Смотрите
|
|
Муравьи подсемейства Formicinae (1)
Formicinae 2 3
|
|
ГЛАВНЫЕ ПРИЗНАКИ
|
Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика петиолюса, который или узловидный или чешуевидный, иногда с зубцами (большинство Polyrhachis и часть Camponotus). Задняя часть клипеуса обычно не заходит за места прикрепления усиков, лобные бороздки развиты. Глаза и оцеллии хорошо заметны (оцеллий нет у Acropyga), очень большие глаза у Gigantiops. Членики усиков слегка увеличиваются к вершине, но булавы нет (исключение - Myrmelachista). Брюшко из 5 сегментов, компактное, оканчивается коронулой или венчиком (ацидопорой в виде короткой трубочки, образованной VII абдоминальным стернитом) из группы мелких волосков (коронулы нет у Oecophylla и Gigantiops). Второй сегмент брюшка не трубчатый, без перетяжки и без стридуляционного аппарата. Жало редуцировано. Коготки лапок простые без дополнительного зубца. Покровы тонкие. Жилкование крыльев хорошо развито, набор ячеек полный для муравьев. Самцы и самки всегда крылатые (эргатоидные самки есть у Polyergus). Куколки в коконах.
|
|
|
Количество видов и других таксонов
|
Подсемейство Formicinae включает в сумме 4322 таксона, в том числе 2703 вида и 1543 подвида, являясь вторым по этому показателю крупнейшим подсемейством муравьев после Myrmicinae. Эти виды объединяются в 62 рода и 14 триб.
|
|
|
СИСТЕМАТИКА
|
Ниже я предлагаю рассмотреть разные варианты классификации этой группы муравьев по Agosti (1991, 1994), Bolton (2003) и традиционную по Длусскому (1988).
|
|
КЛАССИФИКАЦИЯ ПО АГОСТИ (Agosti, 1991, 1994)
см. здесь >>>
|
|
КЛАССИФИКАЦИЯ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003) см. здесь >>>
|
|
СИНАПОМОРФИИ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003) см. здесь >>>
|
|
ТРАДИЦИОННАЯ СИСТЕМАТИКА
|
|
ТРИБЫ
|
Рода и число видов
|
Brachymyrmecini
|
Aphomomyrmex 1
Brachymyrmex 40
Cladomyrma 5
Petalomyrmex 1
Pseudaphomomyrmex 1
|
Bregmatomyrmini
|
Bregmatomyrma 1
|
Camponotini
|
Calomyrmex 8
Camponotus 935, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Dendromyrmex 7
Echinopla 24
Forelophilus 1
Notostigma 3
Opisthopsis 13
Overbeckia 1
Phasmomyrmex 4
Polyrhachis 477
|
Formicini
|
Alloformica 3
Bajcaridris 3
Cataglyphis 65
Formica 160, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Myrmecocystus 29
Polyergus 4, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Proformica 24
Rossomyrmex 2
|
Gesomyrmecini
|
Gesomyrmex 5
|
Gigantiopini
|
Gigantiops 1
|
Lasiini
|
Acanthomyops 16
Euprenolepis 6
Lasius 75, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Paratrechina 107
Prenolepis 8
Pseudolasius 48
Teratomyrmex 1
Protrechina
Teratomyrmex
|
Melophorini
|
Lasiophanes 5
Melophorus 21
Myrmecorhynchus 5
Notoncus 7
Prolasius 19
Pseudonotoncus 2
|
Myrmelachistini
|
Myrmelachista 47
|
Myrmoteratini
|
Myrmoteras 31
|
Oecophyllini
|
Oecophylla 2
|
Plagiolepidini
|
Acropyga 56
Agraulomyrmex 2
Anoplolepis 22
Lepisiota (=Acantholepis) 65
Plagiolepis 53
Rhopalomyrmex
Stigmacros 48
|
Santschiellini
|
Santschiella 1
|
Sicilomyrmecini
|
Sicilomyrmex 1
|
|
|
|
|
ТАКСОНОМИЯ
|
Из-за продолжающегося
активного процесса видообразования, большой изменчивости и очень слабых
межвидовых отличий таксономия и систематика многих родов подсемейства
весьма запутана. Даже самые изученные рода нуждаются в современных ревизиях. До сих пор нет ни одной ревизии мировой фауны крупнейшего муравьиного рода Camponotus.
|
|
ЭВОЛЮЦИЯ
|
Formicinae происходят от древних Dolichoderinae, с которыми их объединяют в общую группу все систематики, основываясь как на внешнем, так и на внутреннем строении и палеонтологии: тонкие покровы, одночлениковый стебелек, редукция жала, длинные пальпы, оцеллии у рабочих, компактное брюшко и генерализованная мезосома (Длусский,Федосеева, 1988). Формикоидный комплекс палеонтологи выводят от группы Aneuretinae+Nothomyrmeciinae, а тех в свою очередь, от примитивных формикоидов. Формирование подсемейства Formicinae произошло в палеоцене около 60 млн. лет назад. Древнейшим представителем подсемейства является род Chimaeromyrma Dlussky (Chimaeromyrma brachycephala Dlussky, 1988). Но недавно был открыт 1-й представитель подсемейства из мелового периода Мезозоя (Kyromyrma neffi Grimaldi & Agosti, 2000 sp.nov.).
|
|
ХРОМОСОМЫ
|
Самки и рабочие диплоидны, а самцы – гаплоидны. Formicinae имеют хромосомный набор n= от 8 до 28, 2n= от 16 до 56 хромосом, например:
Camponotus n=9-26,
Formica n=26 (27,28),
Lasius n=15 (14),
Oecophylla n=8.
В целом у Formicidae n= 4-46, 2n=8-92.
