Лазиус.Ру и  ANTS           

Создание сайта:     Владислав Красильников       «ШКОЛА,  МУРАВЬИ  И  Компания»

Lasius.narod.ru
School, Ants & Co”

  
Главная Школа В Муравейник №1 CD Поэзия Афоризмы Анекдоты Новости сайта

 ANT =…AMEISE…ARINKO…EMMET…FOURMIS…FORMICA…FURNICA…HANGYA…HORMIGA…JENJOLA…KARINCA…LANGGAM…MAUR…MIAMMEL…MIER…MRAVEC…MRAVENEC…MROWKA... КAТКA...УРАВЕЙ...MUURAHAINEN…MYRA…MYRER…MYRMICA…SIPELGAS

Смотрите


Лето_здесь
Лето прошло ...


Муравьиные НОВОСТИ

2006 2007 2008

Новые виды '01

2010 2012 2013

 
Содержание муравьев
ЗНАЧЕНИЕ
МОРФОЛОГИЯ
ОБРАЗ ЖИЗНИ
ОПРЕДЕЛЕНИЕ
Insectes Sociaux
Мирмекологи

М.Д.РУЗСКИЙ

Will. BROWN

Carlo EMERY

Will. WHEELER

Edw. WILSON

 
БИО+ШКОЛА
СТАТЬИ
ВЫ КОТ?
ВЛАДИСЛАВ?
СКОРПИОН?
 
МУРАВЬИ

в Анекдотах

в Афоризмах
в Поэзии, Прозе
Фауна ЧУВАШИИ
Муравьи НА ВСЕХ ЯЗЫКАХ
Муравьиная БИБЛИОТЕКА
АФОРИЗМЫ
ПОЭЗИЯ
ОБ АВТОРЕ
Статистика посещений
 
ИТОГИ †2012
 


Бегунки пустынь
Зоогеография
Листорезы

Подсемейства

Признаки

Систематика

Терминология
 

Все рода: A-Z

Aenictus

Camponotus

Cataglyphis

Crematogaster

Formica

Lasius

Leptothorax

Messor

Monomorium

Myrmica

Pheidole

Polyergus

Polyrhachis

Tetramorium

Авторы родов

AntWorldFauna

Образ жизни муравьёв (1)
(по Длусскому и др., 1990 с дополнениями)

(Страница обновлена 30.06.2012)

[состав семьи][разделение функций][рабовладение][социальный паразитизм][гнездостроение][питание][кормовой участок][движение тандемом][мирмекофилы][литература]

       Отвечая на многочисленные просьбы, в том числе студентов и школьников, помочь в написании рефератов и докладов о муравьях (то что они мне прислали оказалось излишне упрощенным и с ошибками) и разместить на сайте соответствующую информацию, я пошел им на встречу. Пока мой собственный авторский раздел со страницами об образе жизни муравьёв (их поведении и составе семьи, о разделении функций и социальном паразитизме, гнездостроении и питании и т.д.) и о строении муравьёв ещё не опубликован, то я предлагаю свои черновики с добавлением выдержек из лучших книг о муравьях (которые теперь, к сожалению, малодоступны в библиотеках и магазинах) и с учетом зарубежной научной периодики.
Материал публикуется на нашем сайте только в образовательных целях, и не может быть использован в коммерческих целях. Гиперссылка обязательна. С научно-популярными книгами ознакомьтесь здесь >>>. Муравьиные журналы здесь >>>.

Раздел дополняется и уточняется каждый месяц.  Для вопросов >>>LASIUS@narod.ru


Состав семьи, разделение функций


       Будучи настоящими общественными насекомыми и ведя эусоциальный образ жизни муравьи имеют три касты (самки, самцы, рабочие), включая абсолютно бескрылых рабочих. Последние иногда вторично исчезают у паразитических видов (Anergates, Teleutomyrmex).


