|
Из тысяч книг и статей, посвященных сожителям муравьев, особо надо отметить труды Эриха Васманна. Этот немецкий натуралист, которому наука обязана наиболее тщательными исследованиями этой проблемы, опубликовал более двухсот работ, посвященных мирмекофилам. "Область эта настолько обширна, что я, чтобы хоть в какой-то мере полно рассказать о ней, должен был бы написать весьма толстую книгу", - сказал в 1917 году другой крупный знаток муравьев - Эшерих.
В 1894 году Васманн опубликовал список всех известных ему мирмекофилов. Здесь одних только членистоногих значилось 1263 вида (теперь их число перевалило за 2 тысячи!). Среди них 1009 видов жуков, 72 вида клопов, 39 перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи), 18 мух, 27 бабочек, 8 видов сверчков и кузнечиков, 26 видов пауков, 9 ракообразных, 34 вида клещей.
Гостями (и весьма желанными) у муравьев бывают не только членистоногие, но и другие животные: пресмыкающиеся, например, и улитки. Многие из них еще не изучены, так что муравьиное гостеприимство и в самом деле, по-видимому, безгранично.
Обычны в муравейниках жуки-хищники - стафилиниды. Это небольшие подвижные создания с короткими надкрыльями, под которыми спрятаны сложенные многократно (на манер парашюта) крылья. Мы замечаем их обычно на грибах, на навозе и падали. Обитают они, впрочем, почти всюду: на земле, под землей, у воды, на цветах, на деревьях, в плесени, на живых грызунах, летучих мышах и ласточках.
В изобилии жуки-хищники встречаются и в муравейниках, причем, как правило, лишь в гнездах муравьев определенных видов. Пауссиды, например, живут только у муравьев рода Pheidole.
Жук клявигер (он уже из другого семейства - ощупников) гостит у мелких рыжих и черных муравьев рода лазиус. Знаменитая ломехуза доставляет своим появлением безмерную радость кроваво-красным лесным муравьям, а жук атемелес осенью и зимой живет у красных муравьев мирмиков, а весной, в апреле или мае, уходит к лесным муравьям формикам и там откладывает яйца. В конце лета или осенью вновь возвращается к своим прежним друзьям - мирмикам, а личинок его воспитывают формики.
Такую же двойную жизнь ведет и американский жук ксенодуза: взрослые жуки гостят у муравьев кампонотусов, а личинок этого жука воспитывают все те же формики (они обитают и в Америке).
По-видимому, первоначально оба жука-бродяги жили только у формиков, лишь позднее в поисках новых приключений перекочевали к другим муравьям, но личинок этих жуков по старой памяти воспитывают их верные друзья формики.
Ломехуза (Lomechusa strumosa).
Ломехуза, близкая родственница непоседливых жуков, сохранила верность формикам, не тратила драгоценное время на эксперименты с переселением, а постаралась получше приспособиться к своим гостеприимным хозяевам. Ниже мы увидим, какие исключительные преимущества приобрел благодаря своему постоянству этот жук - самый желанный муравьиный гость.
Когда первые исследователи раскопали гнезда кроваво-красного муравья, они, к немалому своему удивлению, обнаружили там очень странных жучков.
Жучки небольшие (5-6 миллиметров длиной), рыжевато-бурые, с короткими блестящими задними крыльями. Высоко задрав брюшко, проворно бегали они среди муравьев, явно подражая им своими манерами. Встретив муравья, жучок ударял его усиками. Как бы ни спешил муравей, он сейчас же останавливался и кормил попрошайку, отрыгивая из зобика пищу.
А вот муравей догнал жучка, пощекотал его своими усиками, и жучок накормил муравья!
Жучков назвали ломехузами. Нигде, кроме муравейников, они не живут.
Позднее, когда были изобретены искусственные гнезда, через стеклянные стенки которых можно было следить за всем происходящим в муравьином домике, глазам натуралистов открылись еще более поразительные вещи.
