|
Formica cunicularia Latreille, 1798
Синонимика F. rufibarbis и F. cunicularia: Обзор синонимов этих видов в работах европейских мирмекологов был сделан Ярроу (Yarrow, 1954). В работах Эмери, Фореля, Донисторпа и других мирмекологов F. rufibarbis фигурировал под этим названием (часто в качестве подвида или расы от F. fusca), а F. cunicularia — под названиями glebaria и rubescens. Выше уже говорилось, что в ряде работ F. rufibarbis фигурировал и под названием subpilosa (Рузский, 1905; Emery, 1909, и др., все европейские местонахождения).
F. fusca «des pres» Forel, 1874; F. fusco-rufibarbis Forel, 1874, F. fusca var. rubescens Forel, 1904 (non Leach, 1825 = Polyergus rufescens Latr.); F. fusca var. glebaria: Forel, 1904 (non Nylander, 1846 = F. fusca L.); F. rufibarbis: Рузский 1905 (part., non Fabricius, 1793); F. rufibarbis var. fusco-rufibarbis: Donisthorpe, 1906; F. fusca fusca var. glebaria: Emery, 1909; F. fusca fusca var. rubescens: Emery, 1909; F. fusca var. fusco-rufibarbis: Donisthorpe, 1911; F. fusca glebaria: Emery, 1912; F. fusca r. glebaria: Forel, 1915; F. fusca r. glebaria var. rubescens: Forel, 1915; F. fusca r. glebaria var. fusco-rufibarbis: Forel, 1915; F. glebaria: Bondroit, 1918; F. rubescens: Bondroit, 1918; F. fusca glebaria var. rubescens: Emery, 1925; F. rufibarbis glebaria: (Караваев), 1936 (syn. nov.).
Как показало изучение коллекций М. Д. Рузского (ЗИН, ЗМ МГУ) и В. А. Караваева (ИЗ УССР), эти авторы определяли как типичную F. rufibarbis чаще всего F. cunicularia glauca, реже F. rufibarbis, еще реже F. cunicularia s. str., F. cunicularia fuscodies и F. clara (Караваев). F. rufibarbis glebaria Караваева — это смесь настоящей F. cunicularia, F. cunicularia glauca (окрестности Киева) и темных экземпляров F. rufibarbis из Швеции. В серии экземпляров, определенных Рузским как F. rufibarbis clara (ЗИН), имеются как F. clara, так и светлые экземпляры F. cunicularia glauca. Варьететы volgensis Ruzs. и caucasica Ruzs.— географические варианты F. cunicularia glauca.
Н. Н. Кузнецов-Угамский указывает для гор Средней Азии F. rufibarbis и подвид montana K.-Ug. (=montivaga Sant.) с варьететами minor K.-Ug. и clara K.-Ug. (=transversa Sant.). Этот подвид, так же как и F. rufibarbis var. katuniensis Ruzs., отличается от «типичной rufibarbis» (cunicularia glauca) поперечным вдавлением на эпинотуме. Но и у европейских F. cunicularia среди особей с обычным эпинотумом встречаются экземпляры, эпинотум которых имеет поперечное вдавление (Starke, 1935). Типы всех новых форм Кузнецова-Угамского и var. katuniensis Ruzs. утеряны, но сравнение материалов из типовых местонахождений montana K.-Ug., minor K.-Ug., katuniensis Ruzs. показало, что там обитает только обычная среднеазиатская F. cunicularia glauca, F. rufibarbis montana var. clara K.-Ug., по-видимому, идентична F. clara For.
Санчи и Эмери описали два варьетета от F. rufibarbis из Северного Китая (var. glabridorsis Santschi, var. sinae Em.). Судя по описаниям и небольшим материалам из Северного Китая, имеющимся в коллекциях Советского Союза, эти формы не отличаются от F. cunicularia glauca в широком смысле, но не в том, как ее понимал М. Д. Рузский (1905).
Типовое местонахождение: Франция.
Распространение. Номинальный подвид распространен почти во всех странах Западной и Центральной Европы и не найден лишь в Финляндии и на севере Англии, Норвегии и Швеции. В СССР обитает на западе и в средней полосе Европейской части. Одно гнездо F. cunicularia s. str. найдено на Полярном круге (Беломорская биостанция МГУ, г. Длусский).