Pheidole: рабочие (1-4), самка (5) и самец (6)
(Wheeler W.M., 1910)


       Семья муравьёв. В муравейниках всегда можно найти самок - как плодовитых маток (цариц), так и бесплодных рабочих. Правда, маток найти гораздо сложнее. Если рабочие (особенно крупные особи - солдаты) бросаются в случае опасности всех покусать, то матки очень пугливы и сразу прячутся куда подольше и поглубже. Самцы появляются только в период размножения. Большую часть года семья муравьев состоит из одной или нескольких плодовитых самок, большого числа рабочих особей и расплода (яиц, личинок, куколок).
       Если в семье имеется одна плодовитая самка, она называется моногинной (листорезы Atta, кочевые муравьи Dorylinae и Ecitoninae, наши Formica rufa и Lasius niger, бегунки Cataglyphis, австралийские Myrmeciinae, Nothomyrmeciinae, медоносные пчелы Apidae), если много - полигинной. Число самок в полигинных семьях Formica polyctena достигает нескольких сотен. У большинства видов моногинными бывают лишь молодые или слабые семьи, однако есть и исключения. Так, у Ponerа coarctata даже в семьях, насчитывающих 20 особей, имеется несколько самок. С другой стороны, есть виды, у которых не может быть полигинных семей (Camponotus, Bothriomyrmex ). Если в гнезде такого вида появляется две яйцекладущие самки, рабочие убивают одну из них. Такое явление носит название облигатной моногинии. У некоторых видов, например у Myrmecina graminicola, в гнезде может находиться несколько самок, но лишь одна из них имеет развитые яичники и откладывает яйца. Это явление называется функциональной моногинией.

       Полиморфизм рабочих. Рабочие особи различаются не только по размеру, но и по пропорциям, по восприимчивости органов чувств и активности. До сих пор не выяснено: генетически или фенотипически определяется изменчивость размеров тела? У большинства муравьев кривая распределения рабочих по размерам унимодальна и описывается нормальной кривой. Такой вариант называется настоящим "мономорфизмом". Но у некоторых видов такое распределение может быть асимметрично, логнормально и описывается бимодальной и, даже, тримодальной кривой по сложной формуле (тогда это настоящий "полиморфизм"). Эдвард Уилсон полиморфизмом называет полифазную аллометрию (Wilson, 1971).
       Обычно под полиморфизмом понимают наличие 2-х или более дискретных форм, как например, крупноголовые солдаты и мелкие и средние рабочие особи у Pheidole. У вида Ph.dentata наблюдается диморфная популяция рабочих (Oster, Wilson, 1978): крупноголовые солдаты с большими челюстями (их функция - защита) и мелкие рабочие (фуражиры и няньки). Рабочие у обычных наших лесных муравьев Formica в целом мономорфны и мало отличаются друг от друга по размерам и пропорциям. У бурого лесного муравья F.fusca все рабочие почти одинаковы по размерам. Наоборот, у красноголового муравья F.truncorum самые крупные рабочие особи почти вдвое больше самых мелких. Наибольшего размаха и разнообразия полиморфизм рабочих достигает у тропических муравьев-листорезов (Atta, Acromyrmex) и муравьев-кочевников (Dorylinae, Ecitoninae), у которых он сочетается с кастовым полиэтизмом.


Полиморфизм у кочевников Dorylus (Anomma) nigricans : солдаты и средние и мелкие рабочие (мандибулы и усики отделены)
(Hollingsworth, 1960) (линия=5 мм)



       СОЛДАТЫ. В последнее время традиционная гипотеза происхождения солдат от крупных рабочих отвергается в пользу их прямого происхождения от самок. Настоящая морфологически дифференцированная каста солдат обнаружена у одного или нескольких видов в родах из нескольких подсемейств:
Aneuretus, Azteca, Philidris (Dolichoderinae);
Dorylus (Dorylinae);
Cheliomyrmex, Eciton (Ecitoninae);
Camponotus, Cataglyphis, Gesomyrmex, Melophorus, Myrmecorhynchus, Notostigma, Pseudolasius (Formicinae);
Acanthomyrmex, Adlerzia, Anisopheidole, Cephalotes, Cladomyrma, Machomyrma, Monomorium, Oligomyrmex, Perissomyrmex, Pheidole, Pheidologeton, Solenopsis (Myrmicinae).
      

