Добавлено 19-10-2009 

А.Г. Радченко1, Г.В. Элмс2 Email: rad@izan.kiev.ua, gwe@ceh.ac.uk 1 Институт зоологии НАН Украины, Киев, 2 Центр экологии и гидрологии Вэллингфорда, Оксфордшир, Великобритания Является ли Myrmica бореальным родом?

IS MYRMICA BOREAL GENUS? A.G. Radchenko1, G.W. Elmes2 1 - Shmalhausen Institute of Zoology, NAS of Ukraine, Kiev 2 - Centre for Ecology and Hydrology, Wallingford, Oxfordshire, United Kingdom

"Муравьи и защита леса", (Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума), 2009, Нижний Новгород: 98-102 ОГЛАВЛЕНИЕ >>>

     
      At the time of writing, 142 species of the genus Myrmica are known in the Old World. Based on their distribution we define 9 major centres of diversity for Myrmica species, many of which are also centres of the origin of species groups and species. Sixty three Myrmica species are restricted to the Himalaya and South and South-East Asia, and 32 species are endemic to the Mediterranean region, Middle Asian mountains and Steppe Zone. Consequently, at most only 47 species, one third of the Myrmica species of the Old World, can be regarded as dwellers of the Forest Zone. Traditionally Eurocentric myrmecologists considered the Himalayan and Oriental Myrmica species as «exotic», «peculiar» or «unusual» but when we considered the Myrmica fauna as a whole we found that many of these species have basal morphology for Myrmica and actually the boreal Myrmica fauna is the «exotic» one. We now consider that the North-Palaearctic fauna of Myrmica is geologically young and recently derived from the basal species-groups that are distributed now in the subtropical and tropical regions of Eurasia.

Мирмекологи России >>>    Библиография-РУ >>>  

"ANTS AND FOREST PROTECTION. Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009  

      Введение.


      Наряду с видами Formica, Lasius, Camponotus s. str. представители рода Myrmica (подсемейство Myrmicinae) составляют основу населения муравьев гумидного пояса Голарктики, в первую очередь – лесной зоны. В то же время ареал рода охватывает не только Голарктику, но и часть Ориентальной и север Неотропической областей.

      До последнего времени практически все исследователи рассматривали Myrmica как преимущественно бореальный род, ядро которого составляют виды лесной зоны, а прочих представителей, распространенных в более южных районах, считали реликтами либо дериватами этого ядра. Данное мнение справедливо с биоценотической, но не с фаунистической точки зрения. В течение последнего десятилетия нами была фактически открыта новая фауна мирмик, прежде всего в Ориентальной области, описано около 50 новых видов (Radchenko, Elmes, 1998, 1999, 2001a,b, 2009; Elmes, Radchenko, 1998; Radchenko et al., 2001, 2006, 2008), что дает основания для пересмотра прежних представлений о фаунистических и зоогеографических особенностях рода Myrmica.

      На данный момент в Старом Свете известно 142 рецентных вида Myrmica, которые мы относим к 17 группам видов. При этом на основе анализа распространения как видов, так и групп видов мы выделяем 9 главнейших центров видового разнообразия мирмик, многие из которых, скорее всего, являются также и центрами формирования данных групп и видов (Radchenko, Elmes, в печати): Центральноазиатский горный (ЦАЗ, 33 вида, включает Гиндукуш, Каракорум и западный макросклон Гималаев); Южно- и Юго-Восточноазиатский тропический и субтропический (ЮВА, 30 видов, охватывает территории, лежащие в Ориентальной области и отчасти на юге Палеарктики – юг и юго-восток Китая, Тайвань, север Вьетнама, Мьянма и Таиланд); Тибетский (ТИБ, 4 вида – Тибет и прилежащие горные хребты; фауна этого региона остается изученной крайне недостаточно); Среднеазиатский горный (САГ, 14 видов, включает Тянь-Шань и Памиро-Алай); Сибирско-Монгольский (СИМ, 19 видов, охватывает Восточную и Южную Сибирь на восток от Енисея и Алтая, северо-запад Китая, Монголию и северную часть Дальнего Востока России); Дальневосточный (ДВО, 14 видов – юг Приморского края, северо-восток Китая, Корейский полуостров и Япония); Евро-Западносибирский лесной (ЕЗС, 22 вида, включает Северную и Центральную Европу, лесную и лесостепную зоны Восточной Европы, Большой Кавказский хребет, Западную Сибирь и Алтай); Средиземноморский (СРМ, 31 вид, охватывает Иберийский п-ов, северо-запад Африки, юг Франции, Апеннинский п-ов (к югу от Альп), Далмацию, Грецию, Малую Азию, Закавказье, Иран и Копетдаг); Западностепной (ЗСТ, 16 видов – степи от Румынии до восточного Казахстана, равнины Средней Азии).

