ИСТОРИЯ ПОДСЕМЕЙСТВ

1802 - Latreille 

Latreille, P. A. (1802). Histoire naturelle des fourmis, et recueil de memoires et d'observations sur les abeilles, les araignees, les faucheurs, et autres insectes. Paris, Impr. Crapelet (chez T. Barrois). - 445 pp.
Latreille, P. A. (1802). Histoire naturelle generale et particuliere des Crustaces et des insectes. Tome 3. Familles naturelles des genres. Paris, F. Dufart. - 467 pp.

Латрейль впервые выделил семейство муравьёв - Formicariae
Ныне именно он обозначен как его автор Formicidae Latreille, 1802.
Но кочевых муравьёв Dorylus (вернее их необычных самцов) включил в семейство ос-немок Mutillariae.
 

1815 - Leach 

Leach, W. E. (1815). Entomology. The Edinburgh encyclopedia. Volume 9. D. Brewster, Edinburgh: 57-172.

Лич впервые выделил подсемейство кочевых муравьёв, обозначив его как Familia Dorylida (позже, в 1836 году Haliday их обозначит как Dorylidae), но в составе ос-немок Mutillarides (старое их название).
 

1836 - Lepeletier 

Lepeletier de Saint-Fargeau, A. (1835 ("1836")). "Histoire naturelle des insectes. Hymenopteres. Tome I." - Paris, Roret. 547 p.

Лепелетье впервые выделил в семействе муравьёв группы (трибы или подсемейства; тогда не было современных таксономических правил и латинские названия не были унифицированы):
Formicites, Myrmicites, Ponerites.
Ныне они обозначаются с его фамилией как Myrmicinae Lepeletier, 1836...
 

1840 - Shuckard 

Shuckard, W. E. (1840). "Monograph of the Dorylidae, a family of the Hymenoptera Heterogyna." Ann. Nat. Hist. 5: 188-201.
Shuckard, W. E. (1840). "Monograph of the Dorylidae, a family of the Hymenoptera Heterogyna. (Continued from p. 201.)." Ann. Nat. Hist. 5: 258-271.
Shuckard, W. E. (1840). "Monograph of the Dorylidae, a family of the Hymenoptera Heterogyna. (Concluded from p. 271.)." Ann. Nat. Hist. 5: 315-328.
Shuckard, W. E. (1840). "Appendix to Mr. Shuckard's monograph of the Dorylidae, containing a description of two new species of Labidus." Ann. Nat. Hist. 5: 396-398.


Шукард впервые провел ревизию кочевых муравьёв (описав 8 новых видов Neivamyrmex и 6 видов Dorylus из Америки и Африки и выделив новый род Aenictus), обозначив их как Dorylidae.
 

1858 - Smith 

Smith, F. (1858). "Catalogue of hymenopterous insects in the collection of the British Museum. Part VI. Formicidae." - London, British Museum. 216 p.

Смит разделил семейство муравьёв на 5 групп (или "подсемейств"):
Formicidae, Poneridae, Myrmicidae, Attidae и Cryptoceridae. В сборную группу Cryptoceridae он включал рода нынешней трибы Cephalotini (Cephalotes, Procryptocerus) и рода Cataulacus, Meranoplus.
 

1862 - 1865 - Mayr 

Mayr, G. (1862). "Myrmecologische Studien." Verh. K.K. Zool. Bot. Ges. Wien 12: 649-776.
Mayr, G. (1863). "Formicidarum index synonymicus." Verh. K.K. Zool. Bot. Ges. Wien 13: 385-460.
Mayr, G. (1865). Formicidae, In: Reise der Osterreichischen Fregatte "Novara" um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859. Zoologischer Theil. Bd. II. Abt. 1. Wien: K. Gerold's Sohn, 119 p.

