Добавлено 14-01-2005 

Кочевники как синдром "Три в Одном": что в них общего?

Sean G. Brady Center for Population Biology and Department of Entomology, University of California, Davis, CA correspondence should be addressed at: Department of Entomology, Cornell University, Ithaca, NY 14853. E-mail: sb323@cornell.edu. Evolution of the army ant syndrome: The origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations

"PNAS (Proc Natl Acad Sci U S A.)", 2003, Volume 100, Number 11 (May 27), Pages 6575–6579

      ВВЕДЕНИЕ В СИНДРОМ. Кочевники, это не просто вид или группа крутых мурашек-забияк, а смысл жизни супермассовых хищников тропиков планеты. Несмотря на то, что муравьи-кочевники обладают целым комплексом (синдромом Army Ant Syndrome; Schneirla,1971; Gotwald, 1995) поведенческих и репродуктивных черт (облигатная коллективная фуражировка, кочевка-nomadism, сильно специализированные королевы), позволившим этим организмам стать доминирующими охотниками не только среди общественных насекомых тропиков, но и среди хищников в целом, все же мы знаем довольно мало относительно того, как, или почему эти стратегии развились.
      КОЧЕВКА-NOMADISM. Все муравьи живут в муравейниках? Все, но не муравьи-кочевники, которые совершают регулярные передвижения с места на место и не имеют постоянных муравейников, а только временные стоянки-"бивуаки". И останавливаются к моменту начала очередного периода массовой яйцекладки своей королевы. А королевы у них не простые, а просто "золотые", в смысле суперпроизводительные "несушки".
      ФУРАЖИРОВКА. Если, все другие муравьи начинают фуражировку одиночными разведчиками, и только затем у части видов могут производить массовую мобилизацию на источник корма, то муравьи-кочевники изначально проводят массовую фуражировку.
      КОРОЛЕВЫ. Матки муравьев-кочевников обладают такими необычными для муравьев признаками как постоянная бескрылость и растяжимое огромное брюшко, увеличивающееся во время яйцекладки (dichthadiigyny). Это позволяет им откладывать огромное число яиц - до 3-4 млн. штук в месяц у некоторых видов.
      МУРАВЬИ-КОЧЕВНИКИ представлены тремя подсемействами в Старом Свете (Aenictinae и Dorylinae) и Новом Свете (Ecitoninae). Существующий взгляд на ход эволюции кочевников трактует процесс их происхождения как полифилетический и многократно развивавшийся на разных континентах (Gotwald, 1979, 1995). Чтобы проверить эту гипотезу автор соединил все известные данные по морфологии и палеонтологии, трем генам из ядерной ДНК (18S rDNA, 28S rDNA и ген wingless) и одному митохондриальному гену (COI-cytochrome oxidase I). Учтены данные по ближайшим родственникам из подсемейства Cerapachyinae.
      КРАТКИЕ ВЫВОДЫ. Результаты явно указывают на то, что набор поведенческих и репродуктивных адаптаций, найденных у муравьев-кочевников во всем мире, унаследован от уникального общего предка, и он не развивался конвергентно в Новом Свете и отдельно в Старом Свете, как ранее считалось. Новая Bayesian методология для датирования степени древности происхождений, используя комбинацию данных палеонтологии и молекулярной информации указывает дату происхождения кочевых муравьев в середине Мелового периода, последовательно с происхождением Гондваны. Поскольку ни у одного из известных видов муравьев-кочевников не отсутствуют никакой из компонентов синдрома муравьев-кочевников (Army Ant Syndrome), эта группа представляет экстраординарный случай долгосрочного эволюционного стазиса в этих адаптациях.

Около 400 статей по муравьям-кочевникам

©2005, Владислав Красильников (перевод, комментарии). Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.

     МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.
Исследованы 4 из 5 групп видов species-groups рода Aenictus (Wilson, E. O. 1964. Pac. Insects 6, 427–483.) и 5 из 6 подродов рода Dorylus, включая D. (Dichthadia) laevigatus, который считается сестринским ко всем остальным членам рода. Учтены 14 видов Ecitoninae из всех 5 родов. Из Cerapachyinae проанализированы представители всех 5 родов (Acanthostichus, Cerapachys, Cylindromyrmex, Simopone и Sphinctomyrmex). Род Cerapachys, как самый большой и гетерогенный, представлен здесь несколькими видами из 2 основных линий - “Cerapachys lineage” - “Phyracaces lineage” (Brown, W. L., Jr. 1975. Search Agric. 5, 1–116). Члены ещё 4 подсемейств учтены как внешние группы (Dolichoderinae, Formicinae, Myrmeciinae и Ponerinae). Исследованы 3538 пары оснований ДНК в генах cytochrome oxidase I (COI), 18S rDNA, 28S rDNA, wingless, и 116 морфологических признака. PCR amplification consisted of 35–40 cycles of 1 min at 94°C, 1 min of an annealing step whose temperature varied according to the primers used, and 1 min 30 sec at 72°C, with an initial denaturation step of 2 min at 94°C and a final extension step of 7 min at 72°C. Temperatures for the annealing step were as follows: COI primers, 45–48°C; 18S and 28S primers, 47–54°C; and wingless primers, 54–58°C. A concentration of 1.5 mM (18S and 28S), 2.0–2.5 mM (COI), or 3.0 mM (wingless) of MgCl₂ was used in a final reaction volume of 25 mml. PCR product was purified by using either Microcon 100 microconcentrators (Amicon) or the enzymatic method ExoSap-IT (United States Biochemical). Automated fluorescent dye sequencing reactions were conducted on an Applied Biosystems Prism 377 DNA sequencer (Perkin–Elmer). Филогенетический анализ проводился с помощью maximum likelihood (ML) по 49 таксонам, Bayesian analyses, program MRBAYES 2.0, PAUP Version 4.0b10 (Phylogenetic Analysis Using Parsimony).

