Добавлено 29-5-2005 

Formica picea: отдельный от Formica candida вид.

Bernhard SEIFERT   E-mail:bernhard.seifert@smng.smwk.sachsen.de Staatliches Museum fur Naturkunde Gorlitz, Postfach 300154, D-02806 Gorlitz, Germany. E-mail: The "Black Bog Ant" Formica picea NYLANDER, 1846 – a species different from Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae).

"Myrmecologische Nachrichten", ("Myrmecological News") 2004, Volume 6, pp.29 - 38, Wien, Dezember 2004.

      Ревизована таксономия черного болотного муравья "Black Bog Ant". Согласно морфометрическим и генетическим данным, таксон собранный BOLTON (1995) под именем Formica candida SMITH, 1878 должен быть разделен как минимум на 2 различных вида, отличающихся ещё и зоогеографией. Болотный муравей, распространенный в Европе, на Кавказе и в Западной Сибири идентифицирован как Formica picea NYLANDER, 1846, а вид, распространенный в горах Центральной Азии на север до Горно-Алтайска, в Тибете, Монголии, Прибайкалье, Восточной Сибири - переописывается как Formica candida SMITH, 1878 с фиксацией неотипа. Согласно статье 23.9.5. 4-го издания Международного Кодекса Зоологической Номенклатуры ICZN (1999), название Formica picea NYLANDER, 1846 (a junior primary homonym of F. picea LEACH, 1825) не нуждается в замене ни одним из его младших синонимов. Это правило более применимо, так как фактически F. picea LEACH находится в составе рода Camponotus MAYR с 1861 года и никогда после этого не возвращался обратно в род Formica; это положит конец, длящейся почти 50 лет таксономической путанице между тремя именами. Приводятся таблицы с подробными морфометрическими данными по разделению всех Палеарктических черных блестящих с редуцированной опушенностью муравьев рода Formica: F. picea, F. candida, F. gagatoides RUZSKY, 1904, F. kozlovi DLUSSKY, 1965 и F. gagates LATREILLE, 1798.

Таблица сравнения признаков F. candida и F. picea


      Подробности о роде Formica читайте ЗДЕСЬ >>>, а о подсемействе Formicinae ЗДЕСЬ >>>.

      ВВЕДЕНИЕ

      Проведено исследование сравнительного коллекционного материала по одному из известных в Европе и Сибири видов муравьев. Черные блестящие виды подрода Serviformica, известные мирмекологам как черные болотные муравьи "Black Bog Ant", это один из худших примеров непостоянного и неопределенного таксономического поименования в этой группе. В Европе, но не за её пределами, этот муравей один из немногих реальных болотных tyrphophiles среди муравьев, хотя в высокогорьях он селится и на плотных почвах (e.g., KUTTER 1917). Его специфические условия обитания и блестящее тело создали редкую ситуацию, что большинство европейских находок по этому муравью, опубликованные за последние 150 лет, относятся к одному и тому же виду. Как следствие, мы имеем довольно хорошие знания его биологии.
      С 1846 по 1979 годы эти муравьи почти всегда именовались как Formica picea NYLANDER, 1846. Учитывая младшую первичную гомонимию F. picea NYLANDER, 1846 с Formica picea LEACH, 1825 (с 1861 в составе Camponotus MAYR), во 2-й половине XX века были предложены различные младшие синонимы как замещающие имена.
      Сначала YARROW (1954) первым предожил замещающее название Formica transkaucasica NASSONOV, 1889. Этому предложению не следовали большинство мирмекологов - очевидно, потому что они не рассматривали гомонимию как практическую проблему (Dlussky 1967, Dlussky & Pisarski 1971, Kutter 1977, Arnoldi & Dlussky 1978). Имя F. transkaucasica стало чаще использоваться тогда, когда COLLINGWOOD (1979) повторил предложенное Yarrow имя в его широко распространенной книге по муравьям Фенноскандии.
      Наконец, последнее измение, предложенное BOLTON (1995), ввело в обиход название F. candida SMITH, 1878 после выхода его мирового каталога всех видов муравьев.
      Но все эти изменения, предложенные тремя уважаемыми английскими мирмекологами (Yarrow, Collingwood, Bolton) не были основаны (!) ни на исследовании типового материала, ни на критическом прочтении оригинальных описаний, ни на изучении сходных видов в типовых местностях. Теоретическая астрономия чистой воды.
      Следовательно, мы столкнулись с проблемой, что никто сейчас не знает какое оригинальное описание (или F. transkaucasica, или F. candida) должно применяться к реальному виду черных болотных муравьев Black Bog Ant.