Увидели, как то один, то другой муравей подбегал к жучку, тормошил желтые щетинки по бокам его брюшка и жадно слизывал капельки какой-то жидкости, стекавшие по этим щетинкам. Нередко муравьи алчущей толпой окружали ломехузу, теснясь и отталкивая друг друга, каждый спешил раньше соседа дотянуться до желанных волосиков и поскорее утолить жажду. Говорят, что муравьев так же безудержно тянет к желтым щетинкам ломе-хузы, как закоренелых алкоголиков к бутылке.
Личинок ломехузы муравьи выхаживают вместе со своим потомством, не делая между ними никакой разницы. И вот какое "святотатство" увидели исследователи: личинки ломехузы сосут, оказывается, яйца муравьев, а подрастая, начинают пожирать их личинок.
Да и сам жук их ест. А муравьи в это время... Муравьи "сидят вокруг приемышей и спокойно наблюдают за их грабежом. Больше того - они даже подкармливают разбойников из своего рта. Стоит лишь личинке ломехузы заимствованным у муравьев жестом пошевелить туда-сюда головой, прося новую порцию пищи, как без меры предупредительные няньки бросаются к ней, готовые тотчас удовлетворить ее желание" (Эрих Васман).
Хорошо еще, что чрезмерное усердие муравьев губит многих окуклившихся ломехуз - спасительный парадокс! Когда личинки жука превращаются в куколок, муравьи складывают их в одно помещение вместе со своими куколками, которых в обиходе называют обычно муравьиными яйцами. Своих куколок муравьи без конца таскают с места на место в поисках подходящей влажности и температуры. Муравьиные куколки легко переносят транспортировку, потому что окутаны очень плотным коконом. Но паутинная пряжа, которой оплетают себя ломехузы, очень тонка и нежна, она постоянно рвется в челюстях муравьев-носильщиков. Многие куколки при этом гибнут. Вот почему жуков в муравейнике не так много, как, казалось бы, должно быть.
Но иногда случается, что ломехузы размножаются сверх нормы, а муравьи с прежним усердием снабжают их пищей, забывая о долге по отношению к своему потомству. Их собственные личинки, из которых под влиянием усиленного кормления должны бы вывестись самки, голодают и вырастают в недоразвитых полусамок-полурабочих - "цариц в рабочем одеянии". Они не способны ни добывать пищу, ни продолжать род, и муравейник, в котором гости злоупотребляли гостеприимством, обычно гибнет.
Желтые щетинки, известные в науке под названием трихом, растут у нее по бокам первых сегментов брюшка. У многих муравьиных гостей обнаружены такие желтые или красновато-желтые трихомы. Они расположены на самых различных местах тела. У жучка-белоглазика, например, живущего в гнездах рыжего лугового муравья, пучки трихом хорошо заметны на внешних краях надкрыльев. У некоторых жуков они растут даже на усиках.
Под трихомами залегают кожные железы и жировые тела, которые вырабатывают какую-то летучую ароматическую жидкость, так называемый эксудат. По своей химической природе он близок, по-видимому, к эфирам. За ним и охотятся муравьи.
Васман сравнивал муравьиное пристрастие к эксудату с порочным влечением человека к алкоголю и курению. В доказательство он приводил гибельное для муравьев увлечение ломехузой.
Многие современные исследователи полагают, что муравьи, облизывая с такой жадностью трихомы ломехузы, ищут здесь не "опьяняющие напитки", а... витамины или другие необходимые для их развития вещества.
Пауссиды (Paussidae).
В Африке, в Австралии, в средиземноморских и других странах обитают жуки пауссиды. Они сродни жужелицам. Жучки небольшие: самые крупные длиной около сантиметра. Знамениты они своей дружбой с муравьями. Две трети всех пауссид (а известно их больше 500 видов) живут в муравейниках. Лишь один южноафриканский муравей дает приют сразу 12 видам жуков-пауссид.