2n=92 отмечено у австралийского примитивного муравья Nothomyrmecia
macrops, что является рекордом среди всего отряда Перепончатокрылых насекомых.
|
|
|
ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ
|
Подсемейство являет собой одну из вершин эволюции муравьев, всех насекомых и беспозвоночных в целом. Среди них встречаются рабовладельцы (Polyergus, Rossomyrmex и часть Formica), временные социальные паразиты, устраивающие "царские перевороты" в чужих семьях (часть Formica, Lasius и Polyrhachis), медовые муравьи (часть Prenolepis, Myrmecocystus, Camponotus), самые быстробегающие муравьи-бегунки (Cataglyphis), полностью подземные виды (Acropyga, часть Lasius и Acanthomyops).
|
Гнездование
|
Большинство видов устраивают надземные гнезда, часто древесные (Camponotus, Opisthopsis, Phasmomyrmex, Polyrhachis), иногда с крупными более 1м высотой насыпными куполами (рыжие лесные муравьи Formica rufa и другие), "сотканные" из листьев или шелка личинок (Oecophylla, Polyrhachis), почвенные (Cataglyphis, часть Formica, Lasius и другие).
|
Население
|
Семьи содержат
от нескольких тысяч до нескольких миллионов рабочих особей (колонии и федерации рыжих лесных Formica) и от 1 единственной до 10 и, даже сотен маток.
|
|
|
СОЦИАЛЬНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ
|
Социальные паразиты известны в нескольких родах Formicinae. Среди них встречаются временные социальные паразиты (часть Formica, Lasius и Polyrhachis), рабовладельцы (Polyergus, Rossomyrmex и часть Formica) другие. Самые известные, ставшие "класическими" объектами описаний и наблюдений, это "амазонки" Polyergus rufescens и кроваво-красный рабовладелец Formica sanguinea.
|
|
|
МОРФОЛОГИЯ самок и рабочих
|
Длина
|
От 2 мм до 3 см. Самые крупные представители: Camponotus gigas.
|
Цвет
|
От бледно-желтого до черного, рыжий, красно-коричневый.
|
Антенны
|
Обычно из 12 члеников (13 – у самцов) без
булавы. У Aphomomyrmex, Brachymyrmex и Petalomyrmex усики 9-члениковые, у Acropyga, Acantholepis (теперь это =Lepisiota), Plagiolepis усики 11-члениковые.
|
Формула щупиков
|
6,4 (у большинства), или 5,4 (Oecophylla), или 3,3 (Petalomyrmex и Pseudolaius), а у Acropyga даже 1,3 (2,3).
|
Мандибулы
|
Широкие, треугольные, с рядом из
6-10 маленьких зубчиков (у Aphomomyrmex 3 зубца, у Acropyga, Paratrechina, Plagiolepis, Polyrhachis, Pseudolaius 5-6), или саблевидные у Polyergus.
|
Скульптура
|
Обычно гладкая.
|
Заднегрудь
|
Обычно сглаженная или двузубчатая (Polyrhachis и Acantholepis=Lepisiota).
|
Крылья
|
На передних крыльях имеется 1 радиомедиальная
(кубитальная), 1 дискоидальная и 1 радиальная ячейки. У
некоторых самцов (рода Camponotus, Plagiolepis, Prenolepis, Paratrechina, Acantholepis) дискоидальная ячейка на передних крыльях отсутствует.
|
Шпоры
|
Обладают простыми шпорами
на вершинах средних и задних голеней.
|
Formicinae
|
Куколки обычно в коконе.
|
|
|
|
ЛИТЕРАТУРА
подробнее см. здесь >>>
|
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА по систематике Formicinae
|
-
Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. (1988) Происхождение и ранние этапы эволюции муравьёв. // Меловой и биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.:Наука, 1988. - Стр.70-144.
-
Agosti, D. (1991). Revision of the oriental ant genus Cladomyrma, with an outline of the higher classification of the Formicinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology 16:293-310.
pdf-КОПИЯ СТАТЬИ
-
Agosti, D. (1994). The phylogeny of the ant tribe Formicini (Hymenoptera: Formicidae) with the description of a new genus. Systematic Entomology 19:93-117.
Ревизия голарктической трибы Formicini, описан новый род Bajcaridris. Подрод Iberoformica синонимизирован с Formica. Филогения, синопсис, диагноз и определители родов.
pdf-КОПИЯ СТАТЬИ
-
Bolton, B. (2003). Synopsis and Classification of Formicidae. 370 pp. Memoirs of the American Entomological Institute, Vol. 71. Gainesville, FL.
-
Brady, S. G., J. Gadau y P. S. Ward. (2000). Systematics of the ant genus Camponotus (Hymenoptera: Formicidae): a preliminary analysis using data from the mitochondrial gene cytochrome Oxidase I, pp. 131-139 in A. D. Austin and M. Dowton, eds., Hymenoptera: Evolution, Biodiversity and Biological Control. CSIRO Pub., Australia.
-
Fernandez, F. (2002). Revision de las hormigas Camponotus del subgenero Dendromyrmex (Hymenoptera:
Formicidae). Papeis Avulsos de Zoologia (Sгo Paulo) 42(4):47-101.
-
Shattuck, S. O. (1992). "Higher classification of the ant subfamilies Aneuretinae, Dolichoderinae and Formicinae (Hymenoptera: Formicidae)." Syst. Entomol. 17: 199-206.
Анализ филогении, морфологии и высшей классификации Aneuretinae, Dolichoderinae и Formicinae показал их монофилию и то, что подсемейства Dolichoderinae и Formicinae являются сестринскими группами. Этот результат отличается от большинства предыдущих выводов, когда сестринскими считались Aneuretinae и Dolichoderinae.
|
|
|
©2005, Vladislav Krasilnikov
|
|