Густав Майр делил семейство муравьёв на группы (или "подсемейства"; тогда не было современных таксономических правил и латинские названия не были унифицированы): Poneridae (вместе с Dorylidae), Formicidae (вместе с Dolichoderidae), Myrmicidae (включив в него Attidae и Cryptoceridae, существовавшие у Смита в 1858) и впервые выделил группу Odontomachidae.
 

1877 - Emery 

Emery, C. (1877). "Saggio di un ordinamento naturale dei Mirmicidei, e considerazioni sulla filogenesi delle formiche." Bull. Soc. Entomol. Ital. 9: 67-83.

Карл Эмери разделил подсемейство Myrmicidae на 5 групп: Myrmeciidae, Cryptoceridae, Myrmicidae genuinae, Pheidolidae, Attidae (латинские названия тогда не были унифицированы). А группу Odontomachidae (выделенную Майром в 1862) соединил с Poneridae,
 

1878 - Forel 

Forel, A. (1878). "Der Giftapparat und die Analdrusen der Ameisen." Z. Wiss. Zool. 30(suppl.): 28-68.

Август Форель разделил подсемейство муравьёв Formicidae на 2 группы (субподсемейства): Camponotidae и Dolichoderidae
 

1885 - Forel 

Forel, A. (1885 ("1884")). "Etudes myrmecologiques en 1884 avec une description des organes sensoriels des antennes." Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat. 20: 316-380.

Август Форель впервые выделил группу древесных муравьёв Pseudomyrmidae в качестве трибы в составе подсемейства Myrmicinae
 

1893 - Forel 

Forel, A. (1893). "Sur la classification de la famille des Formicides, avec remarques synonymiques." Ann. Soc. Entomol. Belg. 37: 161-167.

Август Форель ввел новую классификацию муравьёв из 6 подсемейств:
Amblyoponinae Forel, 1893 (Amblyopone, Stigmatomma, Mystrium, Prionopelta, Myopopone),
Ponerinae Lep., 1836 (Myrmecii, Leptogenysii, Ponerii, Odontomachii и впервые выделил трибу Cerapachysii Forel, 1893),
Dorylinae Shuck., 1840 (Doryllii, и впервые выделил новую трибу Ecitonii Forel, 1893),
Myrmicinae Lep., 1836 (Attii, Dacetonii, Cryptocerii, Myrmicii, Crematogastrii, Solenopsisii, Pseudomyrmii, Formicoxenii),
Dolichoderinae Forel, 1878 и
Camponotinae Forel, 1878 (Plagiolepisii, Formicii, Camponotii).
 

1895 - Emery 

Emery, C. (1895). "Die Gattung Dorylus Fab. und die systematische Eintheilung der Formiciden." Zool. Jahrb. Abt. Syst. Geogr. Biol. Tiere 8: 685-778.

Карл Эмери перенес трибу Cerapachysii в подсемейство Dorylinae, назвав её Cerapachyi.
 

1899 - Emery 

Emery, C. (1899). "Intorno alle larve di alcune formiche." Mem. R. Accad. Sci. Ist. Bologna (5)8: 3-10.

Карл Эмери повысил ранг трибы Pseudomyrmidae Фореля до уровня самостоятельного нового подсемейства Pseudomyrminae (позже его снова включат в состав Myrmicinae, вплоть до 1920 года).
 

1901 - Emery 

Emery, C. (1901). "Notes sur les sous-familles des Dorylines et Ponerines (Famille des Formicides)." Ann. Soc. Entomol. Belg. 45: 32-54.

Карл Эмери впервые установил трибу Aenictii в составе подсемейства Dorylinae.
 

1910 - Wheeler W. M. 

Wheeler W. M. (1910). "Ants: their structure, development and behavior." - New York, Columbia University Press. - 663 pp.

Уильям Мортон Уилер в своем фундаментальном труде, который переиздавался несколько раз репринтно (без изменений), указывает 5 подсемейств:
Ponerinae, Dorylinae, Dolichoderinae, Myrmicinae и Camponotinae (=Formicinae).
 