СПИСОК 116 МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ,
использованных в филогенетическом анализе.

1. Worker and queen. Genal teeth: (0) absent; (1) present as lateral, acute teeth, which do not overhang the mandibles.
2. Worker and queen. Clypeus: (0) developed below antennal socket, as long or longer (anteroposteriorly) than the diameter of the antennal condylar bulb; (1) absent or reduced to an extremely thin strip.
3. Worker, queen, and male. Specialized, stout setae on anterior margin of clypeus: (0) absent; (1) present.
4. Worker and queen. Malar area: (0) easily visible in dorsal view; (1) reduced such that the compound eyes are placed in anterior position on the head.
5. Worker. Torulus of antennal socket: (0) covered at least partially by frontal carinae; (1) completely exposed, such that the antennal socket including the entire circumference of the torulus is clearly visible in dorsal view.
6. Worker. Antennal scape: (0) not flattened along entire length; (1) flattened, forming an anterior ridge along its entire length.
7. Worker. Relative length of second and third antennal segments, as expressed by the ratio (second segment/third segment): (0) > 0.5; (1) < 0.5.
8. Worker. Antennal club, in the form of an enlarged, egg-shaped terminal segment: (0) absent; (1) present.
9. Worker and queen. Antennal scrobes encircling the eye region: (0) absent; (1) present.
10. Worker and queen. Longitudinal groove running posteriorly on malar area from mandibular articulation, ending at midlength of the head: (0) absent; (1) present.
11. Worker and queen. Angular carina between antennal socket and lateral margin of head: (0) absent; (1) present.
12. Worker and queen. Numerous longitudinal striations on dorsum of head, of mesosoma, and of petiole: (0) absent; (1) present.
13. Worker, queens, male. Distal margin of labrum: (0) bilobed, with median portion concave or cleft; (1) smoothly curved, with median straight or slightly convex.
14. Worker. Eyes: (0) present; (1) absent.
15. Worker. Ommatidia: (0) unmodified or absent; (1) greatly enlarged and unitary.
16. Worker. Blunt tubercles on dorsal surface of pronotum: (0) absent; (1) present.
17. Worker. Pronotal connection: (0) mobile; (1) immobile, with incomplete fusion dorsally and laterally; (2) immobile, with incomplete fusion laterally and complete fusion dorsally; (3) immobile, with complete fusion dorsally and laterally.
18. Worker. Promesopleural lobe in ventral view: (0) forming a relatively broad strip which curves at its posterior end and extends almost to the midline of body; (1) forming a relatively broad strip which curves at its posterior end but terminates far short of the midline of the body; (2) forming a relatively narrow strip which does not curve at its posterior end, but remains laterally oriented.
19. Worker. Position of propodeal spiracle: (0) low on the side and posterior, such that it is at or behind the midlength in lateral view; (1) high and far forward, such that it is before the midlength in lateral view.
20. Worker. Propodeal spiracle: (0) slit-shaped; (1) round to elliptical.
21. Worker, queen, and male. Metacoxal cavities: (0) open; (1) closed.
22. Worker. Metapleural gland opening: (0) not flanked above by carina-like flange that is directed anterodorsally; (1) with such a flange.
23. Worker. Metapleural gland: (0) directed laterally and not visible as a crescentic slit-shaped cavity in posterior view; (1) directed posterodorsally and visible as a crescentic slit-shaped cavity in posterior view.
24. Worker. Longitudinal impression subtending propodeal spiracle: (0) absent; (1) present.
25. Worker and queen. Endophragmal pit: (0) absent; (1) present.
26. Worker and queen. Horns or teeth on posterodorsal corner of propodeum: (0) absent; (1) triangular or rounded; (2) spinous.
27. Worker, queen, and male. Foretibial spur (calcar) with conspicuous velum: (0) present; (1) absent.
28. Worker and queen. Flaring, crescent-shaped comb on foretibial spur: (0) absent; (1) present.
29. Worker and male. Number of apical middle tibial spurs: (0) two; (1) one; (2) none.
30. Worker. Submedial stout spine(s) on dorsum of mesotarsus: (0) absent; (1) present.
31. Worker and queen. Metabasitarsal sulcus: (0) absent; (1) present on anterior surface; (2) present on ventral surface.
32. Worker. Metatibial gland: (0) externally absent; (1) externally visible.
33. Worker. Number of apical hind tibial spurs: (0) two; (1) one.
34. Worker. Metatibial spur: (0) straight or slightly curved, with maximum width of comb approximately subequal to or narrower than maximum width of spur; (1) straight or slightly curved, with maximum width of comb much greater than maximum width of spur (discounting the base); (2) stout and bent inward, with comb approximately subequal to width of spur.
35. Worker. Tarsal claws: (0) bifurcate, with submedian tooth in addition to apical tooth; (1) simple (lacking submedian tooth).
36. Worker. Petiolar node: (0) not dorsolaterally marginate; (1) dorsolaterally marginate.
37. Worker. Sternite of abdominal segment II: (0) not shortened relative to tergite; (1) shortened.
38. Worker, queen, and male. Helcium sternite: (0) not protruding ventrally; (1) convex and protruding ventrally.
