Добавлено 31-3-2006 

Социальные паразиты среди муравьев Myrmica

Alexander Radchenko1 & Graham W. Elmes2 Email: rad@public.icyb.kiev.ua gwe@ceh.ac.uk 1- Museum and Institute of Zoology, Polish Academy of Sciences, 64, Wilcza str.,00-679, Warsaw, Poland; 2- Centre for ecology & Hydrology, Winfrith Technology Centre, Winfrith Newburg, Dorcheter, Dorset DT2 8ZD, United Kingdom. A taxonomic revision of the socially parasitic Myrmica ants of the Palearctic region

рисунки здесь >>> "Annales Zoologici", (Warszawa) 2003, Volume 53, No 2, Pages 217-243.

      Проведена таксономическая (иллюстрированная 143 рисунками) ревизия загадочных и редчайших паразитических муравьев из рода Myrmica. В присланном мне одним из авторов из Англии оттиске этой кропотливой работы дается подробный обзор более чем 100-летней эпопеи изучения этих мелких муравьев, впервые найденных в Альпах Швейцарии в 1869 году. 1-й вид описал Август Форель в 1895 году, а последний 15-й Бернхард Зейферт в 1993. Собственно он был давно известен как микроформа обычной самки Myrmica rubra, но оказалось, что это отдельный паразитический вид. Причем, рабочие касты существуют лишь у 6 из них, а остальные их утратили в ходе паразитического образа жизни и эволюции.
      Синонимия. Но вот старый вид Myrmica myrmecophila Wassman,1910 (известный по одной странной "самке") оказался вовсе и не видом паразитов, а обычной рабочей особью инфицированной паразитом Mermis, а поэтому он является синонимом вида M. sulcinodis Nylander. Вид M. samnitica Mei синонимизирован с видом M. laurae Emery. Статус вида M. symbiotica Menozzi остается неясным: это не эргатоидная самка, но может быть рабочим-псевдогиной паразитического вида с пока ещё неописанной самкой. Авторы формально снова синонимизируют род Symbiomyrma с родом Myrmica.

      15 видов паразитических или близких по признакам мирмик, которые вероятнее всего не родственны друг к другу, а могут принадлежать к одной из видовых групп. Причем у 6 или 7 видов (если M. microrubra считать видом) рабочие муравьи отсутствуют вообще:
M. (=Symbiomyrma, =Sifolinia) karavajevi Arnoldi,1930,
M. (=M.rubra microgyna) microrubra Seifert,1993,
M.lemasnei, M.kabylica, M.myrmicoxena, M.ereptrix, M.laurae (Radchenko, Elmes, 2003).
      У 3 паразитических видов известна каста рабочих: Myrmica symbiotica Menozzi, 1925, Myrmica bibikoffi Kutter, 1963, и Myrmica hirsuta Elmes, 1978.
      Наконец, 4 вида считаются свободноживущими и непаразитическими, но обладающими комплексом близких признаков. Это три Сибирских вида - Myrmica arnoldii Dlussky, 1963, Myrmica luteola Kupyanskaya, 1990 и Myrmica tschekanovskii Radchenko, 1994 - и один Европейский Myrmica vandeli Bondroit, 1919.

      В Палеарктике известно около 120 видов рода, в мире - около 160 видов (Bolton, 1995, Radchenko & Elmes, 1998, 1999, 2001). В последнее время сразу несколько ученых исследовали и ревизовали Палеарктические виды рода Myrmica (например, Elmes 1978, Seifert 1988, 2003, Radchenko & Elmes 2003). Однако, каждое более подробное исследование приводит к увеличению региональных списков видов. Недавно сообщалось о находке 15-го вида рода в фауне Болгарии - Myrmica rugulososcabrinodis, а другой новый социальнопаразитический вид Myrmica schenckioides nov. sp. найден в Голландии.

      Ниже я предлагаю Вам прочитать частичный перевод этой статьи, а также СПИСОК литературы из оригинальной статьи с моими дополнениями. Смотрите:
ВВЕДЕНИЕ, ТАКСОНОМИЯ, ГРУППЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА, ОПИСАНИЕ, ВСЕ 15 ВИДОВ, ОПРЕДЕЛИТЕЛИ, РИСУНОК.