1910 -1925 - Emery 

Emery C. (1910 - 1925).
Emery, C. (1910). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Dorylinae." Genera Insectorum 102: 1-34.
Emery, C. (1911). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Ponerinae." Genera Insectorum 118: 1-125.
Emery, C. (1913 ("1912")). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Dolichoderinae." Genera Insectorum 137: 1-50.
Emery, C. (1921). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Myrmicinae. [part]." Genera Insectorum 174A: 1-94 + 7 plates.
Emery, C. (1922). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Myrmicinae. [part]." Genera Insectorum 174B: 95-206.
Emery, C. (1924 ("1922")). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Myrmicinae. [concl.]." Genera Insectorum 174C: 207-397.
Emery, C. (1925). "Hymenoptera. Fam. Formicidae. Subfam. Formicinae." Genera Insectorum 183: 1-302.

Карл Эмери в своем многотомном и самом полном обзоре таксономии и систематики муравьёв, который почти сто лет оставался настольным справочником почти всех мирмекологов мира, оставил (с некоторыми изменениями) все 5 подсемейств Уильяма Уилера:
Ponerinae (с секцией Prodorylinae, включавшей трибу Cerapachyini),
Dorylinae (Dorylini, Leptanillini, а триба Aenictii как синоним Ecitoni),
Dolichoderinae,
Myrmicinae (секция Eumyrmicinae с большинством триб и секция Promyrminae, включив в него трибы Pseudomyrmini и Metaponini) и
Camponotinae (=Formicinae).
Кстати, PDF-копии можно получить.
 

1917 - Forel 

Forel, A. (1917). "Cadre synoptique actuel de la faune universelle des fourmis." Bull. Soc. Vaudoise Sci. Nat. 51: 229-253. pdf-КОПИЯ

Август Форель объединил всех мирмицин с плоскими головами, сплющенными телами и своеобразными волосками на теле в секцию Rhagiomyrmicinae из родов ныне относящихся к 5 разным трибам: Basicerotinae, Cataulacini, Cephalotini (=Cryptocerini), Dacetini. Тем самым, он частично повторил искуственное "семейство" Cryptoceridae, созданное Смитом в 1858 году (см.выше). Хотя, конвергентное их сходство действительно удивительно. Эмери раскритиковал и синонимизировал сначала (Emery, 1893) первую (Cryptoceridae), а потом (Emery, 1921) и вторую (Rhagiomyrmicinae) группы.
 

1920 - Wheeler W. M. 

Wheeler, W. M. (1920). "The subfamilies of Formicidae, and other taxonomic notes." // Psyche 27: 46-55.

Уильям Мортон Уилер в своем обзоре состояния высшей классификации муравьёв признал 7 подсемейств, выделив 2 новых подсемейства:
Cerapachyinae (выделив его из состава Ponerinae) и
Pseudomyrminae (позже Pseudomyrmecinae) (из состава Myrmicinae).
Он также изменил название Camponotinae на Formicinae.
 

1921 - Wheeler W. M. 

Wheeler, W. M. (1921). "Observations on army ants in British Guiana." Proc. Am. Acad. Arts Sci. 56: 291-328.

Уильям Мортон Уилер впервые выделил в составе подсемейства Ecitoninae новую трибу американских кочевых муравьев Cheliomyrmicini.
 

1923 - 1932 - Wheeler W. M. 

Wheeler, W. M. (1923). "The subfamilies of Formicidae, and other taxonomic notes." // Psyche 27: 46-55.
Wheeler, W. M. (1932). "An Australian Leptanilla." Psyche 39: 53-58.

Уильям Мортон Уилер впервые поставил вопрос о необходимости повышения статуса муравьёв трибы Leptanillini Emery, 1910, до уровня отдельного от Dorylinae (в состав которого они тогда включались) самостоятельного подсемейства. Что и было сделано в 1932 году - появилось 8-е подсемейство Leptanillinae.
 

1951 - Clark 

Clark, J. (1951). "The Formicidae of Australia. Vol. 1. Subfamily Myrmeciinae." - Melbourne, CSIRO. - 230 pp.