       Отсутствие цариц. У некоторых примитивных видов муравьев морфологической касты маток нет, а функцию репродуктивных самок выполняют некоторые рабочие. Например, у Pristomyrmex pungens нет крылатых самок, а рабочие мономорфны и размножаются партеногенетически. Среди обычных рабочих в таких семьях иногда встречаются более крупные рабочие особи, имеющие 4, а не 2 яйцевые трубки. Здесь я подобрал около 100 работ по муравьям не имеющим явных маток-королев (queenless ant) таких как Megalomyrmex, Pristomyrmex (Formicidae: Myrmicinae), Amblyopone, Diacamma, Dinoponera, Gnamptogenys, Hagensia, Leptogenys, Ophthalmopone, Pachycondyla, Platythyrea, Rhytidoponera, Streblognathus (Formicidae: Ponerinae).
       ГАМЭРГАТЫ. У более чем 100 видов примитивных муравьёв-бульдогов встречаются гамэргаты (оплодотворенные репродуктивные рабочие, gamergates) - половые особи, фенотипически не отличимые от касты рабочих. У небольшого числа видов половые особи бескрылые (например, эргатоидные самки), хотя по строению грудного отдела отличающиеся от рабочих. Существует мнение, что эргатоидные самки и промежуточная каста (интеркасты, гамэргаты) - это две различные морфологические категории (Peeters, 1994). У некоторых видов промежуточная каста обладают репродуктивной способностью и заменяют самок, монополизируя репродукцию. А эргатоидные самки часто высокоспециализированы для производства яиц, хотя лишены способности летать. В семьях некоторых Leptothorax может быть несколько самок, как крылатых (гиноморфных), так и бескрылых (интерморфных), но размножается из них только одна - функциональная моногиния (Ortius, Heinze, 1994). Вообще же, терминология всех разновидностей каст у муравьёв довольно обширная и запутанная, включает более двух десятков слов (соответствующая страничка в подготовке).

       Гамэргаты это королевы? (Monnin, 2008)
Литература о гамэргатах
Гамэргаты Metapone (Myrmicinae) (Holldobler, 2002)

       Сколько их? Зависит это и от вида, и от возраста семьи, и от наличия кормовых ресурсов, и от болезней, и от мирмекофилов. Численность рабочих во взрослых семьях разных видов муравьев зависит от уровня социальной организации вида и варьирует от немногих десятков особей у наших Leptothorax и Ponerinae до нескольких миллионов у Formica rufа и тропических муравьев-кочевников (Dorylinae Азии и Африки, Ecitoninae Америки). Количество расплода в семье сильно изменяется в течение года.

       Сколько они живут? Я лично могу подтвердить, что матки, например черного садового лазиуса, живут не менее 5 лет (в 2003 году в моем лабораторном домашнем и школьном муравейнике умерла именно 5-летняя матка, оставив семью из сотни рабочих). В лабораторных условиях отдельные рабочие особи могут доживать до 3-4 лет, но в естественных - в течение года население муравейника почти полностью обновляется, так что в среднем рабочий муравей живет около года. Значительно дольше, до 18 лет, живут самки. В конце XIX века известный швейцарский мирмеколог Август Форель описал муравейник Formica rufа, которому было 90 лет.