Другие наши обзоры по муравьям рода Myrmica: Социальный паразит Myrmica schenckioides nov. sp. из Голландии. Новый вид Myrmica afghanica nov. sp. из Афганистана. Myrmica rugulososcabrinodis впервые найден в Болгарии Skoіrka (2006): подсчет Myrmica без разрушения гнезда >>> Использование элайосом в гнезде Myrmica rubra >>> Tartally (2005): Myrmica salina содержит гусениц Maculinea alcon >>> Elmes (2004): Myrmica и паразитизм гусениц Maculinea rebeli, влияние пищевого стресса Обзор рода Myrmica Список более 150 видов Myrmica здесь >>> о подсемействе Mymicinae читайте ЗДЕСЬ >>>

      ВВЕДЕНИЕ
Мирмики и их социальные паразиты

      Мирмекологи впервые обнаружили, что некоторые муравьи могут быть социальными паразитами других видов муравьев в конце 19 - начале 20 столетия, и описали немалое их число (Wheeler 1910). Крупнейший американский мирмеколог Уильям Мортон Уилер выделял 4 основные группы паразитических муравьев: temporary social parasites, slave-makers, degenerate slave-makers and permanent (or true, workerless) social parasites; с некоторыми модификациями в терминологии эти группы признаются большинством мирмекологов (see Wilson 1971; Holldobler and Wilson 1990). Биологами были описаны разнообразные морфологические и поведенческие признаки, ассоциированные с их паразитическим образом жизни, названные в сумме как "inquiline syndrome" Эдвардом Уилсоном (Wilson, 1971, 1984). За некоторыми исключениями, большинство социальных паразитов близко родственны к своим видам-хозяевам, которые оба происходят от общего предка.
      Это обобщение известное как "правило Эмери" ("Emery's rule") предусматривает длительный период географической изоляции, ведущей к образованию пары свободно живущих видов-сиблингов, который в конечном счете, начинают конкурировать друг с другом, когда изоляция заканчивается. Обычно это заканчивается вымиранием одного из более слабых видов, но он может выжить, если перейдет к паразитическому образу жизни, используя более сильный вид (см. Wilson 1971; Holldobler и Wilson 1990). Несколько авторов (включая данные Elmes, основанные на наблюдениях рода Myrmica) объясняют более быструю эволюцию и быстрое развитие социальных паразитов процессом "симпатрического видообразования" в пределах популяций; тщательный обзор этой несколько спорной гипотезы провели Bourke и Franks (1995).
      Первый настоящий социальный паразит в роде Myrmica был обнаружен в муравейнике Myrmica lobicornis Nylander, в 1869 году у подножья Швейцарских Альп Swiss Diablerets Эдвардом Буньоном (Edouard Bugnion, Forel's brother-in-law); много позже, Forel (1895) описал этот вид как Myrmica myrmicoxena. В первую половину 20-го века было описано ещё 4 социальных паразита в роде Myrmica: Myrmica myrmecophila Wasmann (1910) из гнезда Myrmica sulcinodis Nylander, и 3 вида из монотипических родов: Sifolinia (S. laurae) Emery, 1907 основанный на единственной крылатой самке, Sommimyrma (S. symbiotica) Menozzi, 1925, найденный в гнезде Myrmica rubra (L.), и Symbiomyrma (S. karavajevi) Arnoldi, 1930, живущий с M. scabrinodis Nylander. Ещё 13 видов (10 Палеарктических и 3 Неарктических) были описаны позднее. Три Палеарктических вида были помещены в род Sifolinia (S. pechi Samsinak, 1957; S. winterae Kutter, 1973; S. kabylica Cagniant, 1970) и 7 видов из рода Myrmica (M. bibikoffi Kutter, 1963; M. lemasnei Bernard, 1968; M. faniensis van Boven, 1970; M. hirsuta Elmes, 1978; M. samnitica Mei, 1987; M. ereptrix Bolton, 1988; M. microrubra Seifert, 1993a). Два Неарктических вида описаны в роде Myrmica (M. lampra Francoeur, 1968 и M. quebecensis Francoeur, 1981) и 1 вид в монотипическом роде Paramyrmica (P. colax) Cole, 1957; эти Северо-Американские виды в данной статье не рассматриваются. Многочисленная новая синонимия была произведена Bolton (1988), в то время как Seifert (1993b, 1996) восстановил из синонимии род Symbiomyrma. В Палеарктике до этой работы (2003) признано было 12 видов социальных паразитов: 9 в роде Myrmica и 3 в его сателлитном роде Symbiomyrma.
      Все выше названные виды социальных паразитов имеют комбинацию признаком синдрома инквилинов (inquiline syndrome) (Wilson 1971; see also Arnoldi 1930, 1933; Kutter 1973; Wilson 1984; Bolton 1988; Dowes 1990; Holldobler and Wilson 1990), principally the absence of workers, reduced size of queens, widening of the waist (especially the postpetole) and the development of a plate-like tooth (Kutter's "Parasitendorn") on the ventral surface of the postpetiole. In addition, Myrmica social parasites tend to be much more hairy than free-living species, and to show a much greater reduction of the spurs on the tibiae of the mid and hind legs. When myrmecologists find, living in a Myrmica colony, an individual, possessing some combination of these characteristics, they usually suspect that it is a social parasite. Однако, некоторые предположительно свободноживущие виды рода Myrmica имеют признаки "inquiline syndrome" и могут быт ошибочно приняты за социальных паразитов; это Палеарктические виды Myrmica vandeli Bondroit, 1919, Myrmica arnoldii Dlussky, 1963 и Myrmica luteola Kupyanskaya, 1990. В данной статье (2003) авторы решили включить эти 3 вида в свой обзор в дополнение к 15 описанным формам социальных паразитов среди Myrmica Палеарктики; авторы переописывают все виды с подробными рисунками, новой синонимией и определительными таблицами по всем известным кастам.

