|
Formica fusca Linnaeus, 1758
Синонимика. Подробно дана в работе Ярроу (Yarrow 1954).
F. glebaria Nylander, 1846 (non Forel, 1904); F. fusca r. fusca: Forel, 1874; F. fusca: Emery, 1909; (?) F. fusca fusca ver. pallipes Kuznetzov-Ugamskij, 1926 (syn. nov.); F. fusca var. rufipes; Stitz, 1930, (syn. nov.).
Типовое местонахождение: Европа.
Распространение. Неарктика, бореальная Палеарктика, Кавказ, горы Средней Азии. Завезена в Северную Африку, на Канарские острова и на Суматру (Wheeler 1922, 1927).
Географическая изменчивость. С запада на восток наблюдается некоторое увеличение количества отстоящих волосков на груди, так что по хетотаксии груди дальневосточные F. fusca похожи на некоторые экземпляры F. lemani из Европы. Однако это сходство никогда не бывает полным и по хетотаксии бедер, особенно у самок, эти два вида на востоке могут быть различены. По-видимому, указание Коллингвуда (Collingwood, 1962) на нахождение F. lemani на Курилах (Кунашир, Хирипон) следует относить к F. fusca, так как имеющиеся в нашей коллекции экземпляры F. fusca с Курил имеют отстоящие волоски на верху груди, но не имеют на средних бедрах, что сходно с описанием Коллингвуда.
На Камчатке обитает форма, определить принадлежность которой к F. fusca или F. lemani пока затруднительно.
В горах Тянь-Шаня и Памиро-Алая обитает форма, отличающаяся от обычной F. fusca большим количеством отстоящих волосков на груди (несколько пар) и средних бедрах (1—3 волоска) и особенно очень светлой окраской конечностей: яркого красновато-желтого цвета. Эта форма была вначале описана Н. Н. Кузнецовым-Угамским (1926) как v. pallipes, а позднее — заново Штитцем (Stits, 1930) как v. rufipes. Статус ее пока неясен. В бассейне озера Иссык-Куль и в Джунгарском Алатау обитает типичная F. fusca, но где и каким образом она переходит в светлоокрашенную форму, еще неясно. Возможно, последняя образовалась в результате изоляции горных популяций и является либо подвидом, либо самостоятельным видом.
Экология. В средней полосе Европейской части СССР F. fusca — массовый типично лесной вид, обитающий в лиственных и смешанных лесах, часто с густым подлеском, где другие Formica не живут. Гнезда его можно встретить и в кочках на сырых лугах. В степной зоне F. fusca живет также в островках лесов, в тенистых садах и парках.
В горах Европы и Кавказа F. fusca обитает в лесном поясе, заходя и в субальпийский, однако в последнем этот вид не столь многочислен и постепенно сменяется F. lemani. Во Франции, в Вогезах и Центральном массиве бурый муравей поднимается до максимальных высот (Bernard, 1960), в Альпах и Пиренеях обитает на высоте от 1100 до 3000 м (Bernard, 1958), на горе Витоша в Болгарии — на высоте от 700 до 1800 м, достигая максимальной численности в смешанных лесах (Атанасов, 1952).
В бассейне озера Иссык-Куль мы находили этот вид в мезофитных лугах по берегу озера и на высоте 2200 м (долина р. Тургень-Аксу, хребет Терскей-Алатау), где он обычен в самых различных стациях (луга по берегам реки, разнотравно-злаковая луговостепь на южных склонах, еловые леса). На Тянь-Шане он встречается в верхней части лесного пояса и главным образом, в субальпийских лугах, спускаясь ниже 2000 м лишь по северным склонам.
Аналогичная картина наблюдается на Алае, где F. fusca поднимается до альпийских лугов на высоте 3570 м (перевал Талдык). В Алайской долине F. fusca — массовый вид в типчаково-ковыльных степях на высоте 3200 м.
Гнезда. F. fusca делает свои гнезда в земле, под камнями, в гнилой древесине, под корой пней. На сырых местах гнезда обычно бывают в кочках. Наружных построек этот вид в наших условиях не делает, но в восточных штатах США гнезда, как правило, бывают с земляными холмиками (Wheeler, 1910). Б. М. Мамаев (1960) указывает F. fusca в качестве одного из основных видов, разрушающих древесину на формицидной стадии.
Питание смешанное. Кормится на тлях, причем равно как живущих на деревьях, так и живущих на травянистых растениях. Питается трупами насекомых, но иногда нападает и на живых (Berndt, 1934). Как показали наблюдения автора (Длусский, 1965), этот вид не имеет охраняемой территории и не конкурирует с другими Formica. Ойнонен (Oinonen, 1956), учитывая муравьев площадочным методом в Южной Финляндии, обнаружил обратную зависимость между численностью F. fusca и Lasius niger, из чего автор сделал вывод о том, что эти виды конкурируют между собой. При питании на растениях F. fusca прогоняет такие виды, как Myrmica rubra, М. scabrinodis, Leptothorax acervorum (Brian, 1955).
Основание гнезд. Самки основывают гнезда самостоятельно, иногда объединяясь для этого небольшими группами (Wasmann, 1910). Эйдман (Eidmann, 1929) содержал в искусственном гнезде одну оплодотворенную самку, и через 8 месяцев из отложенного ею яйца вышел первый рабочий. Всего эта самка отложила 9 яиц, но остальные яйца и личинки погибли или были использованы в качестве корма личинками.
Семьи F. fusca немногочисленны и в гнездах обычно имеется одна самка моногиния, но крупные семьи могут принимать дополнительно молодых самок и становиться олигогинными. Интересно, что в суровых условиях Алайского высокогорья во всех найденных нами гнездах было по нескольку самок, несмотря на то, что численность семей не была высокой.
Брачный лет. Вылет крылатых растянут и происходит в разных гнездах с июня до августа.
F. fusca известна как промежуточный хозяин ланцетовидной двуустки в США (Krull, Mapes, 1952), на высокогорных пастбищах Кавказа (Попов, Калитина, 1962) и Средней Азии (Логачева, 1965).
|