       Разделение функций, или полиэтизм. Единственная функция самки в гнезде - откладка яиц. Между рабочими особями существует разделение функций, или полиэтизм, который может быть возрастным или кастовым. Под первым понимается закономерная смена круга работ, выполняемых муравьев в гнезде на протяжении жизни. В типичном случае молодые рабочие выполняют различные работы по уходу за самкой и расплодом. После этого они становятся строителями, а затем - фуражирами. У Formica rufа самые старые муравьи становятся сторожами на куполе.
       Под кастовым полиэтизмом понимаются различия в круге работ у муравьев одного возраста, обусловленные различиями в их размерах и строении. Так, например, у Camponotus xerxes фуражирами бывают главным образом мелкие рабочие особи с маленькой головой. В то же время солдаты этого же возраста занимаются охраной гнезда. У Pheidole pallidula солдаты также редко покидают гнездо. Их основная функция - расчленение добычи и измельчение семян, принесенных в гнезде фуражирами. У Proformica некоторые крупные рабочие становятся плерэргатами, в зобу которых хранятся запасы жидкой пищи. Крайне своеобразные солдаты у Camponotus truncatus закрывают своей цилиндрической головой вход в гнездо.
       Полиэтизм отсутствует в семьях примитивных муравьёв Myrmeciinae и Ponerinae, у которых нет строго разделения функций между рабочими и, даже, самки могут участвовать в фуражировке и уходе за расплодом.
       Интересен полиморфизм и полиэтизм у африканского муравья Atopomyrmex mocquereysi (Myrmicinae). Это доминантный древесный вид (большие гнезда в стволах и ветках деревьев), имеющий 3 касты рабочих (мелкие, средние, крупные). У мелких рабочих голова черная, а у крупных красная. Мелкие рабочие собирают сахар и сок, средние и крупные - охотники и зашитники гнезда. Разведчиками обычно бывают мелкие, а рекрутами на обнаруженный источник пищи - средние и крупные, разрывают добычу на куски крупные рабочие, а транспортируют её средние и крупные (реже мелкие) рабочие.

      

      Образование новых семей. Раз в году, в разное время у различных видов муравьев в гнездах появляются крылатые половые особи молодые самки и самцы. В соответствующий момент, обычно более или менее синхронно в разных гнездах одного вида, начинается брачный лет. Крылатые муравьи поднимаются на растения и взлетают в воздух. у некоторых видов, например у Monomorium, Diplorhoptrum и Lasius, спаривание начинается в воздухе и заканчивается на земле. У других, например у Tapinoma , Formica и Cataglyphis, самки быстро опускаются и бегают по земле, а самцы или подлетают, или подбегают к ним, и спаривание происходит на земле. Одна самка у многих видов может спариваться с несколькими самцами. Запас спермы, полученной самкой во время брачного лета, хранится в ее сперматеке всю жизнь; повторных спариваний не бывает.

      После спаривания самцы погибают, а самки сбрасывают крылья и начинают строить новую гнездовую камеру. Иногда несколько санок объединяются и основывают первоначальное гнездо совместно. Это явление носит название плеометроз. Обычно впоследствии остается лишь одна из этих самок. У примитивных муравьев, например Amblyoроnе и Manica rubida, самка-основательница иногда покидает гнездо и охотится. Но у большинства муравьев она не покидает гнезда и не получает пищи до появления первых рабочих особей. Для выкармливания потомства они используют часть отложенных яиц и выделения желез. При этом расходуются накопленные запасы жира и резорбируются крыловые мышцы. Первые выведенные рабочие особи обычно отличаются очень мелкими размерами.

      После того как из куколок выйдут первые рабочие особи, они делают выход наружу из камеры и начинают добывать пищу. С этого момента самка только откладывает яйца. Рабочие ухаживают за новым расплодом и по мере увеличения численности семьи расширяют гнездо. Из года в год численность растет, гнездо увеличивается, и наконец количество муравьев достигает того уровня, при котором семья может вырастить крылатых самок и самцов. Обычно это происходит на 3-4-й год жизни семьи.