      Согласно и генетическим свидетельствам (GOROPASHNAYA, 2003) и морфологическим данным, представленным здесь, Палеарктичесий комплекс всех таксонов, отнесенных BOLTON (1995) к виду Formica candida SMITH, 1878, состоит по-крайней мере, из 2-х отдельных видов. Переописание и фиксация неотипа Центрально-Азиатско-Тибетского вида Formica candida и переописание и фиксация лектотипа Европейско-Западно-Сибирского Черного болотного муравья Formica picea NYLANDER, 1846, предствлено как первый шаг в наведении таксономического порядка в этом комплексе видов.

     

      МАТЕРИАЛ

Автор изучил 264 рабочих муравья из 105 гнезд (материал хранится в Museum fur Naturkunde Gorlitz) 5 видов Formica picea NYLANDER, 1846, F. candida SMITH, 1878, F. gagatoides RUZSKY, 1904, F. kozlovi DLUSSKY, 1965, и F. gagates LATREILLE, 1798. All measurements were made on mounted and dried specimens using a goniometer-type pin-holding device, permitting endless rotations around X, Y, and Z axes. A Wild M10 stereomicroscope equipped with a 1.6 x planapochromatic objective was used at magnifications of 50 - 320 x. A mean measuring error of +/- 1 µm is given for small and well-defined structures, such as hair length, but may reach 4 µm for measures > 1700 µm with difficult positioning and high influence of air humidity. To avoid rounding errors, all measurements were recorded in µm even for characters for which a precision of +/- 1 µm is impossible. Error sources of stereomicroscopic measuring in general and of the particular system used here are properly discussed elsewhere (SEIFERT 2002). Setae, also called pilosity or simply "hairs", are differentiated from pubescence hairs in having a much larger diameter – usually 4 - 8 мm in setae and 1 - 2 µm in pubescence. All seta counts (acronyms beginning with "n") are restricted to standing setae projecting > 10 µm from cuticular surface as seen in a profile view specifically defined.