На примере этого весьма мирмекофильного семейства Васману удалось проследить эволюцию усиков жуков от исходных безразличных для муравьев образцов до формы, им весьма желательной. У одного мадагаскарского жука (пауссус хова) булавовидный усик словно выдолблен на конце и имеет вид бокальчика, который всегда наполнен сладким соком: им муравьи утоляют свою "жажду".
Васман считает, что эта и близкая к ней форма усиков образовалась у жуков под влиянием отбора, решающим фактором которого были муравьи. Они лучше и чаще кормили и бдительнее охраняли тех жучков, усики которых были более удобны в обиходе. Те и выживали в борьбе за существование. Постепенно в течение миллионов лет сожительства с муравьями совершенствовались усики жуков, пока наконец у некоторых видов приобрели форму дарящих амброзию ложек и бокалов.
Так ведь и человек вывел породы домашнего скота необходимого ему качества. Но в противоположность человеку муравьи занимались селекцией бессознательно, поэтому Васман и предложил назвать ее в отличие от дарвиновского естественного и искусственного отбора дружеской селекцией.
Многие пауссиды, как и наш жук-бомбардир, в минуту опасности выбрасывают из заднего конца брюшка едкую летучую жидкость. Враги, обстрелянные химическими снарядами, в панике разбегаются. А как реагируют муравьи на эту "артподготовку"?
Весьма комично. Забавные сцены обхождения муравьев с "огнестрельным" жуком наблюдал Эшерих в Турции. Здесь водится бурый жук пауссус таврический. Обычно он сидит у входа в гнездо муравьев феидоле. Хозяева толпой окружают гостя. Одни облизывают его, другие барабанят по нему усиками, прося новых порций нектара. Жук имеет весьма флегматичный вид. То один, то другой муравей хватает его за усики и бесцеремонно куда-то тащит, остальные, не отставая ни на шаг, следуют за ним, облизывая его на ходу.
Если отшвырнуть жучка от муравейника, муравьи тотчас его находят и стараются общими усилиями затянуть обратно. Жук не сопротивляется и не обстреливает их. Но стоит человеку притронуться к нему, он тотчас открывает "пальбу", и муравьи бросаются врассыпную. Как только смолкнут "последние залпы химической канонады", они возвращаются и вновь пытаются затащить живую пушку в свой дом.
И вот что интересно: если этого столь желанного для муравьев феидоле жука предложить их соседям - муравьям лазиусам, они со злобой набрасываются на него и, случается, загрызают раньше, чем тот успевает привести в действие свою артиллерию.
И многие, многие, многие...
Кузнечики. В некоторых муравейниках живут муравьиные кузнечики. Эти крошки совершенно бескрылые, но прыгают отлично. Муравьи их не кормят, кузнечики, по-видимому, сами питаются зернами, собранными муравьями в подземные закрома. За приют и пищу они расплачиваются, спасая хозяев от паразитов.
Оксизомы-облизы. Муравьев чистят и жучки оксизомы. Они значительно мельче муравьев, лазают по ним и облизывают их, очищают, по-видимому, от каких-то обрастаний и выделений. Тем и кормятся. Здесь не муравей слизывает пищу с жука, а жук - с муравья.
Жуки-наездники. На том же муравье (он обитает в Алжире) разъезжает и другой жучок - ториктус. От этого наездника муравей очень был бы рад избавиться. Жучок сидит на усиках, крепко вцепившись в них челюстями. Муравей трясет головой, трет усики лапками, бьет ими о камни, старается сбросить жука, но все напрасно: ториктус держится крепко. Тогда, отчаявшись, муравей продолжает свой путь.
Антеннофоры. Такие же неприятные наездники живут и на наших луговых и садовых муравьях. Это клещи антеннофоры. Они висят наподобие живых намордников на голове муравьев. Крепко цепляются лапками за неровности на морде у муравья и похлопывают его усиками, выпрашивая пищу. Чтобы напиться, муравей должен сдвинуть в сторону живой намордник, который тотчас усаживается на свое место. Иногда в ярости муравьи пытаются содрать лапками надоевшего им нахлебника, но это редко удается.