39. Worker. Position of helcium: (0) approximately midheight of abdominal segment III or lower; (1) well above midheight, such that the ventral surface of the helcium is approximately even with the ventral surface of abdominal segment III.
40. Worker. Dorsal midline length of abdominal segment III excluding the helcium (i.e. length of posttergite): (0) at least half as long as abdominal segment IV; (1) much less than half as long as abdominal segment IV.
41. Worker and queen. Postsclerites of abdominal segment III: (0) not completely fused; (1) completely fused.
42. Worker. Position of spiracle on abdominal segment III: (0) in front of midlength of posttergite; (1) shifted backwards on posttergite, at or behind the midlength of posttergite.
43. Worker. Degree of constriction of presclerites of abdominal segment IV: (0) not constricted or at most very weakly constricted; (1) moderately to strongly constricted, but with a lateral height greater that of the abdominal segment III presclerites; (2) very strongly constricted, such that its lateral height is subequal to that of the abdominal segment III presclerites.
44. Worker and queen. Tergosternal fusion of presclerites of abdominal segment IV: (0) present; (1) absent.
45. Worker and queen. Presclerites of abdominal segment IV: (0) longer than one half of III and with parallel sides; (1) not longer than one half of III and ring-shaped.
46. Worker and queen. Tergosternal fusion of postsclerites of abdominal segment IV: (0) absent; (1) present.
47. Worker. Dorsal midline length of abdominal segment IV: (0) much larger than abdominal segment V; (1) subequal to abdominal segment V.
48. Worker, queen, and male. Distinct girdling constrictions between abdominal segments IV-VI: (0) absent; (1) present.
49. Worker. Orifice of abdominal spiracles IV-VII: (0) directly laterally; (1) directed posteriorly.
50. Worker and queen. Spiracles of abdominal segments V-VII: (0) not visible under normal gastric expansion; (1) visible under normal gastric expansion.
51. Worker. Orifice of abdominal spiracles V-VII: (0) round; (1) oval to slit-shaped.
52. Worker and queen. Pygidium: (0) unmodified; (1) bordered apically by a row of denticles or teeth; (2) armed with a pair of lateral spines; (3) reduced to a narrow U-shaped sclerite.
53. Worker. Dufour gland epithelium: (0) not crenellate; (1) crenellate.
54. Worker. Pygidial gland: (0) with definite reservoir; (1) without definite reservoir; (2) pygidial gland absent.
55. Worker. Specialized cuticular structure on pygidial gland: (0) absent; (1) present.
56. Worker. Postpygidial gland: (0) absent; (1) small (£ 5 cells) and without reservoir; (2) small with reservoir; (3) large (³ 15 cells) with reservoir.
57. Worker. Abdominal segment VII sternum: (0) without epithelium or gland; (1) with glandular epithelium.
58. Worker. Convoluted poison gland: (0) present; (1) absent.
59. Worker and queen. Furcula: (0) present and not fused to sting base; (1) present and fused to sting base; (2) absent or reduced to only a vestige.
60. Worker. Gonostylus: (0) separated into distal and proximal sclerites; (1) homogeneous and not separated into distal and proximal sclerites.
61. Worker. Gonostylus: (0) not fused along its width to the posterior arm of the oblong plate; (1) very wide and fused along its width to the posterior arm of the oblong plate.
62. Worker. Anterior portion of sting bulb: (0) without extensions; (1) with a prominent anteriomedial extension; (2) with prominent anteriolateral extensions; (3) sting bulb absent.
63. Worker. Sting: (0) exsertile; (1) reduced and non-functional.
64. Worker. Lancet barbs: (0) present; (1) absent.
65. Queen. Extreme dichthadiigyny: (0) absent; (1) present.
66. Queen. Abdominal segment II (petiole): (0) lacking extensions; (1) with paired lateral extensions; (2) with paired dorsal extensions.
67. Queen. Petiolar horns: (0) absent; (1) lobe-like; (2) horn-like.
68. Queen. Bursa copulatrix: (0) not exposed; (1) exposed.
69. Queen. Abdominal segment VII (hypopygium): (0) not hypertrophied and not bilobate; (1) hypertrophied, extremely long and bilobate posteriorly.
70. Male. Antennal sockets: (0) behind the anterior margin of the head, leaving visible at least a trace of the clypeus between the socket and anterior head margin; (1) at anterior margin of head, leaving no portion of the clypeus visible.
71. Male. Length of antennal scape relative to head length: (0) one third the length of the head or less; (1) exceeding one third the length of the head.
72. Male. Antennal segments II and III: (0) together longer than or subequal to the antennal scape; (1) together much shorter than antennal scape.
73. Male. Antennal segments I, II, and III: (0) not smooth, and relatively indistinct from remaining antennal segments; (1) smooth, shiny, and clearly distinct from remaining antennal segments.
74. Male. Forewing vein Mf1: (0) originating slightly proximal, adjacent, or distal to crossvein cu-a; (1) originating considerably proximal to cu-a, such that the distance along the vein connecting Mf1 and cu-a is greater than the length of the cu-a vein itself.
75. Male. Forewing vein Rsf2-3: (0) present; (1) absent.
