Смотрите
|
|
Кочевые муравьи - Ecitoninae (3)
Солдаты Eciton burchellii (Westwood) (Фото: ©Alex Wild, 2004)
Кочевой синдром Состав и признаки Литература
|
Страница обновлена 07.07.2009
|
Кочевые муравьи Нового Света из подсемейства Ecitoninae (Эцитоны, Army ants) не имеют постоянных гнезд и регулярно перемещающихся с места на место, перенося своих личинок. При этом они имеют триаду специфических признаков (кочевой синдром). Известно 5 родов, около 150 видов (Cheliomyrmex, Neivamyrmex, Nomamyrmex, Labidus, Eciton). Вместе с другими кочевыми муравьями (Aenictinae, Dorylinae, Cerapachyinae и др.) образуют сборную группу Dorylomorphs (Bolton, 1994, 1995; с дополнениями).
|
|
|
Таксономия Ecitoninae
|
Известные в Новом Свете как "army ants", могут быть распознаны по признакам рабочих особей: (1) глаза редуцированы до одного оматидия или отсутствуют; (2) clypeus narrow (back to front), so that the antennal insertions are close to the anterior margin of the head; (3) antennal sockets not concealed by frontal carinae; and (4) pygidium simple, unarmed. In addition, the pronotum and mesonotum are fused into a single structure, and the sting is present and functional. Постпетиоль может быть или отсутствует. Большинство из этих признаков, кроме простого пигидиума, имеются также и у представителей подсемейства Cerapachyinae (q.v.).
- ТАКСОНОМИЯ
- Ecitonii Forel, 1893a: 163. Type-genus: Eciton.
- Ecitoninae as subfamily of Dorylidae: Ashmead, 1905b: 381; Ashmead, 1906: 23.
- Ecitoninae as subfamily of Formicidae: Brown, 1973b: 166; Snelling, 1981: 392; Bolton, 1990c: 1357; Holldobler & Wilson, 1990: 11; all subsequent authors.
- Ecitoninae as dorylomorph subfamily of Formicidae: Bolton, 2003: 34, 142; Brady & Ward, 2005: 593.
- Ecitoninae as formicoid subfamily of Formicidae: Moreau, Bell, et al. 2006: 102.
- Ecitoninae as formicoid dorylomorph subfamily of Formicidae: Brady, Schultz, et al. 2006: 18173; Ward, 2007a: 555.
- Трибы Ecitoninae: Cheliomyrmecini, Ecitonini.
|
|
|
Ecitoninae, рабочий, самка и самец
(по: Fernandez, 2003)
|
|
СОСТАВ И СИНАПОМОРФИИ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003)
|
|
Группа Подсемейств Dorylomorphs (Formicidae)
Синапоморфии Группы Подсемейств Dorylomorphs (по Bolton, 2003)
- Prementum not visible when mouthparts closed, completely concealed behind labrum and outgrowths of the maxillae that meet medially
- Metatibial gland present, located distally on the ventral surface
- Metapleural gland orifice concealed beneath a ventrally directed cuticular flap or flange
- Sternite of helcium large, bulging ventrally and visible in profile
- Spiracles of abdominal segments V-VII shifted posteriorly on each segment, not concealed by the posterior margin of the preceding tergite and visible without distension or dissection
- Pygidium modified: either large and with dorsum flattened and armed with teeth or spines, or reduced to a narrow U-shaped sclerite
Подсемейство Ecitoninae (5 родов)
Состав Ecitoninae (по Bolton, 2003)
- род Cheliomyrmex Mayr, 1870 (Cheliomyrmecini, 4 вида)
- род Neivamyrmex Borgmeier, 1940 (Ecitonini, 120 видов)
- род Nomamyrmex Borgmeier, 1936 (Ecitonini, 2 вида)
- род Labidus Jurine, 1807 (Ecitonini, 8 видов)
- род Eciton Latreille, 1804 (Ecitonini, 12 видов)
Признаки Ecitoninae (по Bolton, 2003)
- Orifices of abdominal spiracles IV-VII directed posteriorly
- Pygidium small or very small, usually merely a narrow U-shaped sclerite
- Male with sharply defined presclerites on abdominal segments IV-VII; abdominal sternite VII hypertrophied; abdominal sternite VIII internalized and bilobate apically
- Male biaculeate hypopygium mostly or entirely exposed
- Basal ring of male genital capsule hypertrophied
Признаки Ecitonini отличающие их от Cheliomyrmex (по Bolton, 2003)
- Propodeal spiracle elliptical to slit-shaped
- Стебелек из 2 члеников (petiole + postpetiole) (но у самок и самцов только 1 petiole)
- Abdominal spiracles V-VII oval to slit-shaped
***
|
|
Сравнение родов (крупные рабочие)
|
Cheliomyrmex
(по: Fernandez, 2003)
Eciton
(по: Fernandez, 2003)
Labidus
(по: Fernandez, 2003)
Neivamyrmex
(по: Fernandez, 2003)
Nomamyrmex
(по: Fernandez, 2003)
|
|
Род Neivamyrmex
|
Таксономия рода Neivamyrmex (по Bolton, 2003)
- Neivamyrmex Borgmeier, 1940: 606 [as subgenus of Eciton].