      ТАКСОНОМИЯ
      Многие авторы пытались выяснить взаимоотношения между родом Myrmica и их различными паразитическими "сателлитными родами" (Kutter 1973), однако проблема оставалась нерешенной. Например, M. hirsuta ясно отличается от S. karavajevi, но онявно не "типичный" вид рода Myrmica, имея много признаков "inquiline syndrome". This led Elmes (1978) to suggest that species like M. hirsuta are directly derived from highly polygynous microgyne-like ancestors, and that the parasitic species, together with Myrmica microgynes, represent stages in a hypothetical evolutionary sequence. He concluded that Sifolinia should be synonymised with Myrmica but stopped short of formally doing this "until more convincing morphological proof ... is available". Bolton (1988) привел убедительные аргументы; он не нашел диагностических признаков для сателлитных родов и формально синонимизировал рода Sifolinia Emery, Sommimyrma Menozzi, Symbiomyrma Arnoldi и Paramyrmica Cole с родом Myrmica. Однако, Seifert (1993b) не согласился с трактовкой Bolton и восстановил род Symbiomyrma, включив в него виды S. karavajevi (и его синонимы S. pechi, S. winterae и M. faniensis), S. lemasnei и S. kabylica.
      Зейферт (Seifert, 1993b) отделял Symbiomyrma от Myrmica основываясь на их более мелком размере самок (AL) and a different shape of their head margins: the posterior margin of the head in Symbiomyrma queens have a narrow collar-like ridge with slightly prominent posterio-ventral angles (Figs 1, 2) that Seifert could not find present in other species of Myrmica. However, although the unusual shape the head of Symbiomyrma well separates it from all European species of Myrmica, the separation is not generally so obvious and distinct outside of Europe. For example, workers and queens from the ritae-group of Myrmica species also have prominent and slightly pointed posterio-ventral angles of the head, and a narrow collar-like ridge, which is only slightly less developed than in Symbiomyrma queens (compare Figs 1,2 and 3, 4). Furthermore, the shape the head of M. ereptrix is intermediate between that of "normal" Myrmica and Symbiomyrma. This leaves only body size as the main discriminating morphological feature (Seifert 1993b).
      Однако, редуцированный размер самок Symbiomyrma, в сравнении с "нормальными" Myrmica не очень надежный признак: максимальный размер, отмеченный у видов Symbiomyrma (HW < 0.85 and AL <1.44 mm) был почти таким же, как минимум, отмеченный у видов Myrmica (HW > 0.87 and AL > 1.50 mm in M. laurae и M. myrmicoxena). Более того, мельчайшие эргатоидные самки (морфологически отличимые от рабочих) вида M. microrubra, которые авторы нашли в коллекции Elmes Collection, были меньше (HW = 0.84 and AL = 1.38 mm), чем был максимум у Symbiomyrma. Males cannot be separated by size. Например, максимальный размер, отмеченный у Symbiomyrma (HW = 0.74 and AL = 1.36 mm) может быть много больше, чем у мельчайших самцов M. arnoldii (HW = 0.62 and AL = 1.18 mm).
      Возможно, виды Symbiomyrma отличаются от социальнопаразитических Myrmica ещё и тем, что они используют более чем один вид-хозяин. Это безусловно подтверждает вид S. karavajevi, который паразитирует на нескольких различных видах-хозяевах Myrmica, тогда как такие паразиты, как M. hirsuta и M. microrubra явно хозяевоспецифичны. This could indicate that S. karavajevi is less closely related to its hosts than is normal for Myrmica social parasites. However, very little is known about the biology of the other two species of Symbiomyrma. Queens of M. hirsuta and M. microrubra have fairly similar behaviours to the queens of their hosts (Elmes 1976, 1983) whereas the behaviour of S. karavajevi queens in host nests is different (Elmes, unpublished observations). Однако, даже, если самки всех видов Symbiomyrma имеют совершенно отличное от других паразитических видов Myrmica поведение, этого все же недостаточно для выделения отдельных родов; например, биология социальнопаразитических видов внутри родов Myrmoxenus Ruzsky и Chalepoxenus Menozzi очень сильно отличается (Buschinger 1990).
      Авторы полагают, что выделение отдельного рода для 3 видов, которые очень сходны с Myrmica, не достаточно оправданно, особенно когда есть только один единственый отличительный признак - размер одной из каст; one could make equally valid separations based for example, on petiolar lobes or number of joints of the male antennae (see below). Поэтому авторы формально снова синонимизируют род Symbiomyrma с родом Myrmica.