76. Male. Hindwing jugal lobe: (0) present; (1) absent.
77. Male. Mandibles: (0) triangulate and truncated; (1) falcate and elongate; (2) strap-like.
78. Male and queen. Number of labial palps: (0) more than one; (1) one.
79. Male. Shape of pronotum in lateral view: (0) quadrangular; (1) triangular.
80. Male. Mesothoracic spiracle: (0) near dorsal posterior lobe of pronotum; (1) positioned halfway, or closer, to the ventral posterior lobe of pronotum.
81. Male. Tegula: (0) small and flap-like; (1) large and bulbous.
82. Male. Parascutal carina: (0) reaches transcutal cleft at lateral margin of notum; (1) curves over tegula and terminates before transcutal cleft.
83. Male. Axilla: (0) consisting of two lateral plates connected medially or represented medially by a broad furrow, (1) consisting of two reduced lateral plates, not connected medially.
84. Male. Mesopleuron: (0) divided by a distinct posterior transverse sulcus; (1) not divided by a posterior transverse sulcus.
85. Male. Number of apical hind tibial spurs: (0) two; (1) one; (2) none.
86. Male. Shape of propodeal spiracle: (0) round to elliptical; (1) slit-shaped.
87. Male. Orifice of abdominal spiracles III and IV: (0) round and directed laterally; (1) elliptical to slit-shaped and directed posteriorly.
88. Male. Abdominal sclerites III-VIII with conspicuous rows of long dense setae: (0) absent; (1) present.
89. Male. Tergosternal fusion of abdominal segment III postsclerites: (0) absent; (1) present.
90. Male. Abdominal segments IV-VI in dorsal view: (0) tapering posteriorly, such that the maximum width of abdominal segment IV is greater than the minimum width of abdominal segment VI; (1) cylindrical with parallel sides, such that the maximum width of abdominal segment IV is subequal to the minimum width of abdominal segment VI.
91. Male. Abdominal segment IV: (0) with convex presclerites differentiated by a deep constriction, and over whose length the sternite of abdominal segment III does not completely overlap; (1) with differentiated presclerites which are not constricted from the postsclerites, and over whose length the sternite of abdominal segment III completely overlaps; (2) without differentiated presclerites.
92. Male. Tergite of abdominal segment VII: (0) sclerotized and normally developed; (1) desclerotized and concealed by segment VI.
93. Male. Sternite of abdominal segment VII: (0) in proportion with rest of gaster and not hypertrophied; (1) hypertrophied, longer in ventral view compared to proceeding segments and largely concealing abdominal segment VIII.
94. Male. Long anterior apodemes on sternite of abdominal segment VIII: (0) absent; (1) present.
95. Male. Sternite of abdominal segment IX (subgenital plate): (0) largely or entirely concealed in ventral view; (1) mostly or entirely exposed in ventral view.
96. Male. Sternite of abdominal segment IX (subgenital plate): (0) posterior margin not strongly biaculeate; (1) posterior margin strongly biaculeate.
97. Male. Constriction in middle of sternite of abdominal segment IX (subgenital plate), forming two expanded lobes distally and proximally: (0) absent; (1) present.
98. Male. Anterior margin of sternite of abdominal segment IX (subgenital plate): (0) with mesal apodeme longer than or subequal to lateral apodemes; (1) with mesal apodeme much shorter than lateral apodemes; (2) apodemes absent.
99. Male. Basal ring (i.e. lamina annularis): (0) thin; (1) enlarged.
100. Male. Cerci on genitalia: (0) present; (1) absent.
101. Male. Genitalia: (0) not retractile; (1) retractile.
102. Male. Paramere: (0) lobe-like or digitiform; (1) rectangular; (2) frond-like with a distinct neck; (3) sickle-shaped with an arching neck.
103. Male. Dense, long hair around entire lateral perimeter of paramere: (0) absent; (1) present.
104. Male. Prominent sulcus connecting paramere to basal ring: (0) absent; (1) present and forming a long suture between paramere and basal ring; (2) present and forming a short suture between paramere and basal ring.
105. Male. Digitus of volsella: (0) not tapered distally to form a thin, sharp point, even if rod-like or bent distally; (1) curving and tapering distally to form a thin point; (2) with a distal lateral arm or wedge which is serrated with irregular teeth.
106. Male. Setae on apex of aedeagus: (0) absent; (1) present.
107. Male. Accessory gland: (0) not tightly coiled, subequal to or shorter than the vasa deferens; (1) tightly coiled, much longer than the vasa deferens.
108. Male. Ejaculatory duct: (0) subequal to or shorter than the vasa deferentia; (1) much longer than the vasa deferentia.
109. Larva. Profile: (0) pogonomyrmecoid; (1) myrmecoid; (2) dolichoderoid.
110. Larva. Number of antennal sensilla: (0) three; (1) two.
111. Larva. Location of teeth on masticatory margins of mandibles: (0) inner margin; (1) teeth absent.
112. Pupa of worker. Cocoon: (0) present; (1) absent.
113. Worker. Acidopore: (0) absent; (1) present.
114. Worker. Sting bulb gland: (0) absent, (1) present.
115. Worker. Number of antennal segments: (0) 12; (1) 11; (2) 10; (3) 9 or fewer.
116. Worker. Third antennal segment: (0) not notably slender and elongate; (1) very slender and longer then the succeeding segment.