      Характеризуя фауну мирмик (как и муравьев в целом), следует отметить ее существенные зональные и провинциальные отличия в различных частях Палеарктики. Прежде всего, Палеарктику можно разделить на две крупнейшие части – восточную и западную, граница между которыми проходит по Енисею, Алтаю, огибает с востока Тянь-Шань и Памир, идет вдоль западного макросклона Гималаев и далее через центральный Китай достигает Тихого океана и южной Японии.

      Лишь 9 из 142 видов мирмик Старого Света встречаются в обеих указанных частях Палеарктики, и только 2 из них (бореальные M. sulcinodis и M. ruginodis) распространены от Атлантики до Тихого океана. При этом к югу от таежной зоны Евразии нет ни одного вида Myrmica, пересекающего границу между западной и восточной Палеарктикой. Подобная картина отражает палеогеографическую ситуацию и историю формирования и дальнейшего развития флоры и фауны лесной зоны Евразии.

      При сравнении фауны мирмик указанных выше центров мы ис- пользовали коэффициент Жаккара (табл.).

Центральноазиатский горный (ЦАЗ), Южно- и Юго-Вост.-азиат. троп. и субтроп. (ЮВА), Тибетский (ТИБ), Среднеазиатский горный (САГ), Сибирско-Монгольский (СИМ), Дальневосточный (ДВО), Евро-Западносибирский лесной (ЕЗС), Средиземноморский (СРМ), Западностепной (ЗСТ). *Сокращения названий центров см. в тексте выше; по диагонали указано количество видов в центрах; в нижней левой части – количество видов, общих для сравниваемых центров; в правой верхней части – показатели коэффициента Жаккара.

      Как видно из представленных данных, наиболее изолированной и уникальной является фауна Myrmica Южной и Юго-Восточной Азии: здесь нет ни одного вида, встречающегося в прочих районах Евразии. Это связано прежде всего с древностью и изолированностью фауны этого региона, где все мирмики обитают исключительно в горных лесах и лугах на высотах до 4000 м. В условиях тропиков такие местообитания де факто являются островами, обмен фаунами между которыми практически невозможен.

      Фауны Тибета и Гималаев также весьма оригинальны: известны всего 2 вида, выходящие за пределы каждого из регионов (M. kozlovi и M. tenuispina соответственно). Это вполне ожидаемый результат, принимая во внимание географическое положение и изолированность рассматриваемых территорий.

      Достаточно своеобразна, хотя и не очень богата, фауна мирмик гор Средней Азии: около 60% распространенных здесь видов являются эндемиками. При этом данный регион намного более изолирован от соседних горных систем (Тибет, Гималаи), чем от территорий, лежащих к северу и востоку, что можно объяснить орографическими и климатическими причинами. В то же время степные виды могут легко проникать в низкогорья Тянь-Шаня с северо-запада, но большинство бореальных представителей не способны пересечь сухие полупустынные местообитания Джунгарии и Северо-Западного Казахстана. В результате лишь два широко распространенных бореальных вида (M. rubra и M. sulcinodis) найдены в горах Средней Азии, и фауна этого региона более сходна со степной, чем с восточносибирской.

      Фауны мирмик прочих центров намного слабее изолированы друг от друга, чем таковые рассмотренных выше регионов, что вполне объяснимо: между ними нет явственных климатических и географических барьеров. Так, фауна Дальневосточного центра наиболее сходна с Восточносибирско-Монгольской, но сильно отличается от западнопалеарктической. С другой стороны, фауны Восточной Сибири, Европы, Малой Азии и Закавказья имеют подобный коэффициент сходства. При этом, однако, показатели коэффициента Жаккара даже между наиболее сходными регионами достаточно низки и колеблются между 0,21 и 0,27.