      ПРОМЕРЫ

      Определение числовых признаков и индексов:
      CL maximum cephalic length in median line; the head must be carefully tilted to the position with the true maximum. Excavations of occiput and/or clypeus reduce CL.
      CS cephalic size; the arithmetic mean of CL and CW, used as a less variable indicator of body size.
      CW maximum cephalic width; this is either across, behind, or before the eyes.
      EYE eye-size: the arithmetic mean of the large (EL) and small diameter (EW) of the elliptic compound eye.
      GHL length of longest seta on dorsal plane of first gaster tergite excluding the row of setae immediately anterior of the hind tergite margin.
      nGU unilateral number of setae protruding more than 10 µm from cuticular surface of the underside of head ("gula") as visible in lateral view.
      nHFFL arithmetic mean of the number of setae protruding more than 10 µm from cuticular surface of the flexor profile of hind femora.
      nMN unilateral number of setae on mesonotum protruding more than 10 µm from cuticular surface.
      nOCC with the head in measuring position for CL, unilateral number of setae protruding more than 10 µm from occipital margin and the head sides anterior to level of anterior eye margin.
      nPE unilateral number of setae protruding more than 10 µm from margin of petiole scale dorsal of spiracle in caudal or frontal viewing position.
      nPN unilateral number of setae protruding more than 10 µm from cuticular surface of pronotum. nPR unilateral number of setae protruding more than 10 µm from cuticular surface on propodeum and lateral metapleuron (excluding setae fringing the metapleural gland orifice and those on ventrolateral edge of metapleuron).
      PEW maximum width of petiole.
      RipD average distance of transversal microripples on dorsal plane of first gaster tergite. At least 3 countings along a 90 мm distance on different surface spots are averaged – in species of the F. candida complex 5 - 8 coun objectives with numeric apertures > 0.200, clean surfaces and light inclined perpendicular to the ripples. Do not include anastomosae between the ripples into the counting.
      SL maximum straight line scape length excluding the articular condyle.
      sqPDG square root of pubescence distance on dorsum of first gaster tergite. The number of pubescence hairs n crossing a transverse measuring line of length L is counted, hairs just touching the line are counted as 0.5. The pubescence distance PDG is then given by L / n. In order to normalise positively skewed distributions, the square root of PDG is calculated. Exact counting is promoted by clean surfaces and flat, reflexion-reduced il lumination directed perpendicular to the axis of pubescence hairs. Use high-resolution objectives with numeric apertures > 0.200. In each specimen 4 - 6 measuring-lines of 400 мm are averaged under exclusion of surface parts with apparently detached pubescence. If there are no transects with undamaged pubescence possible, PDG can be calculated by the formula PDG = BD2 / PLG where BD is the mean distance of hair base punctures and PLG the mean length of pubescence hairs.
      In most of the species groups of Formica, body ratios are strongly influenced by allometric growth. In order to make numeric characters directly comparable between the species, predictions for the assumption of all individuals having an identical cephalic size of 1.4 mm were calculated with the following equations calculated as mean of 24 Palaearctic species of the subgenus Serviformica:

CL / CW1.4 = CL / CW / (-0.1143 * CS + 1.2936) * 1.1336
SL / CS1.4 = SL / CS / (-0.1077 * CS + 1.2062) * 1.0554
EYE / CS1.4 = EYE / CS / (-0.0594 * CS + 0.3752) * 0.292
GHL / CS1.4 = GHL / CS / (-0.0008 * CS + 0.0852) * 0.0841
PEW / CS1.4 = PEW / CS / (0.1001 * CS + 0.3039) * 0.444
nOCC1.4 = nOCC / (3.268 * CS + 1.31) * 5.88
nGU1.4 = nGU / (1.635 * CS + 0.43) * 2.72
nPN1.4 = nPN / (10.81 * CS - 6.50) * 8.63
nMN1.4 = nMN / (6.10 * CS - 5.21) * 3.33
nPR1.4 = nPR / (5.50 * CS - 3.97) * 3.73
nPE1.4 = nPE / (3.94 * CS - 1.80) * 3.71
nHFFL1.4 = nHFFL / (4.13 * CS - 0.45) * 5.34
sqPDG1.4 = sqPDG / (0.953 * CS + 3.086) * 4.42
RipD1.4 = RipD / (-0.0632 * CS + 7.29) * 7.2

      Negative or positive signs in the divisor indicate a negative or positive allometry of the ratios but not necessarily in the other characters.

Таксономия

Formica picea NYLANDER, 1846

Исследованный материал: Австрия, Германия, Грузия, Чехия, Франция, Швеция, Россия (Звенигород и Баксан на Северном Кавказе), всего 62 муравья из 26 сборов