      Почкование характерно для многих муравьёв, в том числе и для наших рыжих лесных. У многих видов, в частности Monomorium kusnezovi и Tapinoma karavaevi , новые семьи могут образовываться делением старой семьи. На некотором расстоянии от родительского гнезда строится дочернее, или отводок, куда переселяется часть рабочих с расплодом и с одной или несколькими самками. Между отводком и материнским гнездом некоторое время сохраняется связь и происходит обмен рабочими особями и расплодом. Впоследствии отводок обособляется и становится совершенно самостоятельным муравейником.

      

      Социальный паразитизм. Весьма разнообразен среди муравьев еще один способ образования новых семей - социальный паразитизм, которым пользуются и самки наших рыжих лесных муравьёв. В мире известно более сотни социально-паразитических видов муравьёв, но что интересно, главным образом в умеренных широтах.
Подробнее см.здесь: "Социальный паразитизм".

       "Рабовладение". Самой известной формой социального паразитизма, воспетой в мультфильмах и далеко небиологической прозе, является куколочный паразитизм, или "рабовладение".
Подробнее см.здесь: "Рабовладельцы".



      Другие наши обзоры по теме социального паразитизма:

Рабовладельцы

Восстание рабов

3 касты самок Амазонок и Дюфурова железа рабовладельцев

Дискриминация яиц рабовладельцев их рабами

Спаривание у рабовладельца Rossomyrmex minuchae

Рабовладельцы и Formica rufibarbis: узнай врага своего

о роде Амазонок Polyergus читайте ЗДЕСЬ >>>

Литература о роде рабовладельцев Амазонок Polyergus ЗДЕСЬ >>>

о роде рабовладельцев Rossomyrmex читайте ЗДЕСЬ >>>

о роде рабовладельцев Harpagoxenus читайте ЗДЕСЬ >>>





       См.далее: гнездостроение питание кормовой участок движение тандемом рабовладельцы

 

 

ЛИТЕРАТУРА 



Длусский Г. М. "Муравьи рода Формика" - М., 1967. 236 с.

Длусский Г. М., Союнов О. С., Забелин С. И. "Муравьи Туркменистана" - Ашхабад:Ылым, 1990. 275 с.

Длусский Г. М., Букин А. П. "Знакомьтесь, муравьи" - М., 1986. 223 с.

Захаров А. А. "Внутривидовые отношения у муравьев" - М., 1972. 216 с.

Захаров А. А. "Муравей, семья, колония" - М.: Наука. 1978. 144 с.

Кипятков В. Е. "Происхождение общественных насекомых" // "Знание. Сер. Биология" - М., 1985. 64 с.

Кипятков В. Е. "Мир общественных насекомых" - Л., 1991. 396 с.

Халифман И. А. "Муравьи" - М., 1963. 303 с.

Халифман И. А. "Операция "лесные муравьи" - М., 1974.


 

©2009, Vladislav Krasilnikov (supplements) 


 

[Муравьиные новости]. [История сайта]. [ФОТОГАЛЕРЕЯ]. [Библиография]. [Неотропика]. [ Австралия]. [Афротропика].[Голарктика]. [ Муравьи Северной Америки]. [Обзор родов]. [Мирмекологи].[Рабовладельцы].[Муравьи – паразиты]. [Грибководы и листорезы]. [Кочевые муравьи]. [Крылатые муравьи].[Медовые муравьи]. [Пустынные муравьи – бегунки и «фаэтончики»]. [Муравьиные «коровы»].[Мирмекофилы].[Содержание муравьев]. [Простые опыты с муравьями]. [ТЕРМИНОЛОГИЯ]. [Ссылки].[Разное]… [ МУРАВЬИ в Анекдотах, ...Афоризмах, Высказываниях, ...Поэзии и Прозе]. [Муравьиная БИБЛИОТЕКА]. [Журналы]. [Муравьиная ГАЛЕРЕЯ].[СМЕХОгалерея]. [Муравьиная Галактика].

Разработка сайта и дизайн:
© 2003 - 2009
Владислав Красильников

Здесь могла бы быть ваша реклама

Rambler's Top100

Почему Лазиус?  LASIUS@narod.ru

Используются технологии uCoz