- [Replacement name for Acamatus Emery, 1894c: 181; junior homonym of Acamatus Schoenherr, 1833: 20 (Coleoptera.]
- Neivamyrmex in Dorylinae, Ecitonini: Donisthorpe, 1943f: 673; Borgmeier, 1955: 79; Kempf, 1972a: 152; Dlussky & Fedoseeva, 1988: 79.
- Neivamyrmex in Ecitoninae: Brown, 1973b: 166; Snelling, 1981: 392.
- Neivamyrmex in Ecitoninae, Ecitonini: Bolton, 1990c: 1357; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Jaffe, 1993: 13; Bolton, 1994: 39; all subsequent authors.
- Neivamyrmex as subgenus of Eciton: Creighton, 1950a: 64; Kusnezov, 1956: 8.
- Neivamyrmex as genus: Borgmeier, 1950c: 624; Borgmeier, 1955: 277; Smith, M.R. 1958c: 108; all subsequent authors except the above entry.
Синонимия подрода Neivamyrmex (по Bolton, 2003)
- Acamatus Emery, 1894c: 181 [as subgenus of Eciton]. Type-species: Eciton (Acamatus) schmitti (junior synonym of Labidus nigrescens), by subsequent designation of Ashmead, 1906: 24; Wheeler, W.M. 1911f: 157.
- [Junior homonym of Acamatus Schoenherr, 1833: 20 (Coleoptera).]
- Acamatus in Ecitoninae, Ecitonini: Ashmead, 1905b: 381; Ashmead, 1906: 24.
- Acamatus in Dorylinae, Ecitonini: Emery, 1910b: 23 [Ecitini].
- Acamatus as genus: Ashmead, 1905b: 381; Ashmead, 1906: 24.
- Acamatus as subgenus of Eciton: Emery, 1894c: 181; Emery, 1895j: 765; Emery, 1910b: 23; Wheeler, W.M. 1910g: 138; Forel, 1917: 240; Gallardo, 1920: 345; Wheeler, W.M. 1922a: 635; Borgmeier, 1923: 44; Donisthorpe, 1943f: 618.
- Woitkowskia Enzmann, E.V. 1952: 443. Type-species: Woitkowskia connectens (junior synonym of Labidus walkerii), by original designation.
- Woitkowskia as junior synonym of Neivamyrmex: Borgmeier, 1955: 277; all subsequent authors.
Таксономия рода Eciton (по Bolton, 2003)
- Eciton Latreille, 1804: 179. Type-species: Formica hamata, by subsequent designation of Shuckard, in Swainson & Shuckard, 1840: 173.
- Eciton in Myrmicites: Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835: 172.
- Eciton in Poneridae, Myrmicidae: Smith, F. 1858b: 148.
- Eciton in Myrmicinae: Mayr, 1865: 17 [Myrmicidae]; Cresson, 1887: 259 [Myrmicidae].
- Eciton in Dorylinae: Forel, 1878: 365 (footnote) [Dorylidae]; Dalla Torre, 1893: 1; Forel, 1895b: 118; Forel, 1899c: 22.