F. cunicularia glauca сменяет F. cunicularia s. str. в лесостепной зоне и обитает в степной и лесостепной зонах Европейской части СССР, в Крыму и на Кавказе, в Северном Казахстане на юге Западной и Центральной Сибири, в горах Средней Азии и некоторых оазисах республик Средней Азии и Афганистана. К востоку от Оби F. cunicularia становится редким видом, а к востоку от Байкала почти не встречается. Найден также в Северном Китае.
На Кавказе, на высоте свыше 1500 м F. cunicularia glauca сменяется другим подвидом — F. cunicularia fuscoides. Эта же форма обнаружена в горах Крыма.
Географическая изменчивость. F. cunicularia — политипический вид, распадающийся на территории СССР на три подвида: F. cunicularia s. str., F. cunicularia glauca и F. cunicularia fuscoides.
F. cunicularia s. str. и F. cunicularia fuscoides мало изменчивы. Рабочие F. cunicularia glauca гораздо более изменчивы, однако нигде эта форма не распадается на четкие подвиды. Ближе всего соответствуют приведенному выше описанию экземпляры с юга Европейской части СССР (volgensis Ruzs.). Закавказские экземпляры отличаются более светлой окраской и у некоторых особей голова бывает совершенно красной (var. caucasica Ruzs.). Для восточноевропейских и западносибирских популяций характерна некоторая редукция отстоящих волосков и большее развитие прилежащего опушения (var. glauca Ruzs.). В горах Средней Азии встречаются темноокрашенные популяции, часто с небольшим количеством отстоящих волосков на груди и бедрах, а иной раз и вовсе лишенных их, и меньшего размера (montana K.-Ug.), но здесь нельзя провести четкой границы между подвидами, как в Европейской части СССР или на Кавказе.
К северу и западу от Москвы F. cunicularia s. str. обитает на полянах лиственных и еловых лесов, часто в небольших кочках. В лесостепной зоне этот вид (ssp. glauca) встречается на ксерофитных участках, задернованных полянах сосновых лесов, свежих песчаных почвах (А.), остепненных участках.
Подвиды. Внутривидовая форма F. cunicularia glauca Ruzs. отличается следующими признаками. Грудь целиком красного цвета, либо имеется небольшое пятно на верхней стороне груди. На переднеспинке и чешуйке обычно имеется несколько отстоящих волосков, на средних бедрах также ряд из отстоящих волосков. Телосложение плотное: у крупных рабочих основная поверхность эпинотума короче покатой.
Номинативный подвид F. cunicularia s. str. имеет бока груди с темными пятнами (имеют четкие границы), часто эпинотум бурый. Телосложение стройное, эпинотум угловатый, длина его основной поверхности приблизительно равна длине покатой. Грудь и чешуйка без отстоящих волосков. На средних бедрах максимум три отстоящих волоска.
Синонимия подвида Formica cunicularia glauca Ruzsky, 1895
F. rufibarbis var. glauca Ruzsky, 1895; F. rufibarbis: Рузский, 1905; Караваев, 1936 и др. (part., non Fabricius, 1793) (syn. nov.); F. rufibarbis clara: Рузский, 1905 (part., non Forel, 1886) (syn. nov.); F. rufibarbis clara var. caucasica Ruzsky, 1905 (syn. nov.); F. rufibarbis var. katuniensis Ruzsky, 1905 (syn. nov.); F. rufibarbis montana Kuznetzov-Ugamskij, 1926 (non Emery, 1893); F. rufibarbis montana var. minor Kuznetzov-Ugamskij, 1926 (syn. nov.); F. rufibarbis var. glabridorsis Santschi, 1925b (syn. nov.); F. rufibarbis montivaga Santschi, 1928 (syn. nov.); F. rufibarbis var. sinae Emery (Wheeler, 1929) (syn. nov.); F. rufibarbis var. montanoides Kuznetzov-Ugamskij, 1929 (syn. nov.); F. rufibarbis volgensis Ruzsky, 1930 (syn. nov.); F. rufibarbis katuniensis: Длусский, 1962 (syn. nov.); F. cunicularia glauca: Dlussky, 1965.
Типы Formica cunicularia glauca Ruzsky, 1895. Лектоэргатотип: рабочий — озеро Сары-Куль, Оренбургская губ., Челябинский уезд, солонец, август 1894, М. Д. Рузский (ЗИН).
