Formicinae 2   3

ГЛАВНЫЕ ПРИЗНАКИ

    Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика петиолюса, который или узловидный или чешуевидный, иногда с зубцами (большинство Polyrhachis и часть Camponotus).
  Задняя часть клипеуса обычно не заходит за места прикрепления усиков, лобные бороздки развиты.
    Глаза и оцеллии хорошо заметны (оцеллий нет у Acropyga), очень большие глаза у Gigantiops. Членики усиков слегка увеличиваются к вершине, но булавы нет (исключение - Myrmelachista).
    Брюшко из 5 сегментов, компактное, оканчивается коронулой или венчиком (ацидопорой в виде короткой трубочки, образованной VII абдоминальным стернитом) из группы мелких волосков (коронулы нет у Oecophylla и Gigantiops). Второй сегмент брюшка не трубчатый, без перетяжки и без стридуляционного аппарата.
  Жало редуцировано. Коготки лапок простые без дополнительного зубца. Покровы тонкие.
    Жилкование крыльев хорошо развито, набор ячеек полный для муравьев. Самцы и самки всегда крылатые (эргатоидные самки есть у Polyergus).
    Куколки в коконах.

Количество видов и других таксонов

Подсемейство Formicinae включает в сумме 4322 таксона, в том числе 2703 вида и 1543 подвида, являясь вторым по этому показателю крупнейшим подсемейством муравьев после Myrmicinae. Эти виды объединяются в 62 рода и 14 триб.

СИСТЕМАТИКА

Ниже я предлагаю рассмотреть разные варианты классификации этой группы муравьев по Agosti (1991, 1994), Bolton (2003) и традиционную по Длусскому (1988).

КЛАССИФИКАЦИЯ ПО АГОСТИ (Agosti, 1991, 1994) см. здесь >>>

КЛАССИФИКАЦИЯ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003) см. здесь >>>

СИНАПОМОРФИИ ПО БОЛТОНУ (Bolton, 2003) см. здесь >>>

ТРАДИЦИОННАЯ СИСТЕМАТИКА

ТРИБЫ

Рода и число видов

Brachymyrmecini

Aphomomyrmex 1
Brachymyrmex 40
Cladomyrma 5
Petalomyrmex 1
Pseudaphomomyrmex 1

Bregmatomyrmini

Bregmatomyrma 1

Camponotini

Calomyrmex 8
Camponotus 935, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Dendromyrmex 7
Echinopla 24
Forelophilus 1
Notostigma 3
Opisthopsis 13
Overbeckia 1
Phasmomyrmex 4
Polyrhachis 477

Formicini

Alloformica 3
Bajcaridris 3
Cataglyphis 65
Formica 160, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Myrmecocystus 29
Polyergus 4, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Proformica 24
Rossomyrmex 2

Gesomyrmecini

Gesomyrmex 5

Gigantiopini

Gigantiops 1

Lasiini

Acanthomyops 16
Euprenolepis 6
Lasius 75, смотрите ОБЗОР РОДА >>>
Paratrechina 107
Prenolepis 8
Pseudolasius 48
Teratomyrmex 1
Protrechina
Teratomyrmex

Melophorini

Lasiophanes 5
Melophorus 21
Myrmecorhynchus 5
Notoncus 7
Prolasius 19
Pseudonotoncus 2

Myrmelachistini

Myrmelachista 47

Myrmoteratini

Myrmoteras 31

Oecophyllini

Oecophylla 2

Plagiolepidini

Acropyga 56
Agraulomyrmex 2
Anoplolepis 22
Lepisiota (=Acantholepis) 65
Plagiolepis 53
Rhopalomyrmex
Stigmacros 48

Santschiellini

Santschiella 1

Sicilomyrmecini

Sicilomyrmex 1

ТАКСОНОМИЯ

Из-за продолжающегося активного процесса видообразования, большой изменчивости и очень слабых межвидовых отличий  таксономия и систематика многих родов подсемейства весьма запутана. Даже самые изученные рода нуждаются в современных ревизиях. До сих пор нет ни одной ревизии мировой фауны крупнейшего муравьиного рода Camponotus.

