Смотрите
|
|
Муравьи подсемейства Dolichoderinae (2)
Dolichoderinae: 1 3
|
|
СИСТЕМАТИКА
|
ЛИТЕРАТУРА по Dolichoderinae и ОБЗОР подсемейства.
См. классификацию муравьев по Болтону (2003), и по Длусскому (1988). Полный алфавитный список всех родов с указанием автора и года их описания см.отдельно >>>. См. историю выделения триб и подсемейств и их групп, обзор подсемейств см.здесь >>>.
|
|
Количество видов и других таксонов
|
Подсемейство Dolichoderinae включает в сумме более 650 валидных видов (или более 1090 таксонов) и 33 рода (Shattuck, 1994, с добавлением Alloiomma), являясь по количеству видов 4-ым подсемейством муравьев. Эти виды объединяются в 22 современных рода (остальные 11 - вымершие рода), которые раньше группировали, как минимум, в 4 трибы.
ИСТОРИЯ подсемейства.
В 1878 году Август Форель впервые разделил "подсемейство" муравьёв "Formicidae" на 2 группы (субподсемейства): Camponotidae (с 1920 - Formicinae) и Dolichoderidae Forel, 1878 (с 1893 - Dolichoderinae).
Проведя первую ревизию этой группы Emery (1912) разделил подсемейство на 3 трибы: Dolichoderini (Dolichoderus и Linepithema), Leptomyrmicini (Leptomyrmex) и Tapinomini (остальные рода). В дальнейшем были выделены ещё несколько триб (Forel 1917; Weber 1941; Donisthorpe 1947; Длусский и Федосеева, 1988): Axinidrini, Dolichoderini, Leptomyrmecini, Tapinomini, Liometopini, Pityomyrmecini и Zherichiniini.
Однако, Shattuck (1992c), проведя современную ревизию подсемейства, отказался от выделения триб.
Этот автор (Shattuck, 1995) так сгруппировал рода: 1-Leptomyrmex,
2-(Dolichoderus (Liometopum (Axinidris (Tapinoma+Technomyrmex))));
3-((Ochetellus+Papyrius) (Iridomyrmex +(Philidris (Frogatella +Turneria)))) и 4-((Dorymyrmex+Forelius) (Bothriomyrmex+ Loweriella)). Не очень ясно положение родов Doleromyrma, Linepithema, Anillidris, Azteca и Anonychomyrma, а также Ecphorella.
Крупнейшие рода: Dolichoderus (более 110 видов, около 187 таксонов с подвидами), Azteca (более 70 видов, около 150 таксонов). Наибольшее разнообразие наблюдается в Неотропике и Австралийском регионе (более 160 видов и подвидов, 12 родов), а в последнем они в некоторых экосистемах, даже, доминируют среди муравьев. В Неотропике 327 вида и подвидов (с учетом вымерших) и 10 родов. В Неарктике 32 вида и 8 родов. В России и сопредельных странах (в пределах бывшего СССР) около 10 видов и 5 родов.
Подсемейство Doclichoderinae в последнее время не делят на трибы. Однако, и морфологичесике и молекулярные данные поддерживают деление на 2 основные группы родов: { Liometopum, Tapinoma, Technomyrmex } и { Anonychomyrma, Iridomyrmex, Ochetellus, Papyrius, Linepithema, Forelius } (Shattuck, 1995 and Chiotis, Jermiin & Crozier, 2000). Ниже я предлагаю рассмотреть разные варианты классификации этой группы муравьев.
|
|
|
СИСТЕМАТИКА по Длусскому (1988)
|
Условные обозначения: P - палеоцен, E - эоцен, O - олигоцен, M - миоцен, R - современность. Для современных родов указана зоогеографическая область распространения: a - Австралийская, e - Эфиопская, n - Неотропическая и (или) Неарктическая, o - Индо-Малайская, p - Палеарктическая (Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. Происхождение и ранние этапы эволюции муравьёв.\\ Меловой и биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.:Наука, 1988. - Стр.70-144).
|
|
ТРИБЫ
|
Рода
|
Zherichiniini
|
Zherichinius Dlussky (P)
|
Liometopini
|
Asymphylomyrmex Wheeler (E), Liometopum Mayr (E-R)
|
Tapinomini
|
Araucomyrmex Gallardo (Rn), Amyrmex Kusnezov (Rn), Azteca Forel (M-Rn), Bothriomyrmex Emery (R), Conomyrma Forel (Rn), Dorymyrmex Mayr (Rn), Ecphorella Forel (Re), Engramma Forel (Re), Eotapinoma Dlussky (P), Forelius Emery (Rn), Frogatella Forel (Ra), Iridomyrmex Mayr (E-R), Neoforefius Kusnezov (Rn), Protazteca Carpenter (O), Semonius Forel (R), Tapinoma Forster (M-R), Technomyrmex Mayr (R), Tumeria Forel (Ra), Zatapinoma Wheeler (R)
|
Dolichoderini
|
Dolichoderus Lund (E-R), Hypoclinea Mayr (E-R), ? Kotschkorkia Dlussky (M). Linepithema Mayr (Rn), Monacis Roger (M-Rn), Monoceratoclinea Wheeler (Ra)
|
Leptomyrmecini
|
Leptomyrmex Mayr (Mn-Ra)
|
Axinidrini
|
Axinidris Weber (Re)
|
Pityomyrmecini
|
Pityomyrmex Wheeler (E)
|
|
Подсемейство ANEURETINAE
|
Выделенное в отдельно подсемейство эта группа ранее рассматривалась в составе подсемейства Dolichoderinae. ANEURETINAE включает рода: Aneuretellus Dlussky (P), Aneuretus Emery (Ro, 1 современный вид , Шри-Ланка), Mianeuretus Carpenter (M), Paraneuretus Wheller (E), Protaneuretus Wheeler (E).