Экология F. cunicularia glauca подробно изучена Э. К. Гринфельдом (1939) в заповеднике «Лес на Ворскле» (Курская область) /В работе Гринфельда F. cunicularia glauca называется F. rufibarbis./ По наблюдениям этого автора, F. cunicularia в этих условиях самый теплолюбивый вид (температурный оптимум для развития молоди 30—32°), но поскольку он может строить земляные холмики над гнездами (см. главу X), он заселяет и мезофитные стации. На южном безлесном склоне, где температура почвы на глубине 30 см достигала в полдень 28°, все гнезда F. cunicularia не имели земляных холмиков, а на прогалинах в молодой дубраве, где температура почвы на той же глубине не превышала 20°, из 12 найденных гнёзд 10 имели холмики. В то же время F. cunicularia избегает незадернованных песчаных участков, где селится F. cinerea imitans.
В степной зоне F. cunicularia встречается как в открытой степи, так и в садах и на полянах лесных участков. В Закавказье F. cunicularia glauca обитает на влажных пойменных лугах.
F. cunicularia fuscoides — один из массовых видов на высокогорных пастбищах и лугах Кавказа, где он встречается на высоте от 1500 до 2500 м.
В средней Азии F. cunicularia (ssp. glauca) встречается от оазисов равнинной части до высоты 2700 м. В оазисах его можно встретить гораздо реже, чем F. subpilosa. В горах он обитает почти во всех стациях. Например, в заповеднике «Сары-Челек» (Чаткальский хребет) этот вид доминирует на каменистых россыпях на высоте 2000 м и обилен в пойме р. Ходжаата на высоте 1400—1500 м. На северных склонах Алайского хребта F. cunicularia обычна в луговостепных разнотравных участках на высоте 1700—2000 м, в пойме р. Гульчи, на высоте 1700—2600 м. На северных склонах Таласского Алатау на небольших высотах он приурочен к самым различным стациям, но в субальпийском поясе тяготеет к мезофитным формациям. Очень часто он встречается здесь и в тальвегах реки Джабаглы и ее притоков. Довольно обычна F. cunicularia в арчевниках на северных склонах Туркестанского хребта (1400 м), в тугайных лесах до берегам р. Талас (1400 м), на южных склонах с типчаком и полынью поймы р. Каракол (Центральный Тянь-Шань, 2300 м), в разнотравной злаковой луговостепи северных склонов Терскей-Алатау (2200 м), в парках г. Фрунзе (около 900 м). В тальвегах горных рек F. cunicularia живет всегда дальше от воды, чем F. subpilosa, на более сухих участках, густо заросших травой. Вообще, всюду этот вид избегает участков, лишенных травянистой растительности.
Гнезда. На равнинах F. cunicularia делает земляные гнезда либо без наружных построек, либо с земляными холмиками (кочками), пронизанными ходами и камерами. Такие холмики лучше прогреваются солнцем, чем почва, и таким образом создаются более благоприятные условия для воспитания личинок и куколок (Гринфельд, 1939; подробнее см. главу VII). На песчаных почвах Воронежского заповедника летние гнезда располагаются на глубине до 30—40 см, а зимние — до 1,5 м. В горах летние гнезда поверхностные, и камеры располагаются под камнями, чаще под большими плоскими плитами, хорошо нагреваемыми солнцем.
Питание. В питании F. cunicularia живые насекомые играют большую роль, чем у F. fusca, В этом отношении F. cunicularia занимает промежуточное положение между F. fusca и рыжими лесными муравьями F. rufa и F. cinerea. Охраняемых территорий у этого вида обычно не бывает, но иногда крупные семьи F. cunicularia glauca начинают охранять свой небольшой кормовой участок от рыжих лесных муравьев. Но если на такой участок выложить сахар, рыжие лесные муравьи быстро занимают его, оттесняя F. cunicularia. Падь этот вид собирает обычно в колониях тлей на травянистых растениях.
Брачный лет. Вылет крылатых половых особей происходит с середины июня до конца августа. На северных склонах Таласского Алатау летом 1957 г. он наблюдался 8.VII на высоте 1600 м, 8.VIII на высоте 2100 м и 23.VIII на высоте 2400 м (Длусский, 1962).
Основание гнезд. Самки основывают новые семьи самостоятельно моногиния. Семьи никогда не бывают особенно многочисленными, и в них редко можно обнаружить больше одной самки.
На горных пастбищах Армении и Северной Осетии и в Западной Европе F. cunicularia зарегистрирована в качестве промежуточного хозяина ланцетовидной двуустки (подробнее см. главу VI).
|