      Одним из наименее ожидаемых результатов (исходя из экологических особенностей мирмик) оказалось как очень высокое разнообразие, так и своеобразие фауны Средиземноморья: здесь выявлена вторая по количеству видов фауна Myrmica среди всех рассмотренных центров, причем 65% видов оказались эндемиками.

      В итоге мы впервые сделали достаточно неожиданные выводы. Так, среди 142 видов мирмик Старого Света 63 распространены в Гималаях, в Южной и Юго-Восточной Азии, а 32 вида эндемичны для Средиземноморья, гор Средней Азии и степной зоны. Соответственно, самое большее – 47 (или лишь треть видов Myrmica) могут считаться обитателями лесной зоны Евразии!

      Мы рассматриваем группу видов ritae как базовую в эволюции мирмик и считаем, что этот род возник и первоначально эволюционировал в субтропических лесах Евразии в эоцене (Радченко, 1994; Radchenko and Elmes 2001b; Radchenko et al. 2007); в настоящее время виды данной группы распространены исключительно в Гималаях, в Южной и Юго-Восточной Азии. Таким образом, мы полагаем, что эволюционно наиболее древними являются виды мирмик, населяющие два последних региона, а наиболее молодой является фауна лесной зоны Евразии, что вполне согласуется с выводами относительно истории формирования фауны муравьев Палеарктики в целом (см. Радченко, 2003).

      Таким образом, когда мы говорим о морфологической «экзотичности», «необычности» гималайских или ориентальных видов мирмик, это можно считать своеобразным «европоцентризмом»: дело в том, что многие «необычные» южноазиатские виды Myrmica являются эволюционно базовыми для рода, а именно бореальная фауна и является истинно экзотической!

      Виды: Camponotus saxatilis, C. herculeanus, Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis, F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea, F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.

      Роды: Formica, Lasius, Myrmica.

      ЛИТЕРАТУРА

1. Elmes G.W., Radchenko A. Ants of the genus Myrmica from Taiwan (Hymenoptera, Formicidae) // Chinese J. of Entomology. 1998. V. 18. P. 217–224.
   
   
2. Радченко А.Г. Таксономическая структура рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) Евразии // Зоол. журн. 1994. Т. 73, № 6. С. 39–51.
   
   
3. Радченко А.Г. Вероятные пути формирования мирмекофауны (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики // Природничий альманах. Серія: Біологічні науки. № 2(3). Херсон, 2003 (2002). С. 184–206.
   
   
4. Radchenko A., Dlussky G., Elmes G.W. The ants of the genus Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) from Baltic and Saxonian Amber (Late Eocene) // J. of Paleontology. 2007. V. 81, № 6. P. 1491–1501.
   
   
5. Radchenko A.G., Elmes G.W. Taxonomic revision of the ritae species-group of the genus Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Vestnik Zoologii. 1998. V. 32, № 4. P. 3–27.
   
   
6. Radchenko A.G., Elmes G.W. Ten new species of Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) from the Himalaya // Vestnik Zoologii. 1999. V. 33, № 3. P. 27–46.
   
   
7. Radchenko A., Elmes G.W. First record of the genus Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) from Northern Vietnam, with a description of two new species // Annales Zoologici. 2001a. V. 51, № 2. P. 221–225.
   
   
8. Radchenko A., Elmes G.W. Taxonomic revision of the Himalayan Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) // Entomologica Basiliensia. 2001b. V. 23. P. 237–276.
   
   
9. Radchenko A., Elmes G.W. Taxonomic revision of the pachei species-group of the genus Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) // Annales Zoologici. 2009. V. 59, № 1. P. 67–92.
   
   
10. Radchenko A., Elmes G.W. The ants of the genus Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) of the Old World (monograph, in press).
    
    
11. Radchenko A., Elmes G.W., Bui T.V. Ants of the genus Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) from Vietnam, with a description of a new species // Myrmecologische Nachrichten. 2006. V. 8. P. 35–44.
    
    
12. Radchenko A.G., Zhou S., Elmes G.W. New and rare Myrmica species (Hymenoptera, Formicidae) from Southern China // Annales Zoologici. 2001. V. 51, № 2. P. 211–219.
    
    
13. Radchenko A., Zhou S., Elmes G.W., Rigato F. Seven new Myrmica species (Hymenoptera, Formicidae) from China // Annales Zoologici. 2008. V. 58, № 4. P. 767–784.
    
    
    

©2009, Vladislav Krasilnikov  

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.