|
|
|
|
|
АУТАПОМОРФИИ Dolichoderinae
(Shattuck, 1992b: 203):
|
Муравьи Dolichoderinae представляют монофилетичную группу и имеют следующие аутапоморфные признаки (Shattuck, 1992b: 203):
- Рабочие синтезируют cyclopentanoid monoterpenes (так называемый запах "Tapinoma odor") в своих пигидиальных железах.
- Отсутствие кокона.
... и имеют следующие признаки личинок:
- Reduction in neck.
- Reduced number of hairs.
- Lightly sclerotized mandibles.
- Lancets disarticulated from sting
- Maxillary palp and galea reduced to sensilla.
- Small sclerites.
|
|
СПИСОК РОДОВ Dolichoderinae:
|
Число видов на октябрь 2004 год (654 валидных вида)
- Alloiomma (1 вымерший вид Alloiomma changweiensis Zhang, 1989)
- Anillidris Santschi, 1936 (Anillidris bruchi Santschi, 1936)
- Anonychomyrma Donisthorpe, 1947 (27 видов)
- Asymphylomyrmex Wheeler, 1915 (1 вымерший вид Asymphylomyrmex balticus Wheeler W.M., 1915, Балтийский янтарь)
- Axinidris Weber, 1941 (13 видов)
- Azteca Forel, 1878 (72 вида)
- Bothriomyrmex Emery, 1869 (33 вида)
- Doleromyrma Forel, 1907 (Doleromyrma darwiniana Forel, 1907)
- Dolichoderus Lund, 1831 (138 видов)
- Dorymyrmex Mayr, 1866 (54 видов)
- Ecphorella Forel, 1909 (Ecphorella wellmani Forel, 1909)
- Elaeomyrmex Carpenter, 1930 (2 вымерших вида, Флориссант, Колорадо)
- Eotapinoma Dlussky, 1988 (3 вымерших вида)
- Forelius Emery, 1888 (20 видов)
- Froggattella Forel, 1902 (2 видов)
- Iridomyrmex Mayr, 1862 (59 видов)
- Kotshkorkia Dlussky, 1981 (1 вымерший вид Kotshkorkia laticeps Dlussky, 1981, Киргизия)
- Leptomyrmex Mayr, 1862 (17 видов)
- Leptomyrmula Emery, 1912 (1 вымерший вид Leptomyrmula maravignae Emery, 1891)
- Linepithema Mayr, 1866 (16 видов)
- Liometopum Mayr, 1861 (18 видов)
- Loweriella Shattuck, 1992 (1 вид Loweriella boltoni Shattuck, 1992)
- Miomyrmex Carpenter, 1930 (2 вымерших вида, Флориссант, Колорадо)
- Ochetellus Shattuck, 1992 (7 видов)
- Papyrius Shattuck, 1992 (2 видов)
- Petraeomyrmex Carpenter, 1930 (1 вымерший вид Petraeomyrmex minimus Carpenter, 1930, Флориссант, Колорадо)
- Philidris Shattuck, 1992 (8 видов)
- Pityomyrmex Wheeler, 1915 (1 вымерший вид Pityomyrmex tornquisti Wheeler, W.M., 1915, Балтийский янтарь)
- Protazteca Carpenter, 1930 (4 вымерших вида, Флориссант, Колорадо)
- Tapinoma Foerster, 1850 (63 видов)
- Technomyrmex Mayr, 1872 (63 видов)
- Turneria Forel, 1895 (7 видов)
- Zherichinius Dlussky, 1988 (2 вымерших вида)
Рода подсемейства ANEURETINAE
- Aneuretellus Dlussky, 1988 (вымерший)
- Aneuretus Emery, 1893
- Mianeuretus Carpenter, 1930 (вымерший)
- Paraneuretus Wheeler, 1915 (вымерший)
- Protaneuretus Wheeler, 1915 (вымерший)
|
|
|
КЛАССИФИКАЦИЯ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003)
|
Alloiomma (вымерший), Anillidris, Anonychomyrma, Asymphylomyrmex (вымерший, Балтийский янтарь), Axinidris, Azteca, Bothriomyrmex, Doleromyrma, Dolichoderus, Dorymyrmex, Ecphorella, Elaeomyrmex (вымерший, Флориссант, Колорадо), Elaphrodites (вымерший), Emplastus (вымерший), Eotapinoma (вымерший), Eurymyrmex (вымерший), Forelius, Froggattella, Iridomyrmex, Kotshkorkia (вымерший, Киргизия), Leptomyrmex, Leptomyrmula (вымерший), Linepithema, Liometopum, Loweriella, Miomyrmex (вымерший, Флориссант, Колорадо), Ochetellus, Papyrius, Petraeomyrmex (вымерший, Флориссант, Колорадо), Philidris, Pityomyrmex (вымерший, Балтийский янтарь), Protazteca (вымерший, Флориссант, Колорадо), Tapinoma, Technomyrmex, Turneria, Zherichinius (вымерший)
|
|
СИНАПОМОРФИИ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003)
|