Кларк многих удивил, когда выделил (не всегда обоснованно) множество новых подсемейств (7), почти удвоив их количество (до 15). Он впервые выделил Amblyoponinae (из состава Ponerinae), Aneuretinae (из состава Dolichoderinae), Myrmeciinae (из состава Ponerinae), Nothomyrmeciinae (из состава Ponerinae), сохраняемые в таком статусе до сих пор. А также Discothyrinae, Eusphinctinae и Odonthomachinae, отвергнутые уже через 2 года Уильямом Брауном. Хотя, последние три группы действительно чрезвычайно своеобразны.
 

1952 - Smith M.R. 

Smith, M. R. (1952). "The correct name for the group of ants formerly known as Pseudomyrma (Hymenoptera)." Proc. Entomol. Soc. Washington 54: 97-98.

Смит на основании Статьи 40b Международного Кодекса Зоологической Номенклатуры (ICZN, 1985) предложил новое более правильное написание имени подсемейства Pseudomyrminae Forel, 1885 (типовой род: Pseudomyrma Guerin-Meneville, 1844): Pseudomyrmecinae (типовой род: Pseudomyrmex Lund, 1831) .
 

1954 - Borgmeier 

Borgmeier, T. (1954). "Aenictini n. trib. und die Tribus-Einteilung der Dorylinen (Hym. Formicidae)." Zool. Anz. 153: 211-214.
Borgmeier, T. (1955). "Die Wanderameisen der neotropischen Region." Stud. Entomol. 3: 1-720.

Бургмейер восстановил трибу Aenictini в составе подсемейства Dorylinae. Ранее в 1901 году её выделил Эмери как Aenictii
 

1967 - Wilson, Carpenter et Brown

Wilson, E. O., F. M. Carpenter, et Brown W.L., Jr (1967). "The first Mesozoic ants, with the description of a new subfamily." Psyche 74: 1-19.

Описание первого мезозойского муравья Sphecomyrma freyi и выделение нового полностью ископаемого подсемейства Sphecomyrminae.
 

1973 - Brown 

Brown, W. L., Jr. (1973). A comparison of the Hylean and Congo-West African rain forest ant faunas.// "Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative review". - B. J. Meggers, E. S. Ayensu and W. D. Duckworth. Washington, D.C. viii + 350 p., Smithsonian Institution Press: 161-185.

Уильям Браун в своем списке родов мира ликвидирует некоторые подсемейства и не указывает никаких комплексов или групп подсемейств. Он включает Cerapachyinae в Ponerinae, а Aneuretinae - в Dolichoderinae, но впервые выделяет из Dorylinae новое подсемейство Ecitoninae.
 

1954 - Brown  

Brown, W. L., Jr. (1954). "Remarks on the internal phylogeny and subfamily classification of the family Formicidae." Insect. Soc. 1: 21-31.

Уильям Браун признал только 9 подсемейств и впервые выделил комплексы близких подсемейств муравьёв:
Myrmecioid Complex (Myrmeciinae, Pseudomyrmecinae, Dolichoderinae, Formicinae) и
Poneroid Complex (Ponerinae, Cerapachyinae, Myrmicinae, Dorylinae, Leptanillinae).
При этом он включил Aneuretinae в Dolichoderinae, а Nothomyrmeciinae в Myrmeciinae.
 

1971 - Wilson 

Wilson, E. O. (1971). "The insect societies". - Cambridge, Mass., Harvard University Press - 548 pp.

Эдвард Вильсон развил гипотезу Брауна (1954) и разделил известные тогда 10 подсемейств муравьев на 2 комплекса, соответствующие двум ветвям эволюции этих насекомых:

Понероидный - Ponerinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Dorylinae, Myrmicinae;
Мирмециоидный - Myrmeciinae, Pseudomyrmecinae, Aneuretinae, Dolichoderinae, Formicinae.
 

