|
Введение.
Муравьи обладают разнообразным в своих проявлениях поведением, включающим как генетически обусловленные реакции, так
и основанные на индивидуальном опыте и социальном обучении. У
высокосоциальных видов муравьев с развитым уровнем психической
организации поведение каждого индивидуума может быть достаточно «сложным». Однако понятие «сложность поведения» носит интуитивный характер. До сих пор никто не пытался достичь объективной
оценки сложности видотипических стереотипов поведения животных,
хотя в этом нуждается не только мирмекология, но и этология в целом.
Необходима количественная мера сложности при описании поведения
животных на разных уровнях, от проявления элементарных поведенческих реакций до принятия решений в нестандартных ситуациях.
Муравьи могут служить хорошей исследовательской моделью для воплощения этого замысла, так как они реализуют все основные поведенческие опции и их поведение во многом сходно с поведением общественных позвоночных.
Мы предлагаем прежде всего стандартизировать понятия и приемы, применяющиеся при анализе этограмм. В качестве элементарной
единицы описания выделяем элементарные двигательные акты и позы
(Панов, 1978) – для краткости «элементы поведения». Поведенческой
последовательностью называем произвольный набор последовательно совершаемых элементов поведения. Примером высокоизменчивой
поведенческой последовательности является поисковое поведение.
Устойчиво повторяющиеся «цепочки» элементов поведения выделяем
в качестве поведенческих стереотипов. Проявление стереотипов в контексте поведения носит вероятностный характер: отдельные элементы
могут выпадать или, наоборот, повторяться, они также могут быть
«разбавлены» элементами поведения, не относящимися к данному
стереотипу («шумом»). Фиксированным комплексом действий (ФКД)
мы, вслед за этологами классической школы, называем генетически
обусловленные последовательности поведенческих элементов, постоянные по составу и по порядку совершения. Примерами могут служить
ФКД захвата добычи, спаривания, чистки различных органов. Стартуя
по принципу «спускового крючка» в ответ на воздействие ключевого
стимула, ФКД разворачивается как единая серия действий, вплоть до
завершающего акта. ФКД отличается от стереотипа не только высокой
«связностью» элементов, но и тем, что он является неделимым: если
старт состоялся, то ФКД дойдет до конца. В качестве примера можно
привести «атаку наскоком» у Myrmica rubra при охоте на ногохвосток:
контакт с жертвой, «напрыгивание» сверху, схватывание мандибулами и умерщвление жалом. Начавшись, последовательность доходит
до конца: если жертва выскальзывает, муравей щелкает мандибулами
вхолостую и затем подгибает брюшко, делая соответствующее движение жалом (Резникова, Пантелеева, 2005). Можно ожидать проявления
внутри- и межпопуляционной вариабельности по признакам наличия
и степени полноты того или иного ФКД. Так, экспериментально показано, что ФКД «атака наскоком» проявляется у небольшой части семьи
M. rubra по принципу «все и сразу» в довольно раннем имагинальном
возрасте (у отдельных особей с 7 дней). Носителей полного ФКД в семье немногим более 5%, у остальных особей он требует многоэтапной
достройки, включающей элементы социального обучения (Резникова
и др., 2008).
Стереотип может включать в себя ФКД. От поведенческой последовательности стереотип отличается «связностью» некоторых своих
элементов, иными словами, если в поведенческой последовательности присутствуют «цепочки» элементов с более или менее явно выраженной взаимозависимостью, то можно говорить о наличии стереотипа. Как стереотипы, так и ФКД могут быть специфичными для
вида. Классическим примером являются устойчивые последовательности элементов при ухаживании и спаривании. Отметим, что стереотипы могут включать элементы, основанные на приобретенном
опыте, столь прочно «встроенные» в поведение индивида, что их
трудно отличить от генетически детерминированных. Если «доводка» стереотипов совершается в контексте однотипных «диалогов»
между средой и членами одного вида, то в итоге получается видовой
стереотип поведения.
