|
Введение.
Одна из жизненно важных задач, с которой сталкиваются животные, принятие решения о том, к какой категории относятся встречаемые ими объекты: жертва ли это, враг, опасный хищник, конкурент,
которого следует прогнать, а возможно, сородич или потенциальный
половой партнер. В основе способности к распознаванию разных значимых объектов лежит существование специфических ключевых стимулов, «включающих» соответствующие реакции. Для некоторых видов,
включая человека, экспериментально продемонстрировано наличие
врожденных шаблонов восприятия, в частности, «образов врага» (см.
обзор: Reznikova, 2007). Вопрос о том, как происходит актуализация
врожденных образов в ходе онтогенеза, является одним из самых интересных и мало изученных в современной поведенческой экологии. Для
насекомых эта проблема ранее не исследовалась.
Развитие в имагинальном онтогенезе способности рыжих лесных
муравьев Formica aquilonia распознавать образ «врага» изучали на примере конкурентных отношений муравьев с хищными жужелицами. Муравьи, сталкиваясь с жуками на своей кормовой территории, нападают
на них, и в результате жужелицы вытесняются за пределы участков,
контролируемых муравьями. Хотя жужелицы являются массовыми
обитателями биотопов, населяемых рыжими лесными муравьями, в добыче муравьев они почти не встречаются. Это позволяет полагать, что
агрессивные реакции муравьев по отношению к жужелицам в большей
степени связаны с отпугиванием конкурентов, чем с хищничеством
(Дорошева, Резникова, 2006).
Для того чтобы выяснить, на какие ключевые признаки «врага» реагируют муравьи, мы в лабораторных экспериментах предлагали им модели жужелиц. Использовали серию моделей из замши, различающихся
набором признаков: размером (1,5 и 3 см в длину), цветом, характером симметрии, наличием «конечностей» и «антенн»; а также живых жуков Pterostichus magus. В природных условиях в ряду моделей использовали также мертвых жуков P. magus с конечностями и антеннами и без них,
живого жука Carabus regalis, окрашенного в белый цвет, живых жуков C. regalis, завернутых в темную и белую ткань и шарики из тех же тканей сходного размера.
В естественных условиях модели помещали на фуражировочные
дороги муравьев, в течение 1 минуты подсчитывали число муравьев,
привлеченных моделями. Всего проведено 380 тестов с 20 моделями.
Различия в привлекательности для муравьев разных объектов для мо-
делей из замши определяли путем множественного сравнения Шеффе;
для остальных моделей, которые сравнивали попарно, достоверность
различий оценивали по критерию Стьюдента.
В опытах на лабораторных аренах (15 × 15)
тестировали мура-
вьев, взятых из лабораторных семей: базовой (контрольной) и «наи-
вной», выращенной из куколок и лишенной общения как со взрослыми
рабочими особями, так и с добычей, хищниками и конкурентами («наи-
вные» муравьи достигли 3–5-недельного возраста). Для экспериментов
были отобраны 4 модели, несущие наиболее важные для проявления
агрессивных реакций признаки жуков, и живой жук. Фиксировали все
поведенческие реакции муравьев по отношению к модели. Различия в
реакциях муравьев по отношению к разным моделям, а также разницу
реакций муравьев из базовой и наивной семей по отношению к отдель-
ным моделям выявляли, используя критерий Х2 и критерий Вилкоксона –
Манна – Уитни. Всего проведено 200 тестов продолжительностью по 15
мин.
Как в естественных условиях, так и в лабораторных опытах боль-
шей привлекательностью для муравьев обладали симметричные мо-
дели большего размера (3 см), темного цвета, несущие «конечности»
и «антенны». Сочетание двух и более признаков усиливало привлека-
тельность модели. Выделены следующие агрессивные поведенческие
реакции муравьев, ранжированные по возрастанию агрессивности: 1
– раскрытие жвал (остановка и/или поворот тела в сторону приближаю-
щегося объекта с раскрытыми жвалами); 2 – выпад (выпад с раскрытыми
жвалами, иногда с захлопыванием их «вхолостую» по направлению к
передвигающемуся объекту); 3 – короткий укус (укус объекта, длящий-
ся менее 5 секунд); 4 – продолжительный укус (укус объекта, длящийся
5 секунд или более); 5 – «мертвая хватка» (муравей вцепляется в объект,
обхватывая его ногами, прыскает муравьиной кислотой, не отпускает
минуту и более); 6 – преследование (муравей преследует объект 5–30
см не более чем в 6 см от него, при этом может совершать выпады или
короткие укусы объекта). В поведении муравьев из «наивной» семьи от-
сутствовала «мертвая хватка», а продолжительные укусы проявлялись,
в отличие от муравьев из базовой семьи, лишь по отношению к живому
жуку.
Сравнение частоты проявления отдельных реакций по отноше-
нию к конкретным моделям у муравьев из базовой и «наивной» се-
мей показало, что, встречаясь с живым жуком, «наивные» муравьи
чаще совершают выпады, чем «социально опытные», но реже кусают
жуков и преследуют их. По отношению ко всем моделям из замши
«наивные» муравьи проявляют все агрессивные реакции значитель-
но реже. Есть основания полагать, что к 3–5-недельному возрасту у
большинства «наивных» муравьев проявляются (созревают) лишь
умеренные агрессивные реакции, поэтому большое число выпадов
связано с прерыванием у них реакции укуса на стадии выпада. Та-
ким образом, агрессивность муравьев из базовой и «наивной» семьи
по отношению к жукам сравнима. В то же время по отношению к
моделям, несущим не все, а лишь отдельные признаки жуков, у «наи-
вных» муравьев снижается частота большинства агрессивных реак-
ций и нет реакций, которые бы проявлялись бы чаще, чем у членов
контрольной семьи. Сочетание признаков, повышающих привлека-
тельность модели для муравьев в природе, значительно увеличивало
число агрессивных реакций на модель и у муравьев из контрольной
семьи, а для «наивных» муравьев это происходило лишь в случае
признаков цвета и формы. Добавление «конечностей» вызывало сто-
хастические изменения частоты реакций у «наивных» муравьев. Так,
например, число выпадов для муравьев из базовой семьи последова-
тельно увеличивалось от белой модели к темной и от темной модели
без «ног» и «антенн» к модели с «конечностями». Для наивных мура-
вьев темный цвет модели повышал частоту выпадов, а «конечности»,
на уровне тенденции, снижали.
Таким образом, можно предполагать, что на ранних этапах имагинального онтогенеза, не имея опыта столкновений с различными
объектами, муравьи реагируют главным образом на целостный «образ
врага», по-видимому, определяемый врожденным шаблоном восприятия. В ходе дальнейшего развития у шаблона проявляются составляющие, каждая из которых является отдельным опознавательным
признаком. Это может происходить по мере накопления муравьем индивидуального опыта взаимодействия с «врагами» или при наблюдении за действиями других муравьев либо являться результатом дозревания. «Наивным» муравьям 3–5-недельного возраста для проявления
агрессивных реакций, по-видимому, необходимо точное соответствие
объекта врожденному шаблону. Существование врожденного «образа
врага» подтверждается тем, что «наивные» муравьи проявляют «доступные» им агрессивные реакции с первого же момента встречи с
живым жуком.
Виды:
Camponotus saxatilis, C. herculeanus,
Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis,
F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea,
F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.
Роды: Formica, Lasius, Myrmica.
|