ПРИЗНАКИ №№ 1-37

              1111111111222222222233333333
1234567890123456789012345678901234567

1. 1010000000000000000100100000000002100 Amblyopone_pallipes
2. 0000000000000000020110000010100010100 Camponotus_laevigatus
3. 0000000000000000010110000010100010100 Formica_moki
4. 00000000000000000?0110000011100010100 Linepithema_humile
5. 0001000000000000000001000000001000000 Myrmecia_pyriformis
6. 0000000000000000000101000000001001000 Nothomyrmecia_macrops
7. 00000000100000011000000000?0001000000 Paraponera_clavata
8. 0100100000000100321111000011100110100 Aenictus_aratus
9. 0100100000000100321111000011100110100 Aenictus_ceylonicus
10. 0100100000000100321111000011100110100 Aenictus_eugenii
11. 0110100000000100321111000011100110100 Aenictus_laeviceps
12. 0100100000000100321111000011100110100 Aenictus_sp.
13. 0100100000001100121111011010100110101 Dorylus_Alaopone_orientalis
14. 0100100000001100121111011010100110101 Dorylus_Anomma_nigricans
15. 0100100000001100121111011010100110101 Dorylus_Dichthadia_laeviceps
16. 0100100000001100121111011010100110101 Dorylus_Rhogmus_sp.
17. 0100100000000100321111001011100110000 Cheliomyrmex_andicola
18. 0100101000000010321011001111100110000 Eciton_burchellii
19. 0100101000000010321011001211100110000 Eciton_dulcium
20. 0100101000000010321011001111100110000 Eciton_hamatum
21. 0100101000000010321011001111100110000 Eciton_mexicanum
22. 0100101000000010321011001211100110000 Eciton_vagans
23. 0100100000000010321011001011100110000 Labidus_coecus
24. 0100100000000010321011001011100110000 Labidus_spininodis
25. 0100100000000010321111001011100110100 Neivamyrmex_gibbatus
26. 01001000000000?0321?11001011100110100 Neivamyrmex_halidaii
27. 0100100000000010321111001011100110100 Neivamyrmex_postcarinatus
28. 0100100000000010321111001011100110100 Neivamyrmex_pseudops
29. 0100100000000010321011001011100010000 Nomamyrmex_esenbeckii
30. 0100100000000010321011001011100010000 Nomamyrmex_hartigii
31. 0100010001000000220111000010110111100 Acanthostichus_brevicornis
32. 0100010001000000220111000010110111100 Acanthostichus_quadratus
33. 0100000000100000210111000010100111110 Cerapachys_brevis
34. 0100000000100000210111000010100111110 Cerapachys_larvatus
35. 0100000000100000210111000010100111110 Cerapachys_cf._mayri
36. 0100000000100000210111000010100111110 Cerapachys_princeps
37. 0100100100100000210111000010100111100 Cerapachys_kenyensis
38. 0100100100100000310111000010100111100 Cerapachys_cribrinodis_gp._sp.
39. 0100?00?00100?00c10111000010100?11??0 Cerapachys_sp.
40. 0000010001010000210111000010000101100 Cylindromyrmex_striatus
41. 0100000000100000220111000010202011000 Simopone_fulvinodis
42. 0100100000100000310111000010100111100 Sphinctomyrmex_steinheili