- Eciton in Dorylinae, Ecitonini: Forel, 1893a: 163; Emery, 1895j: 765 [Ecitonii]; Emery, 1910b: 17 [Ecitini]; Wheeler, W.M. 1910g: 138; Forel, 1917: 240; Gallardo, 1920: 312; Wheeler, W.M. 1922a: 635; Borgmeier, 1923: 37; Donisthorpe, 1943f: 641; Borgmeier, 1955: 79; Kempf, 1972a: 101; Dlussky & Fedoseeva, 1988: 79.
- Eciton in Ecitoninae: Brown, 1973b: 166; Snelling, 1981: 392.
- Eciton in Ecitoninae, Ecitonini: Ashmead, 1905b: 381; Ashmead, 1906: 24; Bolton, 1990c: 1357; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Jaffe, 1993: 13; Bolton, 1994: 39; all subsequent authors.
Синонимия подрода Eciton (по Bolton, 2003)
- Ancylognathus Lund, 1831a: 121, 135. Type-species: Ancylognathus lugubris, nomen nudum. [Ancylognathus material referred to Eciton: Smith, F. 1855c: 160; all subsequent authors.]
- Camptognatha Gray, G.R. 1832: 516. Type-species: Camptognatha testacea (junior synonym of Formica hamata), by monotypy.
- Camptognatha as junior synonym of Eciton: Smith, F. 1855c: 160; Roger, 1863b: 36; Dalla Torre, 1893: 1; Emery, 1910b: 19; Borgmeier, 1955: 162; all subsequent authors.
- Mayromyrmex Ashmead, 1905b: 381. Type-species: Labidus fargeavii (junior synonym of Atta quadriglumis), by original designation.
- Mayromyrmex in Ecitoninae, Ecitonini: Ashmead, 1905b: 381; Ashmead, 1906: 24.
- Mayromyrmex as junior synonym of Eciton: Emery, 1906a: 718; Emery, 1910b: 19; Borgmeier, 1955: 162; all subsequent authors.
- Holopone Santschi, 1925b: 11 [as subgenus of Eciton]. Type-species: Eciton rapax, by original designation.
- Holopone as junior synonym of Eciton: Borgmeier, 1936: 55; Borgmeier, 1955: 162; all subsequent authors.
род Cheliomyrmex Mayr, 1870
Таксономия рода Cheliomyrmex (по Bolton, 2003)
- Cheliomyrmex Mayr, 1870b: 968. Type-species: Cheliomyrmex nortoni (junior synonym of Labidus morosus), by monotypy.
- Cheliomyrmex in Dorylinae: Forel, 1878: 365 (footnote) [Dorylidae]; Dalla Torre, 1893: 7.
- Cheliomyrmex in Dorylinae, Dorylini: Forel, 1893a: 163; Ashmead, 1905b: 381; Ashmead, 1906: 27.
- Cheliomyrmex in Dorylinae, Ecitonini: Emery, 1895j: 765 [Ecitonii]; Emery, 1910b: 16 [Ecitini]; Wheeler, W.M. 1910g: 138; Forel, 1917: 240; Wheeler, W.M. 1922a: 635; Donisthorpe, 1943f: 633.
- Cheliomyrmex in Dorylinae, Cheliomyrmecini: Wheeler, W.M. 1921d: 319; Borgmeier, 1955: 58; Kempf, 1972a: 76; Dlussky & Fedoseeva, 1988: 79.
- Cheliomyrmex in Ecitoninae: Brown, 1973b: 166; Snelling, 1981: 392.
- Cheliomyrmex in Ecitoninae, Cheliomyrmecini: Bolton, 1990c: 1357; Holldobler & Wilson, 1990: 11; Jaffe, 1993: 13; Bolton, 1994: 39; all subsequent authors.
род Nomamyrmex Borgmeier, 1936
Таксономия рода Nomamyrmex (по Bolton, 2003)
- Nomamyrmex Borgmeier, 1936: 55 [as subgenus of Eciton]. Type-species: Eciton crassicornis, by original designation.
- Nomamyrmex in Dorylinae, Ecitonini: Donisthorpe, 1943f: 674; Borgmeier, 1955: 79; Kempf, 1972a: 164; Dlussky & Fedoseeva, 1988: 79.