Бронзовка. Есть животные, которым муравьи дают только приют. Жук бронзовка, например, возвращаясь из грабительских налетов на цветочные клумбы, опускается на купол гнезда лесных муравьев и, бесцеремонно расшвыривая сухие иголки, закапывается в него.
Мухи. Живут в муравейниках многие мухи. Некоторые пауки, карауля их, раскидывают свои сети по темным углам муравьиного жилья.
Ящерицы и амфибии. Даже ящерицы приходят в гости к муравьям, и те их не трогают, хотя, вползая в муравейник, гости-гиганты разрушают в нем многие помещения. В наших лесах в муравейники нередко зарывается безногая веретенница, а в тропиках, в Южной Америке, в подземельях муравьев-листорезов постоянно живут амфисбены. Генри Бейтс, который одиннадцать лет прожил на Амазонке, подтверждает это. Бразильцы, писал он, называют амфисбену "матерью сауба" и уверяют, что муравьи окружают ее самыми нежными заботами, а если она покидает гнездо, будто бы тоже оставляют свое жилье и гурьбой следуют за ней. Взаимоотношения муравьев и амфисбен почти не изучены.
Гусеницы (Lepidoptera). На Яве обитают бабочки вуртии. Их соседи муравьи полирахисы разыскивают в лесу гусениц вуртии и несут в свое гнездо. А оно у них необычное: сделано из паутины. Паутину муравьи добывают из своих личинок, но ее не хватает. Поэтому муравьи и тащат гусениц в дом. Здесь ухаживают за ними, чистят, кормят собственным расплодом, но принуждают за это работать - плести паутину, которой муравьи укрепляют стены жилищ.
Когда гусеницам приходит время окукливаться, муравьи переносят их к самым стенам. Там плетут они прочные коконы, которые служат дополнительной опорой для всего помещения.
|
|
Классификация мирмекофилов. (Длусский, 1967)
Далее я воспроизвожу общепринятую классификацию мирмекофилов всех мастей, разработанную ещё Васманном (Wasmann, 1910a, 1920; Wheeler, 1910; Donisthorpe, Morley, 1945). Имеется пять биологических категорий мирмекофилии: синехтрия, синойкия, симфилия, трофобиоз и паразитизм.
1. Синехтрия - это такие отношения между муравьями и мирмекофилами, когда муравьи враждебно относятся к своим сожителям и пытаются изгонять их из гнезда. Такие сожители обычно питаются мертвыми муравьями и их личинками и всевозможными пищевыми отбросами. Группа синехтров невелика как по числу видов, так и по количеству особей. В большинстве своем это хищные стафилиниды из родов Myrmedonia, Quedius, Xantholinus и др.
2. Синойкия (метохия) - это такие отношения, когда муравьи без различно относятся к своим сожителям. Синойкия - наиболее распространенный вид отношений между муравьями и мирмекофилами. Группа сожителей-синойков чрезвычайно разнообразна как по видовому составу, так и по биологии. Вилер делит ее на четыре секции:
а). Нейтральные синойки безразлично относятся к муравьям и их молоди и питаются пищевыми отходами или разлагающимся гнездовым материалом. Эти сожители не бывают похожими на муравьев и не имеют трихом. Нейтральными синойками являются встречающиеся в каждом гнезде ногохвостки и клещи-орибатиды и тироглифиды и многие другие.
б). Миметичные и симфилоидные синойки либо по окраске, а иногда и всем своим обликом (особенно у Dorylinae), похожи на муравьев, с которыми они живут, либо имеют трихомы - волосковидные железы, выделяющие вещества, которые муравьи с удовольствием слизывают.
Стафилиниды из рода Dinarda по окраске и размерам сходны со своими хозяевами.
Мирмекофильные жуки-карапузики (Histeridae), относящиеся к родам Hetaerius и Myrmetes (в Европе в гнездах многих Formicinae живет Н. ferrugineus.), являются симфилоидами. На теле этих жуков имеются трихомы, которые, однако, не собраны в пучки, как у настоящих симфилов. Муравьи охотно слизывают выделения этих желез и жуков не трогают, а иногда даже кормят. Жуки питаются мертвыми муравьями и остатками пищи муравьев.