ПРИЗНАКИ №№ 38-73

334444444444555555555566666666667777
890123456789012345678901234567890123

1. 010101001000000?00001000000000000000 Amblyopone_pallipes
2. 000000110000000020000210311000000010 Camponotus_laevigatus
3. 0000001100000000200002?0?11000000010 Formica_moki
4. 000000110000000000010210011000000100 Linepithema_humile
5. 000001000000000000100000000000000000 Myrmecia_pyriformis
6. 000000110000000000100010000000000000 Nothomyrmecia_macrops
7. 00010100100000000???0000000000000000 Paraponera_clavata
8. 10111211000010311?310210201110001110 Aenictus_aratus
9. 10111211000010311?310210201100001110 Aenictus_ceylonicus
10. 10111211000010311?310210201100001110 Aenictus_eugenii
11. 10111211000010311?310210201100001110 Aenictus_laeviceps
12. 10111211000010311?3102102011?0001110 Aenictus_sp.
13. 100100110100102111100210211110111111 Dorylus_Alaopone_orientalis
14. 100100110100102111100210211110111111 Dorylus_Anomma_nigricans
15. 100100110100102111100210211110111111 Dorylus_Dichthadia_laeviceps
16. 100100110100102111100210211110111111 Dorylus_Rhogmus_sp.
17. 101100110001113?a????210101?????0110 Cheliomyrmex_andicola
18. 101101110001113000210210101122000110 Eciton_burchellii
19. 101101110001113000210210101122000110 Eciton_dulcium
20. 101101110001113000210210101122000110 Eciton_hamatum
21. 101101110001113000210210101122000110 Eciton_mexicanum
22. 101101110001113000210210101122000110 Eciton_vagans
23. 1011011100011130?????210101122000110 Labidus_coecus
24. 1011011100011130?????210101122000110 Labidus_spininodis
25. 101101110001113000210210101121000110 Neivamyrmex_gibbatus
26. 101101110001113000210210101121000110 Neivamyrmex_halidaii
27. 101101110001113000210210101121000110 Neivamyrmex_postcarinatus
28. 101101110001113000210210101121000110 Neivamyrmex_pseudops
29. 101101110001113??????210101121000110 Nomamyrmex_esenbeckii
30. 101101110001113??????210101121000110 Nomamyrmex_hartigii
31. 110101000000101??????210001000000010 Acanthostichus_brevicornis
32. 110101000000101??????210001000000010 Acanthostichus_quadratus
33. 100101000000101?00?0?210001000000110 Cerapachys_brevis
34. 100101000000101?00?0?210001000000110 Cerapachys_larvatus
35. 100101000000101?00?0?210001000000110 Cerapachys_cf._mayri
36. 100101000000101?00?0?210001000000110 Cerapachys_princeps
37. 100101000000101??????210001000000110 Cerapachys_kenyensis
38. 100101000000101??????210001000000110 Cerapachys_cribrinodis_gp._sp.
39. 10?101000000101??????210001000000110 Cerapachys_sp.
40. 100101000000101????0?????01000000000 Cylindromyrmex_striatus
41. 100101000000101??????????01000000??0 Simopone_fulvinodis
42. 100101000110101??????210001000000110 Sphinctomyrmex_steinheili

