ИСТОРИЯ.
Первый вид мирмеций был описан Фабрициусом в 1775 году как Formica gulosa Fabricius. Затем он же открыл второй вид рода Myrmecia forficata Fabricius, 1787. Позже он сам выделил их в отдельный род муравьев Myrmecia Fabricius, 1804, описав ещё новый вид Myrmecia esuriens Fabricius 1804. Типовой вид был обозначен Шукардом в 1840 году (Shuckard, 1840:173). Новых открытий пришлось ждать полвека.
Английским энтомологом Фредериком Смитом (F.Smith) было открыто 10 новых видов этого рода, которые были им описаны в 1858 году.
Большой вклад в изучение мирмеций внес австралийский мирмеколог Джон Кларк (J.Clark), который в 1929-1951 годах открыл и описал 27 новых для науки видов рода Myrmecia. А в 1951 году провел полную ревизию этого уникального подсемейства (Clark, J. 1951/1952. The Formicidae of Australia. Subfamily Myrmeciinae. Melbourne : CSIRO, 1-230 pp.), где было описал 12 новых видов мирмеций.
Австралийский мирмеколог Кларк в 1934 году открыл на юге своего и без того южного материка уникальный новый вид и род муравьев Nothomyrmecia macrops Clark, 1934, получивший позже название "живого ископаемого" (living-fossil ant) или "динозаврового муравья". Его потом полвека не могли найти, несмотря на интенсивные поиски. И лишь в 1978 году энтомолог Роберт Тэйлор сделал сенсационную находку, причем в совершенно другом месте Автралии, отдаленном от места типового обнаружения (Taylor R. W., 1978), заодно восстановив статус подсемейства Nothomyrmeciinae. Сообщение об этом было опубликовано в главном американском научном журнале "Science".
Именно Кларк в 1951 году впервые выделил оба (два новых тогда) подсемейства Nothomyrmeciinae и Myrmeciinae (Clark, 1951/1952). Правда, уже в 1954 году Уильям Браун в своей ключевой для современной систематики муравьев работе (Brown W. L., 1954) раскритиковал систему Кларка и сохранил лишь одно (Myrmeciinae) из 7 выделенных им подсемейств муравьев, сведя остальные 6 в синонимы.
В 1959 году был обнаружен 1-й социальнопаразитический вид в роде Myrmecia: M.inquilina (Douglas A., Brown W. L., 1959).
В 2000 году швейцарско-итальянский мирмеколог Чезарио Барони Урбани открыл 2-й вид ископаемых муравьев из рода Prionomyrmex: P. janzeni Baroni Urbani 2000. Но главное то, что он свел современный род Nothomyrmecia в синонимы к вымершему роду Prionomyrmex.
Впервые этот род был выделен австрийским мирмекологом Густавом Майром ещё в 1868 году для нового обнаруженного им ископаемого вида из Балтийского янтаря Prionomyrmex longiceps Mayr 1868.
ХРОМОСОМЫ. Уникальным открытием стало разнообразие числа хромосом у мирмециин, хромосомный полиморфизм и виды-сиблинги по этому признаку. В роде Myrmecia диплоидный набор хромосом у самок и рабочих сильно варьирует: 2n=9-84. Вид Nothomyrmecia macrops демонстрирует 2n=92, что является рекордным максимумом и для муравьев, и для всего отряда Перепончатокрылых насекомых целом. У Hymenoptera без учета муравьев диапазон 2n=6-52, а все кто имеет более 52 хромосом это муравьи. В 1986 году у Myrmecia piliventris Smith было обнаружено минимальное для муравьев и перепончатокрылых число хромосом 2n=4, n=2 (Imai, H. T., Taylor, R. W., 1986). Мало того, у Myrmecia pilosula (или его вида-сиблинга, так как оказалось, что это сложный комплекс видов, имеющих 2n = 2, 9, 10, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27, 30, 31 и 32 /Myrmecia pilosula, M. croslandi, M. imaii, M. haskinsorum, M. banksi) обнаружены самцы с одной (n=1)(!!!) и самки с двумя (2n=2) хромосомами (Crosland, Crozier, 1986), явление вообще уникальное для животного мира. В 1991 году Роберт Тэйлор описал M. croslandi Taylor, 1991 в качестве нового вида, у которого зафиксировано минимальное среди высших организмов число хромосом (2n=2, n=1). Это одна крупная метацентричная хромосома. Кроме того, у него обнаружен полиморфизм числа хромосом 2n=2, 3 или 4.
