Добавлено 12-12-2009 

З.А. Жигульская Email: aborigen@ibpn.ru Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан О температурной обусловленности биотопического распределения Formica candida в горной субарктике северо-восточной Азии

ON THE TEMPERATURE CONDITIONALITY OF THE BIOTOPICAL DISTRIBUTION OF FORMICA CANDIDA IN MOUNTAIN SUBARCTIC OF NORTHEASTERLY ASIA Z.A. Zhigulskaya Institute of Biological Problems of the North, Far Eastern Branch of RAS, Magadan

"Муравьи и защита леса", (Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума), 2009, Нижний Новгород: 176-179 ОГЛАВЛЕНИЕ >>>

     
      Distribution of the widespread and eurytopic Formica candida, inhabiting pebble spits of the flood-lands and sphagnum toes of southward slopes of Northeasterly Asia, was shown to be depend not on decreasing warmth requirement for brood development, but on use of behavior way. Actually, brood development, as in temperate zone, occurs under high temperatures quickly and well (for 33 days, under 25єC). Arrangement of nests on unshaded sandy-pebble spits of southward slopes makes some «addition» of warmth (Berman et al., 2007) comparing to horizontal surfaces. Thus F. candida requires high temperatures for ontogenesis and gets it, inhabiting the warmest sites of habitat.

Мирмекологи России >>>    Библиография-РУ >>>  

"ANTS AND FOREST PROTECTION. Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009  

      Введение.


      Широко распространенный в Северной Евразии вид Formica candida (близкий к болотному F. picea) известен своей ярко выраженной эвритопностью (Длусский, 1967). Он заселяет самые разнообразные ландшафты и биотопы – болота, леса, степи, долины рек, высокогорья. В Европе и на Урале характерен для торфяных болот, в подзоне южной тайги Сибири (Прииртышье, Приобье, Приангарье) встречается на болотах, рямах, в сырых смешанных лесах, сосняках с плотностью поселения, не превышающей 2 гнезд на 100 м² (Омельченко, Жигульская, 1998; Длусский, 2001; Гридина, 2003). В Прибайкалье, Центральной Якутии отмечен повсеместно от заболоченных лиственничников и сухих сосново-лиственничных лесов, остепненных и степных биотопов до гольцов с численностью 5-30 гнезд на 100 м² (Плешанов, 1966; Дмитриенко, Петренко, 1976). Однако ярко выраженная эвритопность и высокая численность особенно сильно проявляются в горно-котловинных ландшафтах Тувы, Юго-Восточного Алтая и Онон-Аргунских степях Забайкалья, где этот вид доминирует практически во всех горно-степных ландшафтах и иногда с высокой численностью - до 140 гнезд на 100 м² (Жигульская, 1966, 1968, 2007). На северо-востоке

      На северо-востоке (СВ) Азии вид связан главным образом с затапливаемыми галечниково-песчаными косами и разреженными тополево-чозениевыми рощами на поймах крупных рек; единично встречен на степных реликтовых склонах, шлейфах южных склонов с крупнокочкарными лишайниково-осоково-сфагновыми болотами (Берман и др., 2007). Известно, что незатененная поверхность сухой почвы, так же как песка, галечника, или южная сторона моховой кочки сильно прогреваются, что создает значительную «добавку» тепла относительно горизонтальной поверхности (Берман и др., 2007).

      Поскольку F. candida занимает одни из самых теплых местообитаний, естественно предположить, что ограниченное биотопическое распределение вида на СВ Азии связано прежде всего с недостатком тепла для развития расплода. В этой связи была экспериментально изучена скорость развития расплода в зависимости от температуры. Самки, отложенные яйца и развивающиеся из них личинки F. candida содержались в термостатах при 20°, 25°, 28°, 31°С. Момент перехода из возраста в возраст определяли по передовым особям. Быстро и благополучно шло развитие при 25°С (табл.). Первые особи проходят онтогенез за 33 дня. При этом первая личинка появилась из яйца на 9-й день. Для завершения развития личинки 1-го возраста потребовались 1 сутки, 2-го возраста - 2 суток, 3-го - 5 суток, предкуколки - 4 суток, куколки - 12 суток. В 2 раза медленнее шло развитие при 20°С и при этом расплод развивался только до стадии куколки, которые на третьи сутки погибали. При 28°С развитие заканчивалось на стадии личинки 3-го возраста. При 31°С самки успевали отложить за 3-4 суток максимально до 40 яиц, которые через 5-7 дней были съедены, и самки со временем погибали.

      Полученные данные согласуются с картиной биотопического распределения и сезонного развития этого вида в горной Субарктике и данными по скоростям развития Formica в умеренной полосе (Kipyatkov, 1993).