      ОПИСАНИЕ
      Описание рабочих особей по Зейферту (B.SEIFERT, 2004): "Mean size distinctly smaller than Serviformica average: CS 1.22 mm. Head and scape significantly longer than in F. candida: CL / CW1.4 1.123, SL / CS1.4 1.030 (Tab. 1). Frontal triangle as shining as the adjacent surfaces. Cuticular surface of head, mesosoma and gaster as result of reduced pubescence and weak microsculpture shining; a denser pubescence is usually developed only on propodeum and petiole. However, pubescence and microsculpture significantly denser than in F. candida: on dorsal surface of first gaster tergite, average distance of transverse microripples 6.8 мm (RipD) and of pubescence hairs 74 мm (PDG). Clypeus, procoxae, ventral parts of meso- and metacoxae and all ventral and dorsal gaster sclerites with quite numerous and very long erect setae which are longer than in F. candida, GHL / CS 12.1 %. Setae numbers a little larger than in F. candida: Seen in lateral profile, hind vertex with 3 - 16 and central vertex with 2 - 7 setae. Both sides of pronotum usually with 5 - 17 and of mesonotum with 3 - 11 long, erect setae. Propodeum occasionally and petiole scale usually with single short setae. Flexor sides of both hind tibiae with a sum of 2 - 6 semierect to subdecumbent setae. Petiole scale variable, on the average narrower than in F. candida; its dorsal margin in frontal view fully convex or with a straight or concave median part; scale in lateral view not very thick with a tapering apex. Colouration pattern similar to situation in F. candida. For morphometric details of 62 worker specimens see Tab. 1." (B.SEIFERT, 2004)
     

Таксономия

Formica transkaucasica NASSONOV, 1889 – как Formica incertae sedis

Типовые экземпляры не найдены, видимо утеряны (в статье приводится ссылка на бывшего и нынешнего кураторов Зоологического Музея МГУ - Длусского и Антропова). Так что, с этим названием (как неопределенным) мы снова и, видимо, надолго расстаемся.

Таксономия

Formica candida SMITH, 1878

Исследованный материал: Бутан, Индия (Кашмир), Казахстан, Киргизия, Китай, Монголия, Россия (Алтай, Прибайкалье, район Уссури, Якутия), всего 117 муравьев из 44 сборов

      ОПИСАНИЕ
      Описание рабоих особей по Зейферту (B.SEIFERT, 2004): "Mean size smaller than Serviformica average: CS 1.240 mm. Head and scape shorter than in the next related species, i.e. F. picea, F. gagatoides and F. kozlovi: CL / CW1.4 1.101, SL / CS1.4 1.010 (Tab. 2). Frontal triangle as shining as the adjacent surfaces. Cuticular surface of head, mesosoma and gaster, as result of strongly reduced pubes36 cence and very weak microsculpture, very shining; a denser pubescence is usually developed only on propodeum and petiole. On dorsal surface of first gaster tergite, average distance of transverse microripples 7.7 мm (RipD) and of pubescence hairs 113 мm (PDG). Clypeus, procoxae, ventral parts of meso- and metacoxae and all ventral and dorsal gaster sclerites with quite numerous and very long erect setae. Seen in lateral profile, hind vertex with 3 - 7 and central vertex with 2 - 8 setae. Both sides of pronotum usually with 2 - 16 and of mesonotum with 1 - 9 long, erect setae. Propodeum and petiole scale only very occasionally with single short and weak setae. Flexor sides of both hind tibiae with a sum of 0 - 5 semierect to subdecumbent setae. Petiole scale variable, its dorsal margin in frontal view fully convex or with a straight or concave median part; scale in lateral view not very thick and with a tapering apex. An average colouration pattern is: head, mesosoma, coxae and gaster blackish brown; appendages lighter, mandibles light to dark reddish brown. Slightly lighter or darker specimens may occur. For morphometric details of 117 worker specimens see Tab. 1." (B.SEIFERT, 2004)

      Formica candida был описан по одной единственной самке найденной "... On the road across the Pamir, from Sarikol to Panja ..." (SMITH 1878). По информации кураторов коллекций Университетского Музея в Оксфорде (Oxford University Museum) и Британском Музее (British Museum of Natural History) местонахождение этого типового материала неизвестно (Chris O'Toole and Barry Bolton, pers. comm., 2001). Запросы, посланные Национальной Зоологической Службе Индии в Калькутте (National Zoological Survey of India Calcutta), другого возможного хранилища, ответа не имели.
      Поэтому сам автор новой статьи произвел фиксацию НЕОТИПА: Экземпляр этикетирован "KYRGHYZTAN: Alai-Valley 39.42.09 N, 73.27.24 E, 3200 m, leg. R.Schultz 1999.07.21-67" и "Neotype Formica candida Smith 1878 det. Seifert". Это нижний экземпляр муравьев из трех рабочих особей на той же булавке, собранные из одного гнезда и сохраняемые в музее SMN Gorlitz.
      Неотип имеет промеры CS 1.112 mm, CL / CW 1.132, SL / CS 1.032. Неотип найден на расстоянии около 315 km N от места где предположительно был найден тип Смсита (Smith 1878), как "very near". Данные по ДНК (mtDNA sequence data) неотипа No. 67 сохранены в Gen-Bank Accession No. AY786154 (Haplotype "Kyrgizstan-II"), также как и экземпляры No. 64 и No. 66 из места находки неотипа под номером No. AY786153 (Haplotype "Kyrgizstan-I").
     