Схема филогенетических связей между подсемействами муравьёв по Уилсону (1971).
Буквами обозначены этапы филогенеза: m - возникновение метаплевральных желез, s - возникновение социальности, a - появление коленчатых антенн и зазубренных мандибул, с - кольцевого сочленения между III и IV абдоминальными сегментами (по: Длусский, Федосеева, 1988)

1973 - Brown 

Brown, W. L., Jr. (1973). A comparison of the Hylean and Congo-West African rain forest ant faunas.// "Tropical forest ecosystems in Africa and South America: a comparative review". - B. J. Meggers, E. S. Ayensu and W. D. Duckworth. Washington, D.C. viii + 350 p., Smithsonian Institution Press: 161-185.

Уильям Браун в своем списке родов мира ликвидирует некоторые подсемейства и не указывает никаких комплексов или групп подсемейств. Он включает Cerapachyinae в Ponerinae, а Aneuretinae - в Dolichoderinae, но выделяет из Dorylinae подсемейство Ecitoninae.
 

1978 - Taylor 

Taylor, R. W. (1978). "Nothomyrmecia macrops: a living-fossil ant rediscovered."// "Science", 201: 979-985.

Роберт Тэйлор, переоткрыв в Австралии редчайшего реликтового муравья Nothomyrmecia macrops, выделил его из Myrmeciinae в отдельное подсемейство Nothomyrmeciinae и пришел к выводу, что необходимо перенести Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae в понероидный комплекс, а мирмециоидный комплекс он переименовывает в "формикоидный".

Понероидный - Myrmeciinae, Pseudomyrmecinae, Ponerinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Dorylinae, Myrmicinae;
Формикоидный - Nothomyrmeciinae, Aneuretinae, Dolichoderinae, Formicinae.
 

Схема филогенетических связей между подсемействами муравьёв по Тэйлору (1978).
Буквами обозначены этапы филогенеза: m - возникновение метаплевральных желез, s - возникновение социальности, a - появление коленчатых антенн и зазубренных мандибул, с - кольцевого сочленения между III и IV абдоминальными сегментами

1988 - Длусский, Федосеева  

Длусский, Федосеева (1988). "Происхождение и ранние этапы эволюции муравьёв (Hymenoptera: Formicidae)." // "Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых." Москва: с.70-144.

Авторы признают 10 современных подсемейств Formicidae (не считая 2 вымерших отдельных семейства - Armaniidae, Sphecomyrmidae), располагают их в "естественном" порядке и группируют в 4 ствола:
формикоидный (Formicinae+ Dolichoderinae),
анеуретоидный (Nothomyrmeciinae+Aneuretinae),
мирмециоидный (Myrmeciinae+Pseudomyrmecinae+ ?Myrmicinae),
понероидный (Ponerinae+Dorylinae+Leptanillinae+ ?Myrmicinae).

 

1992 - Baroni Urbani, Bolton et Ward  

Baroni Urbani C., B. Bolton et Ward P.S. (1992). "The internal phylogeny of ants (Hymenoptera: Formicidae)." Syst. Entomol. 17: 301-329.

Авторы делят все 16 современных подсемейства Formicidae (не считая 4 вымерших - Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae, Paleosminthurinae) на 2 группы, первая включает (Myrmicinae, Pseudomyrmecinae, Nothomyrmeciinae, Myrmeciinae, Formicinae, Dolichoderinae, Aneuretinae), а вторая - все остальные. Внутри них выделяются следующие клады: Cerapachyinae плюс кочевые муравьи "army ants", Nothomyrmeciinae плюс Myrmeciinae, "формикоидные" подсемейства (Aneuretinae + Dolichoderinae + Formicinae), и кочевники Старого Света "Old World army ants" (Aenictinae + Aenictogitoninae + Dorylinae). Но взаимоотношения внутри 2-х последних клад осталось неясным, так же как и положение подсемейств Apomyrminae, Leptanillinae и Ponerinae. Наиболее специализированным признаны Dorylinae, а наименее специализированным - Apomyrminae.