      Регулярными раскопками гнезд выяснено, что зимуют только имаго. Первые рабочие появляются на поверхности в течение первой декады мая сразу после схода снега на прогреваемых солнцем участ- ках гнезда. Это на 2–3 недели позже, чем в Новгородской области (Длусский, 2001). Первые яйца обнаружены в конце мая, в Новгород- ской области в первых числах месяца; первые личинки выплажива- ются 10 июня, а в Новгородской области – 1 июня; окукливание отме- чено 10 июля, в Новгородской – 6 июля. Первые крылатые найдены в обоих регионах в середине июля. В гнездах на степных склонах и на галечниковых косах в поймах рек развитие расплода заканчивается в середине августа, как и в умеренной полосе. Следовательно, начало активности вида на СВ Азии запаздывает относительно умеренной полосы, что связано с климатической разницей; затем фенология в обоих регионах выравнивается, вероятно, за счет термически выгод- ного расположения гнезд.

Таблица. Длительность развития (в сутках) расплода Formica candida при разных температурах
(по: Жигульская, 2009)

      Однако в дождливые годы, а также в гнездах на затененных участ- ках крылатые особи и даже их коконы могут быть обнаружены лишь в конце августа и изредка в конце сентября. В поймах рек в годы с много- кратными и затяжными паводками первая и единственная кладка яиц отмечалась только в середине августа, из которой успевали развиться личинки первых возрастов, но далее онтогенез не шел.

      Таким образом, F. candida нуждается в относительно высоких температурах для прохождения онтогенеза и получает их в природе, поселяясь в самых теплых местообитаниях и располагая прогревоч- ные камеры непосредственно у поверхности почвы в микробиотопах с максимально высокими температурами. Иными словами, освоение горной Субарктики F. candida связано не с уменьшением потребно- стей в тепле для развития расплода, а с использованием поведенче- ского пути, позволяющего сохранить экофизиологический стандарт вида.

      Приведенное заключение следует рассматривать как предварительное, поскольку в настоящее время отсутствует сравнительный материал по требованию других массовых видов муравьев СВ Азии к температурным условиям. Мы только предполагаем, что температурные условия в поверхностных горизонтах почв фоновых биотопов (точнее – микробиотопов в пределах фоновых) недостаточны по теплообеспеченности для существования F. candida. Между тем факторы, ограничивающие биотопическое распределение обсуждаемого вида, могут иметь иную природу, например, определяться конкурентными отношениями с другими видами Formica (Берман и др., 2007).

     

      Виды: Camponotus saxatilis, C. herculeanus, Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis, F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea, F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.

      Роды: Formica, Lasius, Myrmica.

      ЛИТЕРАТУРА

1. Берман Д.И., Алфимов А.В., Жигульская З.А., Лейрих А.Н. Зимовка и холодоустой- чивость муравьев на северо-востоке Азии. М.: КМК, 2007. 261 с.
   
   
2. Гридина Т.И. Муравьи Урала и их географическое распределение // УСБ. 2003. Т. 123, № 3. С. 289.298.
   
   
3. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М.: Наука, 1967. 236 с.
   
   
4. Длусский Г.М. Сезонная динамика развития семей Formica candida в изолированной болотной популяции // Муравьи и защита леса: Мат. XI Всеросс. мирмекол. симп. Пермь, 2001. С. 69.71.
   
   
5. Дмитриенко В.К., Петренко Е.С. Муравьи таежных биоценозов Сибири. Новосибирск: Наука, 1976. 220 с.
   
   
6. Жигульская З.А. Муравьи Formica picea как фактор почвообразования в каштановых и солонцово-солончаковых почвах юго-восточного Забайкалья // Проблемы почвенной зоологии: Мат. II Всесоюз. сов. М.: Наука, 1966. С. 54.55.
   
   
7. Жигульская З.А. Население муравьев (Formicidae) степных ландшафтов Тувы // Животное население почв в безлесных биогеоценозах Алтае-Саянской горной системы. Новосибирск, 1968. С. 115.139.
   
   
8. Жигульская З.А. Муравьи (Formicidae) горно-степных ландшафтов Чуйской и Курайской котловин Юго-восточного Алтая // Чтения памяти акад. К. В. Симакова: Тез. докл. Всеросс. науч. конф. Магадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. С. 136.137.
   
   
9. Омельченко Л.В., Жигульская З.А. Эколого-фаунистический анализ населения муравьев южной тайги Западной и Средней Сибири // УСБ. 1998. Т. 118, № 3. С.299.305.
   
   
10. Плешанов А.С. Семейство Formicidae – муравьи // Вредители лиственницы сибирской. М., 1966. С. 194.302.
    
    
11. Kipyatkov V.E. Regulation of annual cycle of development in ants of the subgenus Serviformica (Hymenoptera, Formicidae) // Proc. of coll. on Social Insects. St.Petersburg, 1993. P. 49.60.
    
    

©2009, Vladislav Krasilnikov  

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.