Для описания поведения мы предлагаем следующий протокол,
опробованный на муравьях. Выделяем позиции тела (body), ног (legs),
головы (head), антенн (antennae), жвал (mandibles) и обозначаем цифрами или буквами, в сочетании с текущим движением (movement). Например, тело (b): спокойное выпрямленное (0), приподнятое (1), поджатое (2), брюшко приведено в готовность брызнуть кислотой (3). Ноги
(l): спокойные (0), приподнято-напряженные (1), поза «сковородника»,
встал на 4 ноги (2), «сковородник» + 2 передние высоко подняты (3).
Голова (h) – спокойная (0), вытянута вперед (1), поднята (2), наклонена вниз (3), повернута в сторону (4). Антенны (а): спокойные (0), вытянуты прямые (1), ощупывают (2), постукивают (3), касаются вскользь
(4). Жвалы (mnd): спокойно сомкнуты (0), приоткрыты (1), полностью
открыты (2). Движение (mv): остановка (0), спокойный шаг (1), бег (2),
«прерывистый» бег (3), наскок (4), поворот (5), плавный поворот вокруг
оси (6). Тогда, скажем, агрессивная поза перед нападением будет выглядеть так: b3 l3 h2а1 mnd2 mv0. Часто повторяющимся элементам поведения можно придать отдельные обозначения, например, b3 l3 h2а1 mnd2
mv0 = agr, спокойный бег – run.
Следующий шаг в описании поведения – фиксация поведенческих
цепочек при наблюдении за животным и протоколирование с помощью
выделенных элементов. На выходе получаем последовательность из
элементов, соответствующую той или иной деятельности. В этой по-
следовательности уже можно выделять фрагменты разной степени связ-
ности.
Наиболее подходящим математическим инструментом для оценки
сложности поведенческих стереотипов нам представляется сложность
по Колмогорову. Если один стереотип состоит из большего числа непо-
вторяющихся элементов, чем другой, то мы можем сказать, что он слож-
нее, но это не будет полно отражать картину. Например, сравним такие
поведенческие цепочки, состоящие из элементов поведения:
АААААААААААААААБААААААААБААААААВААААААААААААААГ;
АГБВАББГГВАБББВВГААББВВАГААБВВГАБАБББВВГАБААБАВГАБББ.
Число элементов одинаковое (А, Б, В, Г), последовательность слу-
чайная в обеих цепочках, длины цепочек одинаковые, однако вторая – по
Колмогорову – сложнее. Сложность последовательности букв А, по Кол-
могорову, – это длина (в двоичном алфавите) минимальной программы,
которая выводит A. В нашем случае алфавит – это весь набор элемен-
тарных поведенческих актов, характерных для данного вида, а последо-
вательность букв – демонстрируемое поведение. Однако такой подход
сложно применить на практике, так как нет способа однозначно опреде-
лить эту минимальную программу. Есть достаточно точное приближе-
ние к колмогоровской сложности, которое можно получить с помощью
алгоритмов сжатия данных. Текст, сжатый архиватором, представляет
собой некоторую «программу», которая затем при декомпрессии интер-
претируется таким образом, что на выходе мы видим исходный текст.
Эта «программа» и является достижимым приближением к колмого-
ровской минимальной программе (Ryabko et al., 2006). Для получения
цепочек поведенческих актов нами используется программа NOLDUS,
которая на выходе дает файл с информацией о последовательности по-
веденческих актов, продемонстрированной животным в конкретном
эксперименте. По степени сжатия этого файла архиватором мы можем
судить о его избыточности и в какой-то степени о мере его сложности.
Если файл сжимается хорошо, то он обладает высокой избыточностью,
и, следовательно, сложность поведения, записанного в этом файле, не-
велика. Если же сжатый файл по размеру почти не уступает несжатому,
то мы можем сделать заключение об относительно высокой сложности
поведения, записанного в этом файле. В разных архиваторах использу-
ются разные алгоритмы сжатия, и, соответственно, для них характерна
разная степень сжатия одних и тех же текстов. Нами будут отобраны
архиваторы с наибольшей степенью компрессии выходных файлов.
Виды:
Camponotus saxatilis, C. herculeanus,
Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis,
F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea,
F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.
Роды: Formica, Lasius, Myrmica.
|