      РЕЗУЛЬТАТЫ.
Филогенетический анализ с использованием молекулярных и морфологических данных поддерживает монофилию муравьев-кочевников (98% bootstrap). Эти результаты подтверждается и другими видами анализа, проведенными отдельно по молекулярным данным: ML и Bayesian (99% posterior value). Значит, все свои поведенческие и репродуктивные адаптации кочевники получили от единого общего предка и появились эти адаптации единожды, а не многократно.
      Большинство видов кочевников встречаются в Африканских и Американских тропиках, подтверждая их связь и происхождение с некогда единой Гондваной. Таксоны Нового и Старого Света формируют сестринские группы. Bayesian анализ указывает на возможный возраст наиболее близкого современного общего предка кочевников Нового и Старого Света приблизително в 105 млн.лет (±11). Эти данные удивительно согласуются со временем полного геологического разделения между Африкой и Южной Америкой, датируемого окодо 100 млн.лет (Parrish, J. C. 1993. in "The Africa-South America Connection", eds. George, W. & Lavocat, R. - Clarendon, Oxford - pp. 8–27.), (Pitman, W. C. I., Cande, S., Labrecque, J. & Pindell, J. 1993. in "Biological Relationships Between Africa and South America", ed. Goldblatt, P. - Yale Univ. Press, New Haven, CT -, pp. 15–34).
      Анализ данных филогении и дивергенции сильно расходится с гипотезой полифилии и говорит в поддержку единого предка кочевников. Хотя Brown (1975) предполагал возможное происхождение кочевников от нескольких церапахииновых предков, он не смог выделить сестринскую группу внутри Cerapachyinae для доказательств своих взглядов. Сходно, Gotwald (1979, 1995) выдвинул гипотезу, что муравьи-кочевники эволюционировали тремя раздельными стволами: Ecitoninae - в Южной Америке, Dorylus - в Африке и Aenictus в Азии. Эта гипотеза не была основана на филогенетическом анализе, а современные палеонтологические данные её явно не поддерживают (Grimaldi, D., Agosti, D. & Carpenter, J. M. 1997. Am. Mus. Novit. 3208, 1–43); (Grimaldi, D. & Agosti, D. 2000. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 13678–13683.); (Dlussky, G. M. 1999. Paleontol. Zh. 3, 62–66).
      Распространение муравьев-кочевников, данные дивергенции подтверждают особенности разделения Гондваны. Популяционная биология кочевников предопределяет их к таким викариантным разделениям, которые привели к изоляции физическими барьерами ранее широко распространенных таксонов. Например, некоторые виды в 4 из 5 родах Ecitoninae распространены на огромном пространстве от южных США до Аргентины (Watkins, 1976). Но межконтинентальные барьеры остаются по причине отсутствия возможности к полету у самок и поэтому наличия размножения только путем "сухопутного" разделения колоний пополам. Такой способ основания колоний делает невозможным дальнее распространение сквозь океанские барьеры, что доказывается отсутствием кочевников на Мадагаскаре (Fisher, B. L. 1997. J. Nat. Hist. 31, 269–302), в Полинезии (Morrison, L. W. 1996. Ecography 19, 73–84) и на Кубе (Fontenla Rizo, J. L. 1997. Cocuyo, Havana. 6, 18–21).
      Мирмекологи давно заметили, что ещё несколько видов за пределами группы муравьев-кочевников демонстрируют некоторые из их признаков, такие как групповая охота и фуражировка в стиле кочевников, смена мест гнездования, и дихтадииформные самки. Эти наблюдения мотивировали утверждения, что эти другие (не истинно кочевые) виды муравьев могут также рассматриваться в качестве кочевых муравьев. Групповая фуражировка, однако, может быть описана как фуражировочная стратегия во время рейдов муравьев-рабовладельцев или во время массовой мобилизации на кормовой источник ранее обнаруженный индивидуальными разведчиками. Эти последние формы поведения весьма обычны среди муравьев, строящих огромные колонии (достаточно вспомнить наших российских рыжих лесных муравьев). Но, контрастируя со всеми другими муравьями, муравьи-кочевники обладают облигатной коллективной фуражировкой. Муравьи-кочевники никогда не производят индивидуальную фуражировку или разведку, но действуют большими группами (Schneirla, 1971; Gotwald, 1995; Rettenmeyer, 1963). Такая фундаментальная неспособность муравьев-кочевников к индивидуальной фуражировке приводит к необычному феномену бега по кругу (Schneirla, T. C. 1944. Am. Mus. Novit. 1253, 1–26), когда все муравьи бегут по феромонному следу друг за другом по кругу (хоть вокруг большой тарелки) и каждый буквально по рабски ступает след в след впереди бегущему муравью, вплоть до полного изнеможения и смерти! Хотя, номадизм и дихтадииформные королевы также встречаются и в других муравьиных таксонах, только у муравьев-кочевников эти два признака встречаются вместе с облигатной коллективной фуражировкой (поэтому я и говорю, что это синдром "Три в Одном").
      До сего дня, среди всех изученных видов муравьев, только 3 подсемейства муравьев-кочевников (Aenictinae, Dorylinae и Ecitoninae) обладают всеми признаками кочевого синдрома Army Ant Syndrome. Конечно, вероятность обнаружения отдельных его черт у малоизученных групп остается. Несколько загадочных и географически отграниченных видов в понериновых родах Onychomyrmex и Simopelta сохраняют в этом плане не мало вопросов, требующих дальнейших исследований. Но даже принимая во внимание такую возможность обнаружения черт синдрома кочевников у этих или каких-то других муравьев, надо отметить, что только у муравьев-кочевников эти адаптивные стратегии эволюционировали в столь огромном экологическом и географическом масштабе. Более того, у каждого из нескольких сотен видов муравьев-кочевников обязательно присутствуют все выше перечисленные черты синдрома кочевников. И не один вид эти признаки не потерял за все почти 100 млн.лет их эволюции.
      Предшествующая гипотеза полифелитического происхождения муравьев-кочевников была основана на известных тогда палеонтологических находках и субъективных представлениях о темпах расселения муравьев, но не на филогенетических данных. Настоящее иссследование дает твердые филогенетические доказательства в пользу монофилетического происхождения муравьев-кочевников. Облигатная коллективная фуражировка, номадизм, и dichthadiigyne королевы - все эти признаки развились вместе и только один раз за всю историю около 100 млн.лет. назад у предка кочевых муравьев. Эти странствующие колонии муравьев-кочевников стали главными социальными хищниками тропиков, захватывая добычу совершенно недоступную для других насекомых: общественных ос, крупных членистоногших и, даже, мелких позвоночных, если они оказываются в пределах их охотящихся фуражировочных колонн. После того, как эти адаптации стали полностью интегированными в жизненный стиль муравьев-кочевников, ни одна из существующих в настоящее время их линий и разновидностей не утратила этих черт, доказывая тем самым, что их экстремальная специализация определяется эволюцией альтернативных стратегий. Возможно, это один из самых уникальных и поразительных случаев долговременного эволюционного стазиса в поведении общественных насекомых.

     

©2005, Владислав Красильников (перевод, комментарии). Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.

Синапоморфии Группы Подсемейств Dorylomorphs (по Bolton, 2003)

• Prementum not visible when mouthparts closed, completely concealed behind labrum and outgrowths of the maxillae that meet medially
• Metatibial gland present, located distally on the ventral surface
• Metapleural gland orifice concealed beneath a ventrally directed cuticular flap or flange
• Sternite of helcium large, bulging ventrally and visible in profile
• Spiracles of abdominal segments V-VII shifted posteriorly on each segment, not concealed by the posterior margin of the preceding tergite and visible without distension or dissection
• Pygidium modified: either large and with dorsum flattened and armed with teeth or spines, or reduced to a narrow U-shaped sclerite

Признаки Dorylinae (1 род Dorylus) (по Bolton, 2003)

• Distal margin of labrum not concave/cleft medially
• Propodeal spiracle subtended by a longitudinal impression
• Abdominal segments V-VII with strongly differentiated presclerites
• Pygidium large, flattened to concave dorsally, lateral margin armed with a pair of teeth or short spines
• Queen with bursa copulatrix permanently open
• Queen hypopygium hypertrophied and bilobate posteriorly
• Male submarginal cell of forewing extremely elongate