Однако, муравьи Myrmecia весьма удивительные, заметные и характерные для австралийской фауны. Длина яркоокрашенных рабочих и самок около 1 см, мандибулы (верхние челюсти) очень длинные и зазубренные. Муравьи весьма шустрые, прыгающие (jack-jumper ants, jumper ant) и кусачие, недаром названные "бульдогами" (bull ant, "Bulldog" ant).
В системах Длусского (1988) и Болтона (Bolton, 1994) существовали два отдельных подсемейства: Nothomyrmeciinae с одним родом и Myrmeciinae с 2 родами (Myrmecia и Prionomyrmex).
В новейшей классификации муравьёв (Bolton, 2003) оставлено единое подсемейство Myrmeciinae. См.список 880 описанных родов и подродов муравьёв, и отдельно список признаваемых сегодня около 300 родов.
Подсемейство Myrmeciinae (Formicidae)
Апоморфии подсемейства (по Bolton, 2003)
- Мандибулы вытянутые, длинные, многозубчатые
- Глаза большие, овальные, сильно выдаются и выступают над поверхностью гловы
- Скапус самцов очень короткий и коренастый
- 3-й абдоминальный сегмент значительно меньше 4-го
- Male mesepisternum lacking a distinct posterior oblique sulcus, with at most a weak furrow present
- Metapleural gland opening overhung by flange and separated from ventral margin of metapleuron by a distance greater than the diameter of the opening
- Sting bulb gland present
- Paramere divided by oblique longitudinal suture
- Aedeagus with posteroventral projection, armed at the apex with stout teeth or spines
триба Myrmeciini
- род Myrmecia Fabricius, 1804:423. Type species: Formica gulosa Fabricius, by subsequent designation Shuckard 1840:173.
(88 видов из Австралии и 1 из Новой Каледонии)
триба Prionomyrmecini
- род Nothomyrmecia Clark, 1934
(Nothomyrmecia macrops Clark, 1934)
- род Prionomyrmex Mayr, 1868
(Prionomyrmex janzeni Baroni Urbani 2000,
Prionomyrmex longiceps Mayr 1868)
?Prionomyrmecini?
- род Ameghinoia Viano et Haedo Rossi, 1957
(Ameghinoia piatnitzkyi Viana & Haedo Rossi 1957)
- род Polanskiella Rossi de Garcia
(Polanskiella smekali)
***
Предлагаю также список всех видов рода Myrmecia Fabricius, 1804 , который отсутствует в оригинальной статье:
Myrmecia aberrans Forel 1900
Myrmecia acuta Ogata & Taylor 1992
Myrmecia analis Mayr 1862
Myrmecia apicalis Emery 1883
Myrmecia arnoldi Clark 1951
Myrmecia athertonensis Forel 1915
Myrmecia auriventris Mayr 1870
Myrmecia borealis Ogata & Taylor 1992
Myrmecia brevinoda Forel 1910
Myrmecia browningi Ogata & Taylor 1992
Myrmecia callima Clark 1943
Myrmecia cephalotes Clark 1943
Myrmecia chasei Forel 1894
Myrmecia chrysogaster Clark 1943
Myrmecia clarki Crawley 1922
Myrmecia comata Clark 1951
Myrmecia croslandi Taylor 1991
Myrmecia cydista Clark 1943
Myrmecia desertorum Wheeler, W.M. 1915
Myrmecia dichospila Clark 1938
Myrmecia dimidiata Clark 1951
Myrmecia dispar Clark 1951
Myrmecia elegans Clark 1943
Myrmecia erecta Ogata & Taylor 1992
Myrmecia esuriens Fabricius 1804
Myrmecia eungellensis Ogata & Taylor 1992
Myrmecia exigua Clark 1943
Myrmecia fabricii Ogata & Taylor 1992
Myrmecia ferruginea Mayr 1876
Myrmecia flammicollis Brown 1953
Myrmecia flavicoma Roger 1861
Myrmecia forceps Roger 1861
Myrmecia forficata Fabricius 1787
Myrmecia formosa Wheeler, W.M. 1933
Myrmecia froggatti Forel 1910