1 группа (Ф) - Myrmicinae, Pseudomyrmecinae, Nothomyrmeciinae, Myrmeciinae, Formicinae, Dolichoderinae, Aneuretinae;
2 группа (П) - Ponerinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Dorylinae, Aenictinae, Aenictogitoninae, Ecitoninae; Apomyrminae (?).
 

1997 - Grimaldi, Agosti, Carpenter  

Grimaldi D., D. Agosti, et Carpenter J.M. (1997). "New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera: Formicidae) in Cretaceous amber from New Jersey, and their phylogenetic relationship." // "Am. Mus. Novit." - №3208: 43pp., 24 figs, 1 table.

Авторы описали новый род и вид ископаемых муравьёв Brownimecia clavata (Ponerinae, но Болтон в 2003 году выделит их в отдельное подсемейство Brownimeciinae) и предложили свою кладограмму семейства Formicidae. Их кладограмма делит муравьёв уже на 5 комплексов. По одну сторону [Myrmicinae + Pseudomyrmecinae] и [Nothomyrmeciinae + Myrmeciinae]. Отдельно "формикоидная группа" [Aneuretinae, Dolichoderinae, Formicinae], [Ponerinae] и "походные подсемейства" [Adetomyrma + Apomyrminae + Leptanillinae + "настоящие кочевники" Aenictinae, Dorylinae, Ecitoninae].
 

2003 - Bolton 

Bolton Barry (2003). "Synopsis and Classification of Formicidae." // "Memoirs of the American Entomological Institute", 2003, vol 71. 370 pp.

Бэрри Болтон, проведя полную реклассификацию всего семейства муравьёв и доведя число подсемейств до 25, предложил свои 6 групп подсемейств (без учета ископаемых подсемейств). Но, на мой взгляд, они частично соответствуют и согласуются с предшествующими гипотезами, хотя и значительно уточняют взаимоотношения подсемейств на филогенетическом древе муравьёв.

 

The formicomorph subfamilies:
Aneuretinae, Dolichoderinae, Formicinae

The myrmeciomorph subfamilies:
Pseudomyrmecinae, Myrmeciinae (+Prionomyrmecini=Nothomyrmeciinae)

The dorylomorph subfamilies:
Aenictinae, Cerapachyinae (Cerapachyini and Cylindromyrmecini), Dorylinae, Ecitoninae

The leptanillomorph subfamilies:
Leptanillinae, Leptanilloidinae

The poneromorph subfamilies:
Amblyoponinae, Brownimeciinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae, Proceratiinae (+Probolomyrmecini)

The myrmicomorph subfamilies:
Agroecomyrmecinae, Myrmicinae

Вымершие подсемейства:
Armaniinae †, Brownimeciinae †, Formiciinae †, Paleosminthurinae †, Sphecomyrminae †

2004 - Saux, Fisher, Spicer

SAUX, Corrie; FISHER, Brian L.; SPICER, Greg S. (2004). "Dracula ant phylogeny as inferred by nuclear 28S rDNA sequences and implications for ant systematics (Hymenoptera : Formicidae : Amblyoponinae)." // "Molecular Phylogenetics and Evolution", 2004, Volume 33, Issue 2, Pages 457-468.

Проведено исследование филогении так называемых муравьев-"Дракула" из подсемейства Amblyoponinae (включая Apomyrminae и Adetomyrma) на основании молекулярного изучения ядерной 28S rDNA. Предложен новый взгляд на филогению подсемейств муравьев, который разделены на две новые по составу клады: Poneroid clade (примитивные понерины) и Formicoid clade (большинство подсемейств). Неясным осталось базальное положение Leptanilla.

Poneroid clade:
Amblyoponinae (including Apomyrma), Ponerinae, Proceratiinae

Formicoid clade:
Cerapachyinae, Dolichoderinae, Ectatomminae, Formicinae, Myrmeciinae, Myrmicinae