Признаки Ecitoninae (по Bolton, 2003)

• Orifices of abdominal spiracles IV-VII directed posteriorly
• Pygidium small or very small, usually merely a narrow U-shaped sclerite
• Male with sharply defined presclerites on abdominal segments IV-VII; abdominal sternite VII hypertrophied; abdominal sternite VIII internalized and bilobate apically
• Male biaculeate hypopygium mostly or entirely exposed
• Basal ring of male genital capsule hypertrophied

Признаки Aenictus (Aenictinae, Aenictini) (по Bolton, 2003)

• Spiracle of abdominal segment III (postpetiole) at or behind midlength of tergite
• Abdominal segment IV (first gastral) constricted behind the presclerites, forming a neck
• Pygidium very small, reduced to a narrow U-shaped sclerite
• Postpygidial gland large
• Male without presclerites on abdominal segment IV
• Male with abdominal segment VI enlarged
• Male tergite VII mostly overlapped and concealed by tergite VI so that only a small portion of VII is visible, internalized portion of tergite VII desclerotized

Признаки Cerapachyinae (по Bolton, 2003)

• Propodeal spiracle situated low down on the side of the sclerite and shifted posteriorly so that it is at or behind the midlength of the sclerite
• Pygidium large, flattened dorsally; margins of flattened area armed laterally, posteriorly, or both with a series of short teeth or spines

Признаки Aenictogiton (Aenictogitoninae), известных только по самцам (по Bolton, 2003)

• Dorsum of head with a broad deep pit-like impression behind the ocelli
• Alitrunk elongate and slender, bilaterally compressed
• Dorsum of petiole depressed into a deep subtriangular excavation on the posterior half
• Forewing venation specialized
• Funiculus incrassate apically

Признаки Leptanilloidinae (по Bolton, 2003)

• Lateral blunt teeth present on genae, overhanging the mandibles
• Petiole with complete tergosternal fusion
• Pygidium extremely reduced, a slender U-shaped sclerite that is overhung by the tergite of abdominal segment VI

Здесь я подобрал в базе Formis-2003 (где около 1000 ссылок содержат упоминание о кочевых муравьях, в том числе 667 - о роде Eciton и 302 - о роде Dorylus) главные работы по муравьям-кочевникам (=394 статей, монографий и книг), и пользуясь случаем, хочу выразить благодарность доктору Barry Bolton за присланные им несколько оттисков его статей о нескольких сложных в систематическом отношении группах муравьев. В список включены 20 диссертаций по кочевым муравьям.
       Честно говоря, открытием для меня стали 28 статей Willis E. O. (1981-1992) по птицам, сопровождающим колонны муравьев-кочевников. Полный список литературы см.здесь



                     ОСНОВНОЕ (6 главных книг)

• Borgmeier, T. (1955). "Die Wanderameisen der neotropischen Region" Stud. Entomol. 3: 1-720.
  
  
• Gotwald, W. H., Jr. (1995) "Army Ants: The Biology of Social Predation" (Cornell Univ. Press, Ithaca, NY - pp.1-302).
  
  
• Raignier, A. and J. K. A. v. Boven (1955). "Etude taxonomique, biologique et biometrique des Dorylus du sous-genre Anomma (Hymenoptera Formicidae)." Ann. Mus. R. Congo Belge Nouv. Ser. Quarto Sci. Zool. 2: 1-359.
  
  
• Rettenmeyer, C. W. (1963) "Behavioral studies of army ants" (Univ. Kans. Sci. Bull. 44, 281–465.)
  
  
• Schneirla, T. C. (1971) "Army Ants: A Study in Social Organization" (W. H. Freeman & Co, San Francisco - pp.1-349).
  
  
• Watkins, J. F., II. (1976) "The Identification and Distribution of New World Army Ants (Dorylinae: Formicidae)" (Baylor Univ. Press, Waco, TX - pp.1-102).
  
  

1. Akre, R. D. (1965). The behavior of insects associated with army ants with emphasis on chemical trails, Ph.D. dissert., Kansas State University, 126 p. [Dissert. Abstr. 26: 300]
   
   
2. Akre, R. D. (1968). "The behavior of Euxenister and Pulvinister , histerid beetles associated with army ants (Coleoptera: Histeridae; Hymenoptera: Formicidae: Dorylinae)." Pan-Pac. Entomol. 44: 87-101.
   
   
3. Akre, R. D. and H. C. Reed (1984). Biology and distribution of social Hymenoptera. Insect poisons, allergens, and other invertebrate venoms. A. T. Tu. NY, Marcel Dekker, Inc. 2: 3-47.
   
   
4. Akre, R. D. and C. W. Rettenmeyer (1966). "Behavior of Staphylinidae associated with army ants (Formicidae: Ecitonini)." J. Kansas Entomol. Soc. 39: 745-782.
   
   
5. Akre, R. D. and C. W. Rettenmeyer (1968). "Trail-following by guests of army ants (Hymenoptera: Formicidae: Ecitonini)." J. Kansas Entomol. Soc. 41: 165-174.
   
   
   
   Полный список литературы см.здесь >>>
   
   
   

©2005, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.