Myrmecia fucosa Clark 1934
Myrmecia fulgida Clark 1951
Myrmecia fulviculis Forel 1913
Myrmecia fulvipes Roger 1861
Myrmecia fuscipes Clark 1951
Myrmecia gilberti Forel 1910
Myrmecia gratiosa Clark 1951
Myrmecia gulosa Fabricius 1775
Myrmecia harderi Forel 1910
Myrmecia hilli Clark 1943
Myrmecia hirsuta Clark 1951
Myrmecia infima Forel 1900
Myrmecia inquilina Douglas & Brown 1959
Myrmecia loweryi Ogata & Taylor 1992
Myrmecia ludlowi Crawley 1922
Myrmecia luteiforceps Wheeler, W.M. 1933
Myrmecia mandibularis Smith, F. 1858
Myrmecia maura Wheeler, W.M. 1933
Myrmecia maxima Moore 1842
Myrmecia michaelseni Forel 1907
Myrmecia midas Clark 1951
Myrmecia minuscula Forel 1915
Myrmecia mjobergi Forel 1915
Myrmecia nigra Forel 1907
Myrmecia nigriceps Mayr 1862
Myrmecia nigriscapa Roger 1861
Myrmecia nigrocincta Smith, F. 1858
Myrmecia nobilis Clark 1943
Myrmecia occidentalis Clark 1943
Myrmecia pavida Clark 1951
Myrmecia petiolata Emery 1895
Myrmecia picta Smith, F. 1858
Myrmecia picticeps Clark 1951
Myrmecia piliventris Smith, F. 1858
Myrmecia pilosula Smith, F. 1858
Myrmecia potteri Clark 1951
Myrmecia pulchra Clark 1929
Myrmecia pyriformis Smith, F. 1858
Myrmecia queenslandica Forel 1915
Myrmecia regularis Crawley 1925
Myrmecia rowlandi Forel 1910
Myrmecia rubicunda Clark 1943
Myrmecia rubripes Clark 1951
Myrmecia rufinodis Smith, F. 1858
Myrmecia rugosa Wheeler, W.M. 1933
Myrmecia simillima Smith, F. 1858
Myrmecia subfasciata Viehmeyer 1924
Myrmecia swalei Crawley 1922
Myrmecia tarsata Smith, F. 1858
Myrmecia tepperi Emery 1898
Myrmecia testaceipes Clark 1943
Myrmecia tridentata Ogata & Taylor 1992
Myrmecia urens Lowne 1865
Myrmecia varians Mayr 1876
Myrmecia vindex Smith, F. 1858
ЛИТЕРАТУРА
Здесь я подобрал основные работы, упоминающие Myrmeciinae:
- Baroni Urbani, C. 2000. Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera: Formicidae) and its taxonomic consequences. Eclogae Geologicae Helvetiae 93: 471-480.
Автор открыл новый ископаемый вид Prionomyrmex janzeni Baroni Urbani 2000 и свел вид и род Nothomyrmecia macrops в синонимы к ископаемому роду Prionomyrmex. Новые имена: Prionomyrmex macrops, Prionomyrmecinae (= Nothomyrmeciinae).
- Billen, J. P. J. 1988. Comparaison entre les fourmis australiennes des genres Myrmecia et Nothomyrmecia. Actes des Colloques Insectes Sociaux 4: 27-33.
- Billen, J. P. J. 1990. Morphology and ultrastructure of the Dufour's and venom gland in the ant Myrmecia gulosa (Fabr.) (Hymenoptera: Formicidae). Aust. J. Zool. 38:305-315.
- Bolton, B. 1994. Identification Guide to the Ant Genera of the World. 222 pp. Cambridge, Mass.
- Bolton, B. 1995. A New General Catalog of the Ants of the World. 504 pp. Cambridge, Mass.
- Bolton, B. 2003. Synopsis and Classification of Formicidae. 370 pp. Memoirs of the American Entomological Institute, Vol. 71. Gainesville, FL.
- Brown, W. L., Jr. 1953. Revisionary notes on the ant genus Myrmecia of Australia. Bull. Mus. Comp. Zool. 111:1-35.
- Clark, J. 1934. "Notes on Australian ants, with descriptions of new species and a new genus." Mem. Natl. Mus. Vic. 8: 5-20.
- Clark, J. 1943. A revision of the genus Promyrmecia Emery (Formicidae). Mem. Natl. Mus. Vic. 13:83-149.