- Nomamyrmex in Ecitoninae: Brown, 1973b: 166; Snelling, 1981: 392.
- Nomamyrmex in Ecitoninae, Ecitonini: Bolton, 1990c: 1357; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Jaffe, 1993: 13; Bolton, 1994: 39.
- Nomamyrmex as subgenus of Eciton: Borgmeier, 1936: 55; Kusnezov, 1956: 9.
- Nomamyrmex as genus: Borgmeier, 1953: 4; Borgmeier, 1955: 135; Smith, M.R. 1958c: 108; all subsequent authors except the entry above.
род Labidus Jurine, 1807
Таксономия рода Labidus (по Bolton, 2003)
- Labidus Jurine, 1807: 282. Type-species: Labidus latreillii (junior synonym of Formica coeca), by monotypy.
- Labidus in Dorylidae: Leach, 1815: 147 [Dorylida]; Haliday, 1836: 331; Shuckard, 1840a: 196; Smith, F. 1859b: 1; Cresson, 1887: 259.
- Labidus in Dorylinae: Mayr, 1865: 16 [Dorylidae]; Forel, 1878: 365 (footnote) [Dorylidae].
- Labidus in Dorylinae, Ecitonini: Emery, 1910b: 21 [Ecitini]; Forel, 1917: 240; Donisthorpe, 1943f: 654; Borgmeier, 1955: 79; Kempf, 1972a: 126; Dlussky & Fedoseeva, 1988: 79.
- Labidus in Ecitoninae: Brown, 1973b: 166; Snelling, 1981: 392.
- Labidus in Ecitoninae, Ecitonini: Bolton, 1990c: 1357; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Jaffe, 1993: 13; Bolton, 1994: 39; all subsequent authors.
- Labidus as junior synonym of Eciton: Dalla Torre, 1893: 1.
- Labidus as subgenus of Eciton: Emery, 1910b: 21; Forel, 1917: 240; Gallardo, 1920: 312; Wheeler, W.M. 1922a: 635; Borgmeier, 1923: 41; Donisthorpe, 1943f: 654; Creighton, 1950a: 61; Smith, M.R. 1951a: 779; Kusnezov, 1956: 9.
- Labidus as genus: Jurine, 1807: 282; Shuckard, 1840a: 196; Borgmeier, 1953: 4; Borgmeier, 1955: 80; Smith, M.R. 1958c: 108; all subsequent authors.
Синонимия рода Labidus (по Bolton, 2003)
Nycteresia Roger, 1861a: 21. Type-species: Formica coeca, by monotypy.
- Nycteresia in Ponerinae: Mayr, 1862: 714 [Poneridae].
- Nycteresia as junior synonym of Eciton: Mayr, 1865: 76; Dalla Torre, 1893: 1.
- Nycteresia as junior synonym of Labidus: Emery, 1910b: 21; Donisthorpe, 1943f: 675; Borgmeier, 1955: 80; all subsequent authors.
- Pseudodichthadia Andre, 1885: 838. Type-species: Pseudodichthadia incerta (junior synonym of Formica coeca), by monotypy.
- Pseudodichthadia in Dorylidae: Andre, 1885: 838.
- Pseudodichthadia in Dorylinae: Dalla Torre, 1893: 7.
- Pseudodichthadia in Dorylinae, Ecitonini: Forel, 1893a: 163; Emery, 1895j: 765 [Ecitonii].
- Pseudodichthadia as junior synonym of Eciton: Andre, in Forel, 1899c: 160 (footnote).
- Pseudodichthadia as junior synonym of Labidus: Emery, 1910b: 21; Borgmeier, 1955: 80; all subsequent authors.
***
|
|
|
Шон Брейди проанализировал так называемый "Army Ant Syndrome" или синдром муравьев-кочевников (Brady, 2003) и пришел к выводу, что эта группа представляет экстраординарный случай долгосрочного эволюционного стазиса в этих адаптациях (подробнее смотрите здесь >>>).
Синдром муравьев-кочевников это целый комплекс поведенческих и репродуктивных черт (облигатная коллективная фуражировка, кочевка-nomadism, сильно специализированные королевы), позволивших этим организмам стать доминирующими охотниками не только среди общественных насекомых тропиков, но и среди хищников в целом.