в). Мирмекоклепты. Термин мирмекоклепты (мирмекофилы-воры) был предложен Жанэ (Janet, 1896) для обозначения изученного им своеобразного поведения мирмекофильной щетинохвостки Atelura formicaria Heyd., которая подбирается к рабочим муравьям в тот момент, когда они передают друг другу каплю пищи, и кормится таким образом вместе с муравьями, не обра щающими на нее внимания. Вообще же муравьи иногда относятся к этому сожителю отрицательно, но благодаря чрезвычайной подвижности ему всегда удается скрыться.
г). Стригиляторы - это мирмекофилы, которые лижут муравьев и употребляют в пищу (по крайней мере частично) слюну, которой муравьи покрывают друг друга при облизывании, и выделения кутикулы (Wheeler, 1910).
В гнездах муравьев часто встречаются мелкие бескрылые мирмекофильные сверчки Myrmecophilus acervorus Panz. По наблюдениям Васмана (Wasmann, 1901), эти насекомые постоянно облизывают тело рабочих муравьев. К группе стригиляторов, очевидно, следует относить и клещей-уроподид (Uropodides). Нимфы их прикрепляются особым экскретом к телу рабочих муравьев и питаются их слюной, когда муравьи облизывают друг друга. Имаго уроподид питаются различными разлагающимися органическими веществами и, следовательно, являются нейтральными синойками (Kneissl, 1910).
3. Симфилы - это настоящие сожители муравьев, за которыми муравьи ухаживают. Эти мирмекофилы имеют железы, которые выделяют привлекающие муравьев вещества и состоят из собранных в пучки волосков (трихом), расположенных на брюшке (Staphylinidae), элитрах (Pselaphidae), антеннах (Paussidae). Экскреты симфилов часто содержат эфиры, и тогда действие их на муравьев аналогично действию алкоголя на человека: нарушается координация движений, муравьи начинают менее интенсивно работать и т. д. Муравьи кормят и облизывают симфилов, а при переселении в новое гнездо переносят их.
В гнездах палеарктических Formica s. str. и F. sanguinea довольно часто можно встретить крупных двуцветных стафилинид из родов Lomechusa (L. strumosa F. в Европе, Сибири и Средней Азии, L. inflata Zett. в Северной Европе, L. sibirica Wasm. в Сибири и L. teres Eppel. на Кавказе) и Atemeles (A, pubicollis Bris. в Европе). Эти жуки сходны по окраске с муравьями и обычно загибают брюшко на спину. По бокам груди и первых сегментов брюшка у них имеются пучки трихом.
Биология этих насекомых подробно изучалась Васманом (Wasmann, 1897, и др.) и другими исследователями. Взрослых жуков кормят муравьи. Яйца, личинки и куколки Lomechusa и Atemeles содержатся вместе с молодью муравьев, которые не отличают их от своих яиц, личинок и куколок, так же кормят, облизывают и переносят в подходящие камеры.
4. Трофобиоз - это такие отношения, когда муравьи питаются выделениями своих сожителей. Симфилы и симфилоиды выделяют лишь небольшие количества экскретов, которые привлекают муравьев, но не могут их насытить. Экскреты трофобионтов, содержащие большое количество Сахаров, являются существенной частью пищевого рациона муравьев. Подавляющее большинство трофобионтов - равнокрылые хоботные (Homoptera). Помимо этого муравьи связаны с гусеницами голубянок (Lepidoptera, Lycaenidae).
5. К паразитам муравьев Вилер (Wheeler, 1910) относил не только истинных паразитов, но и непаразитических клещей, прикрепляющихся к телу муравьев, например уроподид, нимфы которых питаются слюной муравьев, и даже тироглифоидных клещей, гипопусы которых муравьи переносят на теле.
|