- Clark, J. 1951 (1952). The Formicidae of Australia. Subfamily Myrmeciinae. Melbourne : CSIRO, 1-230 pp.
- Craig, R., Crozier, R. H. 1979. Relatedness in the polygynous ant Myrmecia pilosula. Evolution 33:335-341.
- Crosland, M. W. J. 1988. Effect of a gregarine parasite on the color of Myrmecia pilosula (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Entomol. Soc. Am. 81:481-484.
- Crosland, M. W. J. 1989. Intraspecific aggression in the primitive ant genus Myrmecia. Insectes Soc. 36:161-172.
- Crosland, M. W. J., Crozier, R. H. 1986. Myrmecia pilosula, an ant with only one pair of chromosomes. Science (Washington D. C.) 231:1278.
- Crosland, M. W. J., Crozier, R. H., Imai, H. T. 1988. Evidence for several sibling biological species centred on Myrmecia pilosula (F. Smith) (Hymenoptera: Formicidae). J. Aust. Entomol. Soc. 27:13-14.
- Crosland, M. W. J., Crozier, R. H., Jefferson, E. 1988. Aspects of the biology of the primitive ant genus Myrmecia Fabricius. (Hymenoptera: Formicidae). J. Aust. Entomol. Soc. 27:305-309.
- Crozier, R. H., N. Dobric, Imai H.T., Graur D., Cornuet J.M., Taylor R.W. 1995. "Mitochondrial-DNA sequence evidence on the phylogeny of Australian jack-jumper ants of the Myrmecia pilosula complex." Mol. Phylogenet. Evol. 4: 20-30.
- de la Lande, I. S., Thomas, D. W., Tyler, M. J. 1965. Pharmacological analysis of the venom of the "Bulldog" ant Myrmecia forficata. Proc. Int. Pharmacol. Meeting 2:71-75 [Symp. on recent advances in the pharmacology of toxins, Prague, 20-23 Aug., 1963. New York: Macmillan Co.
- Dlussky, G. M. and K. S. Perfilieva. 2003. Paleogene ants of the genus Archimyrmex Cockerell, 1923. Paleontological Journal 37: 39-47.
- Donovan, G. R., Baldo, B. A., Sutherland, S. 1993. Molecular cloning and characterization of a major allergen (Myr p I) from the venom of the Australian jumper ant, Myrmecia pilosula. Biochem. Biophys. Acta 1171:272-280.
- Douglas, A., Brown, W. L., Jr. 1959. Myrmecia inquilina new species: the first parasite among the lower ants. Insectes Soc. 6:13-19.
- Douglas, A., McKenna, L. N. 1970. Observations on the bull ant, Myrmecia vindex. West. Austral. Nat. 11:125-129.
- Eriksson, E. S. 1985. Attack behaviour and distance perception in the Australian bulldog ant Myrmecia nigriceps. J. Exp. Biol. 119:115-131.
- Ewen, L. M., Ilse, D. 1970. An inhibitor of mitochondrial respiration in venom of the Australian bull dog ant, Myrmecia gulosa. J. Insect Physiol. 16:1531-1542.
- Gray, B. 1971. A morphometric study of the ant species, Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Soc. 18:95-109.
- Gray, B. 1971. Notes on the biology of the ant species Myrmecia dispar (Clark)(Hymenoptera: Formicidae). Insectes Soc. 18:71-80.
- Gray, B. 1971. Notes on the field behaviour of two ant species Myrmecia desertorum Wheeler and Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Soc. 18:81-94.
- Gray, B. 1974. Nest structure and populations of Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae), with observations on the capture of prey. Insectes Soc. 21:107-120.
- Gray, B., Lamb, K. P. 1968. Some observations on the Malpighian tubules and ovarioles in Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera: Formicidae). J. Aust. Entomol. Soc. 7:80-81.
- Higashi, S., Peeters, C. 1990. Worker polymorphism and nest structure in Myrmecia brevinoda Forel (Hymenoptera: Formicidae). J. Aust. Entomol. Soc. 29:327-331.
- Hirai, H., Yamamoto, M.-T., Ogura, K., Satta, Y., Yamada, M., Taylor, R. W., Imai, H. T. 1994. Multiplication of 28S rDNA and NOR activity in chormosome evolution among ants of the Myrmecia pilosula species complex. Chromosoma 103:171-178.
- Imai, H. T., Crozier, R. H., Taylor, R. W. 1977. Karyotype evolution in Australian ants. Chromosoma (Berlin) 59:341-393.