- КОЧЕВКА-NOMADISM.
Все муравьи живут в муравейниках? Все, но не муравьи-кочевники, которые совершают регулярные передвижения с места на место и не имеют постоянных муравейников, а только временные стоянки-"бивуаки". И останавливаются к моменту начала очередного периода массовой яйцекладки своей королевы. А королевы у них не простые, а просто "золотые", в смысле суперпроизводительные "несушки".
- ФУРАЖИРОВКА.
Если, все другие муравьи начинают фуражировку одиночными разведчиками, и только затем у части видов могут производить массовую мобилизацию на источник корма, то муравьи-кочевники изначально проводят массовую фуражировку.
- КОРОЛЕВЫ.
Матки муравьев-кочевников обладают такими необычными для муравьев признаками как постоянная бескрылость и растяжимое огромное брюшко, увеличивающееся во время яйцекладки (dichthadiigyny). Это позволяет им откладывать огромное число яиц - до 3-4 млн. штук в месяц у некоторых видов.
|
|
|
ЛИТЕРАТУРА
подробнее см. здесь >>>
|
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА по биологии, экологии и систематике кочевых муравьев
|
Здесь
я подобрал в базе Formis-2003 (где около 1000 ссылок содержат упоминание о кочевых муравьях, в том числе 667 - о роде Eciton и 302 - о роде Dorylus) главные работы по муравьям-кочевникам (=394 статей, монографий и книг), и пользуясь случаем, хочу выразить благодарность доктору Barry Bolton за присланные им несколько оттисков его статей о нескольких сложных в систематическом отношении группах муравьев. В список включены 20 диссертаций по кочевым муравьям.
Честно говоря, открытием для меня стали 28 статей Willis E. O. (1981-1992) по птицам, сопровождающим колонны муравьев-кочевников. Полный список литературы см.здесь
ОСНОВНОЕ (6 главных книг)
- Borgmeier, T. (1955). "Die Wanderameisen der neotropischen Region" Stud. Entomol. 3: 1-720.
- Gotwald, W. H., Jr. (1995) "Army Ants: The Biology of Social Predation" (Cornell Univ. Press, Ithaca, NY - pp.1-302).
- Raignier, A. and J. K. A. v. Boven (1955). "Etude taxonomique, biologique et biometrique des Dorylus du sous-genre Anomma (Hymenoptera Formicidae)." Ann. Mus. R. Congo Belge Nouv. Ser. Quarto Sci. Zool. 2: 1-359.
- Rettenmeyer, C. W. (1963) "Behavioral studies of army ants" (Univ. Kans. Sci. Bull. 44, 281–465.)
- Schneirla, T. C. (1971) "Army Ants: A Study in Social Organization" (W. H. Freeman & Co, San Francisco - pp.1-349).
- Watkins, J. F., II. (1976) "The Identification and Distribution of New World Army Ants (Dorylinae: Formicidae)" (Baylor Univ. Press, Waco, TX - pp.1-102).
***
- Akre, R. D. (1965). The behavior of insects associated with army ants with emphasis on chemical trails, Ph.D. dissert., Kansas State University, 126 p.
[Dissert. Abstr. 26: 300]
- Akre, R. D. (1968). "The behavior of Euxenister and Pulvinister , histerid beetles associated with army ants (Coleoptera: Histeridae; Hymenoptera: Formicidae: Dorylinae)." Pan-Pac. Entomol. 44: 87-101.
- Akre, R. D. and H. C. Reed (1984). Biology and distribution of social Hymenoptera. Insect poisons, allergens, and other invertebrate venoms. A. T. Tu. NY, Marcel Dekker, Inc. 2: 3-47.
- Akre, R. D. and C. W. Rettenmeyer (1966). "Behavior of Staphylinidae associated with army ants (Formicidae: Ecitonini)." J. Kansas Entomol. Soc. 39: 745-782.
- Akre, R. D. and C. W. Rettenmeyer (1968). "Trail-following by guests of army ants (Hymenoptera: Formicidae: Ecitonini)." J. Kansas Entomol. Soc. 41: 165-174.
|
|
|
©2009, Vladislav Krasilnikov
|
|