение сопровождается характерными пробежками длиной 1–2 м с остановками, разворотами на 360° и взбираниями на возвышающиеся предметы. Поскольку у бегунков отличное зрение, у них даже возникла особая киноптическая мобилизация, впервые обнаруженная Г.М. Длусским у больших бегунков (C.foreli): рабочие-фуражиры бегут за пищей не по пахучему следу и не «тандемом», как другие муравьи, а визуально наблюдая, куда и откуда ходит разведчик.

13.
ГНЕЗДА

    Лесные муравьи свои гнезда закладывают не глубже 1 м и имеют внешние постройки и купола. В пустыне, наоборот, большинство муравьев строят свои гнезда на глубине свыше 1 м.
   Это объясняется тем, что под землей концентрация водяных паров значительно возрастает. А личинки у муравьев – очень нежные создания с тонкими покровами, и требуют почти 100%-ной влажности. Кроме того, в пустыне на глубине 1 м перепады температур в 4–5 раз ниже, чем на поверхности.
   У многих пустынных муравьев гнезда имеют еще и развитую поверхностную горизонтальную систему камер и ходов. Большие бегунки строят специальные сушильные галереи для хранения высушенных термитов и другой добычи. Г.М. Длусский раскапывал подобные необычные галереи шириной 15 см, высотой 2 см и длиной до 2 м. Причем вся эта галерея находилась на глубине 4–10 см, почти под самой поверхностью почвы. Основное же гнездо зачастую расположено на глубине 1–2 м, а у некоторых видов муравьев-жнецов подземные ходы уходят вглубь до грунтовых вод.

А У НАС? 

       В России – в Прикаспии и Южной Сибири – можно встретить три вида бегунков. Это:
      Бледный бегунок (C.pallida; песчаные пустыни в Астраханской и Волгоградсой областях и в Дагестане),
       Степной бегунок (C.aenescens; степная и лесостепная зоны: Ульяновская область, Нижнее Поволжье, Омская и Томская области, Республика Тыва),
      Щетинистоногий фаэтончик (C.setipes; пустыни и полупустыни на юго-востоке России).
      Немного конечно, если сравнивать, например, с Туркменией, где отмечено 12 видов рода Cataglyphis (а для всего бывшего СССР – 16; Длусский Г.М. и др., 1990). Но все же бегунки у нас есть...

©Vladislav Krasilnikov, 2003-2004 

Опубликовано в еженедельнике "БИОЛОГИЯ"(Москва): Красильников В.А., "Муравьи-бегунки", 2003, №36, стр.18-21. >>>См. газетную версию >>> www.bio.1september.ru  

… [Муравьиные новости]. [История сайта]. [ФОТОГАЛЕРЕЯ]. [Библиография]. [Неотропика]. [ Австралия]. [Афротропика].[Голарктика]. [ Муравьи Северной Америки]. [Обзор родов]. [Мирмекологи].[Рабовладельцы].[Муравьи – паразиты]. [Грибководы и листорезы]. [Кочевые муравьи]. [Крылатые муравьи].[Медовые муравьи]. [Пустынные муравьи – бегунки и «фаэтончики»]. [Муравьиные «коровы»].[Мирмекофилы].[Содержание муравьев]. [Простые опыты с муравьями]. [ТЕРМИНОЛОГИЯ]. [Ссылки].[Разное]… [ МУРАВЬИ в Анекдотах, ...Афоризмах, Высказываниях, ...Поэзии и Прозе]. [Муравьиная БИБЛИОТЕКА]. [Журналы]. [Муравьиная ГАЛЕРЕЯ].[СМЕХОгалерея]. [Муравьиная Галактика].