Таксономия

ОТЛИЧИЯ ВИДОВ

Читайте через неделю другие подробности

       Согласно данным по исследованию трех локусов митохондриальных ДНК (mtDNA loci) с 1500 пар оснований (GOROPASHNAYA, 2003), комплекс видов, собранный Болтоном (BOLTON, 1995) под именем F. candida complex показывает явную филогеографическую структуру и может быть разделен на две основные клады – Европейско-Западно-Сибирскую кладу и кладу гор Центральной Азии.
       Эти 2 клады демонстрируют дивергенцию (net sequence divergence) в 1.2 %, что даже больше, чем это известно в роде Formica. Даже, такие хорошо отличимые виды как F. pratensis и F. lugubris, или F. truncorum и F. frontalis, отличаются только в пределах от 0.85 до 1.2 % (GOROPASHNAYA & al. 2004a, b).

       Генетические отличия Formica picea и Formica candida подтверждаются на морфологическом уровне дискриминантным анализом используя абсолютный размер головы (cephalic size) и 13 признаков скорректированных с размером по экземплярам из 67 гнезд (как минимум 2 рабочих на выборку).

Дискриминант D(14):

D(14) = 42.98 - 2.65 CS - 44.11 CL / CW1.4 + 0.58 SL/CS1.4 - 8.88 PEW / CS1.4 + 4.18 GHL / CS1.4 + 0.12 nOCC1.4 + 0.79 nGU1.4 + 0.48 nPN1.4 - 0.54 nMN1.4 + 0.29 nPR1.4 - 1.25 nPE1.4 - 0.25 nHFFL1.4 + 0.72 RipD1.4 + 0.67 sqPDG1.4
предполагает следующее разделение Палеарктических популяций на 2 группы, которые здесь интерпретируются как отдельные виды Formica picea и Formica candida.

F. picea: D(14) -2.049 ± 0.894 [-0.49,-3.58] n = 24
F. candida: D(14) 2.054 ± 1.053 [0.49, 4.81] n = 43

       Причем, автор заявляет, что кластер F. candida может быть в дальнейшем разделен ещё на двое и тогда понадобтся вернуть и третье название (Рузского, Фореля, Штарка, Насонова?).

       Отличия по дискриминанту

       Вид Formica gagates может быть отличен от близких видов комбинацией признаков из экстремально крупных SL / CS, GHL / CS, менее крупного sqPDG и крупного RipD. Дифференциации помогает и их экология и зоогеография. Большой кластер из видов F. gagatoides + F. kozlovi и F. candida + F. picea имеет более низое GHL/ CS, sqPDG ималое число щетинок на промезонотуме у первых двух видов. Типы части видов хранятся в России (лектотип F. gagatoides в Зооологическом музее ЗИН РАН, Санкт-Петербург, голотип F. kozlovi - в Зоологическом музее МГУ, Москва). Вид Formica kozlovi отличается от F. gagatoides значительно более длинным скапусом, более крупным nPN и меньшим RipD. Вид F. kozlovi также отличается степенью опушенности на 1-м и 2-м тергите брюшка (у F. gagatoides она сходная на двух этих тергитах).

Таблица сравнения признаков F. candida и F. picea (SEIFERT, 2004)


      

©2005, Владислав Красильников (перевод, комментарии). Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.

©2005, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.