- Imai, H. T., Hirai, H., Satta, Y., Shiroishi, T., Yamada, M., Taylor, R. W. 1992. Phase specific Ag-staining of nucleolar organizer regions (NORs) and kinetochores in the Australian ant Myrmecia croslandi. Jpn. J. Genet. 67:437-447.
- Imai, H. T., Taylor, R. W. 1986. The exceptionally low chromosome number n=2 in an Australian bulldog ant Myrmecia piliventris Smith. Annu. Rep. Natl. Inst. Genet. Jpn. 36:59-61.
- Imai, H. T., Taylor, R. W. 1989. Chromosomal polymorphisms involving telomere fusion, centromeric inactivation and centromere shift in the ant Myrmecia (pilosula) n=1. Chromosoma (Berlin) 98:456-460.
- Imai, H. T., Taylor, R. W., Crozier, R. H., Crosland, M. W. L., Browning, G. P. 1988. Chromosomal polymorphism in the ant Myrmecia (pilosula) n=1. Annu. Rep. Natl. Inst. Genet. Jpn. 38:82-84.
- Imai, H. T., Taylor, R. W., Ogata, K., Crozier, R. H. 1992. Karyotypic divergence and speciation in the Australian Myrmecia (pilosula) species complex (Hymenoptera: Formicidae), with reference to modern cytological techniques. Proc. 19th Intern. Congr. Entomol., Abstr. p. 7.
- Jackson, B. D., Billen, J. P. J., Morgan, E. D. 1989. Dufour gland contents of three species of Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae), primitive ants of Australia. J. Chem. Ecol. 15:2191-2205.
- Jackson, B. D., Morgan, E. D., Billen, J. P. J. 1990. Contents of the pygidial gland of the ant Myrmecia nigriceps. Naturwissenschaften 77:187-188.
- Matuszek, M. A., Hodgson, W. C., Sutherland, S. K., King, R. G. 1992. Pharmacological studies of jumper ant Myrmecia pilosula venom: evidence for the presence of histamine and haemolytic and eicosanoid-releasing factors. Toxicon 9:1081-1091.
- McAreavey, J. 1948. Some observations on Myrmecia tarsata Smith. Proc. Linn. Soc. N.S.W. 73:137-141.
- Moglich, M., Holldobler, B. 1974. Social carrying behavior and division of labor during nest moving in ants. Psyche (Camb.) 81:219-236.
- Ogata, K. 1991. Ants of the genus Myrmecia Fabricius: a review of the species groups and their phylogenetic relationships. Systematic Entomology 16: 353-381.
- Ogata, K. and R. W. Taylor. 1991. Ants of the genus Myrmecia Fabricius: a preliminary review and key to the named species. Journal of Natural History 25: 1623-1673.
Обзор и определитель видов рода Myrmecia.
- Taylor, R. W. 1978. Nothomyrmecia macrops: a living-fossil ant rediscovered. Science 201: 979-985.
- Taylor, R. W. 1991. Myrmecia croslandi sp. n., a karyologically remarkable new Australian jack-jumper ant (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae). J. Aust. Entomol. Soc. 30:288.
- Taylor, R. W., Brown, D. R. 1985. Formicoidea. Pp. 1-149, 306-348 in: Walton, D. W. (ed.) Zoological catalogue of Australia, vol. 2. Hymenoptera: Formicoidea, Vespoidea and Sphecoidea. Canberra: Australian Government Publishing Service, vi + 381 pp.
- Taylor, R. W., Jaisson, P., Naumann, I. D., Shattuck, S. O. 1994. Notes on the biology of Australian bulldog ants (Myrmecia) and their chalcidoid parasites of the genus Austeucharis Boucek (Hymenoptera: Formicidae: Myrmeciinae; Eucharitidae: Eucharitinae). Sociobiology 23:109-114.
- Ward, P. S. and S. G. Brady. 2003. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae). Invertebrate Systematics 17: 361-386.
- Wheeler, W. M. 1916. The marriage-flight of a bull-dog ant (Myrmecia sanguinea F. Smith). J. Anim. Behav. 6:70-73.
- Williams, M. A. 1991. Insecticidal control of Myrmecia pilosula F. Smith (Hymenoptera: Formicidae). J. Aust. Entomol. Soc. 30:93-94.
|