ЭВОЛЮЦИЯ

Formicinae происходят от древних Dolichoderinae, с которыми их объединяют в общую группу все систематики, основываясь как на внешнем, так и на внутреннем строении и палеонтологии: тонкие покровы, одночлениковый стебелек, редукция жала, длинные пальпы, оцеллии у рабочих, компактное брюшко и генерализованная мезосома (Длусский,Федосеева, 1988). Формикоидный комплекс палеонтологи выводят от группы Aneuretinae+Nothomyrmeciinae, а тех в свою очередь, от примитивных формикоидов. Формирование подсемейства Formicinae произошло в палеоцене около 60 млн. лет назад. Древнейшим представителем подсемейства является род Chimaeromyrma Dlussky (Chimaeromyrma brachycephala Dlussky, 1988). Но недавно был открыт 1-й представитель подсемейства из мелового периода Мезозоя (Kyromyrma neffi Grimaldi & Agosti, 2000 sp.nov.).

ХРОМОСОМЫ

Самки и рабочие диплоидны, а самцы – гаплоидны. Formicinae имеют хромосомный набор
n= от 8 до 28,
2n= от 16 до 56 хромосом, например:
Camponotus n=9-26,
Formica n=26 (27,28),
Lasius n=15 (14),
Oecophylla n=8.

В целом у Formicidae n= 4-46, 2n=8-92.
2n=92 отмечено у австралийского примитивного муравья Nothomyrmecia macrops, что является рекордом среди всего отряда Перепончатокрылых насекомых.

ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ

Подсемейство являет собой одну из вершин эволюции муравьев, всех насекомых и беспозвоночных в целом. Среди них встречаются рабовладельцы (Polyergus, Rossomyrmex и часть Formica), временные социальные паразиты, устраивающие "царские перевороты" в чужих семьях (часть Formica, Lasius и Polyrhachis), медовые муравьи (часть Prenolepis, Myrmecocystus, Camponotus), самые быстробегающие муравьи-бегунки (Cataglyphis), полностью подземные виды (Acropyga, часть Lasius и Acanthomyops).

Гнездование

Большинство видов устраивают надземные гнезда, часто древесные (Camponotus, Opisthopsis, Phasmomyrmex, Polyrhachis), иногда с крупными более 1м высотой насыпными куполами (рыжие лесные муравьи Formica rufa и другие), "сотканные" из листьев или шелка личинок (Oecophylla, Polyrhachis), почвенные (Cataglyphis, часть Formica, Lasius и другие).

Население

Семьи содержат от нескольких тысяч до нескольких миллионов рабочих особей (колонии и федерации рыжих лесных Formica) и от 1 единственной до 10 и, даже сотен маток.

СОЦИАЛЬНЫЙ ПАРАЗИТИЗМ

Социальные паразиты известны в нескольких родах Formicinae. Среди них встречаются временные социальные паразиты (часть Formica, Lasius и Polyrhachis), рабовладельцы (Polyergus, Rossomyrmex и часть Formica) другие. Самые известные, ставшие "класическими" объектами описаний и наблюдений, это "амазонки" Polyergus rufescens и кроваво-красный рабовладелец Formica sanguinea.

МОРФОЛОГИЯ самок и рабочих

Длина

От 2 мм до 3 см. Самые крупные представители: Camponotus gigas.

Цвет

От бледно-желтого до черного, рыжий, красно-коричневый.

Антенны

Обычно из 12 члеников (13 – у самцов) без булавы. У Aphomomyrmex, Brachymyrmex и Petalomyrmex усики 9-члениковые, у Acropyga, Acantholepis (теперь это =Lepisiota), Plagiolepis усики 11-члениковые.

Формула щупиков

6,4 (у большинства), или 5,4 (Oecophylla), или 3,3 (Petalomyrmex и Pseudolaius), а у Acropyga даже 1,3 (2,3).

Мандибулы

Широкие, треугольные, с рядом из 6-10 маленьких зубчиков (у Aphomomyrmex 3 зубца, у Acropyga, Paratrechina, Plagiolepis, Polyrhachis, Pseudolaius 5-6), или саблевидные у Polyergus.