Муравьи Formicinae имеют следующие общие с Aneuretinae и Dolichoderinae признаки (Bolton, 2003):
- Dorsal cuticular flap of the metapleural gland anteriorly reduced and posteromedially extended
- Петиоль с полным тергостернальным слиянием
- Постпигидиальные железы отсутствуют
Синапоморфии Dolichoderinae (Bolton, 2003):
- Slit-like junction of pygidium and hypopygium
- Жало остаточное
- Пигидиальные железы продуцируют монотерпены (cyclopenanoid monoterpenes: iridoids)
- Личинки с редуцированными волосками
- Reduced (sensilliform) larval maxillary palp and galea
- Small larval sericteries and reduced larval neck
|
|
ЭВОЛЮЦИЯ
|
Dolichoderinae объединяют с Formicinae в общую группу (Формикоидный комплекс) все систематики, основываясь как на внешнем, так и на внутреннем строении и палеонтологии: тонкие покровы, одночлениковый стебелек, редукция жала, длинные пальпы, оцеллии у рабочих, компактное брюшко и генерализованная мезосома (Длусский,Федосеева, 1988). Формикоидный комплекс палеонтологи выводят от группы Aneuretinae+Nothomyrmeciinae, а тех в свою очередь, от примитивных формикоидов. Раскол этой группы, как оценивают, происходил приблизительно 100 миллионов лет назад.
|
|
|
ЛИТЕРАТУРА
подробнее см. здесь >>>
|
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА по систематике Dolichoderinae
|
Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. (1988) Происхождение и ранние этапы эволюции муравьёв. // Меловой и биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.:Наука, 1988. - Стр.70-144.
Bolton, B. (2003). Synopsis and Classification of Formicidae. 370 pp. Memoirs of the American Entomological Institute, Vol. 71. Gainesville, FL.
Chiotis M., Jermiin L.S., Crozier R.H. (2000). "A molecular framework for the phylogeny of the ant subfamily Dolichoderinae." // Mol. Phylogenet. Evol. 17: 108-116. Молекулярная филогения построенная на основании изучения 3-х митохондриальных генов (cytochrome oxidase subunits C02 и C03, cytochrome b, и дополнительно Leucine (UUR) tRNA) у представителей 14 родов подсемейства, в основном поддерживет выводы, сделанные ранее Shattuck (1995).
Kim, B. J. and K. G. Kim (1999). "Systematic study of Dolichoderinae (Hymenoptera: Formicidae) in Korea." Korean J. Entomol. 29: 17-22.
pdf-КОПИЯ СТАТЬИ
Shattuck, S. O. (1992b). "Higher classification of the ant subfamilies Aneuretinae, Dolichoderinae and Formicinae (Hymenoptera: Formicidae)." Syst. Entomol. 17: 199-206.
Анализ филогении, морфологии и высшей классификации Aneuretinae, Dolichoderinae и Formicinae показал их монофилию и то, что подсемейства Dolichoderinae и Formicinae являются сестринскими группами. Этот результат отличается от большинства предыдущих выводов, когда сестринскими считались Aneuretinae и Dolichoderinae.
Shattuck, S. O. (1992c). "Generic revision of the ant subfamily Dolichoderinae (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology 21: 1-181. Ревизия на родовом уровне с диагнозами рабочих, самок и самцов всех родов подсемейства.
Shattuck, S. O. (1994). "Taxonomic catalog of the ant subfamilies Aneuretinae and Dolichoderinae (Hymenoptera: Formicidae)." Univ. Calif. Publ. Entomol. 112: i-xix, 1-241.
Таксономический каталог 1090 видов и подвидов и иных таксонов видовой группы из 37 родов, из которых 912 признаны валидными (available & valid). [133 are available but invalid, & 45 are unavailable].
Xu, Z. (1995). "A taxonomic study of the ant genus Dolichoderus Lund in China (Hymenoptera Formicidae Dolichoderinae). [In Chinese]." J. Southwest For. Coll. 15: 33-39.
pdf-КОПИЯ СТАТЬИ
|
|
|
©2009, Vladislav Krasilnikov
|
|