Скульптура

Обычно гладкая.

Заднегрудь

Обычно сглаженная или двузубчатая (Polyrhachis и Acantholepis=Lepisiota).

Крылья

На передних крыльях имеется 1 радиомедиальная (кубитальная), 1 дискоидальная и 1 радиальная ячейки. У некоторых самцов (рода Camponotus, Plagiolepis, Prenolepis, Paratrechina, Acantholepis) дискоидальная ячейка на передних крыльях отсутствует.

Шпоры

Обладают простыми шпорами на вершинах средних и задних голеней.

Formicinae

Куколки обычно в коконе.

ЛИТЕРАТУРА
подробнее см. здесь >>> 

ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
по систематике Formicinae

1. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. (1988) Происхождение и ранние этапы эволюции муравьёв. // Меловой и биоценотический кризис и эволюция насекомых. М.:Наука, 1988. - Стр.70-144.
   
   
2. Agosti, D. (1991). Revision of the oriental ant genus Cladomyrma, with an outline of the higher classification of the Formicinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology 16:293-310.
   pdf-КОПИЯ СТАТЬИ
   
   
3. Agosti, D. (1994). The phylogeny of the ant tribe Formicini (Hymenoptera: Formicidae) with the description of a new genus. Systematic Entomology 19:93-117.
   Ревизия голарктической трибы Formicini, описан новый род Bajcaridris. Подрод Iberoformica синонимизирован с Formica. Филогения, синопсис, диагноз и определители родов.
   pdf-КОПИЯ СТАТЬИ
   
   
4. Bolton, B. (2003). Synopsis and Classification of Formicidae. 370 pp. Memoirs of the American Entomological Institute, Vol. 71. Gainesville, FL.
   
   
5. Brady, S. G., J. Gadau y P. S. Ward. (2000). Systematics of the ant genus Camponotus (Hymenoptera: Formicidae): a preliminary analysis using data from the mitochondrial gene cytochrome Oxidase I, pp. 131-139 in A. D. Austin and M. Dowton, eds., Hymenoptera: Evolution, Biodiversity and Biological Control. CSIRO Pub., Australia.
   
   
6. Fernandez, F. (2002). Revision de las hormigas Camponotus del subgenero Dendromyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Papeis Avulsos de Zoologia (Sгo Paulo) 42(4):47-101.
   
   
7. Shattuck, S. O. (1992). "Higher classification of the ant subfamilies Aneuretinae, Dolichoderinae and Formicinae (Hymenoptera: Formicidae)." Syst. Entomol. 17: 199-206.
   Анализ филогении, морфологии и высшей классификации Aneuretinae, Dolichoderinae и Formicinae показал их монофилию и то, что подсемейства Dolichoderinae и Formicinae являются сестринскими группами. Этот результат отличается от большинства предыдущих выводов, когда сестринскими считались Aneuretinae и Dolichoderinae.
   
    

©2005, Vladislav Krasilnikov  

… [Муравьиные новости]. [История сайта]. [ФОТОГАЛЕРЕЯ]. [Библиография]. [Неотропика]. [ Австралия]. [Афротропика].[Голарктика]. [ Муравьи Северной Америки]. [Обзор родов]. [Мирмекологи].[Рабовладельцы].[Муравьи – паразиты]. [Грибководы и листорезы]. [Кочевые муравьи]. [Крылатые муравьи].[Медовые муравьи]. [Пустынные муравьи – бегунки и «фаэтончики»]. [Муравьиные «коровы»].[Мирмекофилы].[Содержание муравьев]. [Простые опыты с муравьями]. [ТЕРМИНОЛОГИЯ]. [Ссылки].[Разное]… [ МУРАВЬИ в Анекдотах, ...Афоризмах, Высказываниях, ...Поэзии и Прозе]. [Муравьиная БИБЛИОТЕКА]. [Журналы]. [Муравьиная ГАЛЕРЕЯ].[СМЕХОгалерея]. [Муравьиная Галактика].