      ВИДОВЫЕ ГРУППЫ
      Хотя авторы и считают, что виды M. karavajevi, M. lemasnei и M. kabylica не в достаточной мере отличаются от других Myrmica, чтобы выделять их в самостоятельный род, тем не менее они соглашаются с Seifert (1993b), что эти 3 вида отличаются от всех других видов Myrmica по тонкой комбинации размера и скульптуры тела, а также авторы считают, что имеются и различия в стратегии их социалнопаразитического образа от других социальных паразитов рода Myrmica. Кроме того авторы считают, что они образуют новую и отчетливую группу видов (sensu Radchenko 1994a; Radchenko and Elmes 2001a) внутри рода Myrmica - karavajevi-group. The features of the karavajevi-group are apparent in Table 1, which indicates how the Palaearctic species (10 social parasites, excluding clear synonyms, and 4 presumed free-living, species) vary in respect of eight features of the inquiline syndrome (see Wilson 1971 and Introduction). Several features do not appear to be useful in defining species groups. For example, the number of joints of the male antenna would place M. laurae in the karavajevi-group along with the free-living M. arnoldii, which shows many features of the inquiline syndrome, and M. tschekanovskii which shares no other parasitic characters. Similarly, we consider that wing venation is not useful in this context: some species have cubital cells that are not partially separated and even open distally rather than being partly separated by a short vein as in "normal" Myrmica, but this feature is not reliable, often varying within species.
      Вид M. laurae несет такую же комбинацию признаков, что и группа karavajevi-group, кроме того, что их самки значительно крупнее. Однако, авторы не помещают этот вид в эту группу, поскольку по форме скапуса самок он явно принадлежит к группе scabrinodis-grouip вместе с видами M. symbiotica, M. bibikoffi, M. hirsuta и M. vandeli. Недавно, появились свидетельства о том, что вид M. vandeli может быть временным социальным паразитом муравейников M. scabrinodis (Elmes, Radchenko and Thomas, in press), в этом случае все 5 социальных паразитов принадлежат к группе, что и их вид-хозяин. Вид M. microrubra might occasionally produce workers but to date small worker-like ergatoid queens have been observed.
      Авторы предлагают предварительно поместить виды M. myrmicoxena и M. arnoldii вместе в состав группы the myrmicoxena-group, despite their wide geographic separation, because they are very similar morphologically and clearly differ from other Myrmica species. Хозяином вида M. myrmicoxena является вид M. lobicorms. Биология вида M. arnoldii неизвестна, но он часто обнаруживается с видами группы lobicornis-group, которая включает наиболее массовые и доминантные виды Myrmica Южной Сибири и Монголии. Экстраполируя о наблюдений над M. vandeli (Elmes, Radchenko and Thomas, in press) авторы предполагают, что вид M. arnoldii может быть временным социальным паразитом Сибирских видов группы lobicornis-group.
      Из остающихся видов, расмотренных в Table 1, вид M. ereptrix ясно принадлежит к группе the rugosa-group, как и его хозяин M. aimonissabaudiae Menozzi, despite the peculiar, gross development of its postpetiole (see Radchenko and Elmes 2001a). Вид M. microrubra принадлежит к группе rubra-group, and there are good reasons to suppose that it is a "form", maybe a genetic polymorphism of M. rubra, as suggested by Elmes (1976) rather than a separate species (this might only be resolved by genetic studies). Ничего неизвестно о биологии M. luteola, котрый на основании необычной комбинации признаков помещен вместе с видом Myrmica mirabile Elmes and Radchenko в группу luteola-group (Elmes and Radchenko 1998), предполагая, что M. luteola может быть временным социальным паразитом.



      МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Какие Мирмики промерены в музеях.
      Эта работа основана на материале, собранном авторами в различных частях Европы и Азии (в суме несколько сотен эк.) и на основе проверке типовых и других материалов Myrmica из музеев и частных коллекций: The Natural History Museum, London, UK (LONDON), Naturhistorisches Museum, Basle, Switzerland (BASLE), Museum d'Histoire Naturelle, Geneva, Switzerland (GENEVA), Museum of Bologna University, Italy (BOLOGNA), Institute royal des Sciences Naturelles de Belgique, Brussels, Belgium (BRUSSELS), Museo Civico di Storia Naturale "Giacomo Doria" di Genova, Italy (GENOA), Институт зоологии НАНУ, Киев =Institute of Zoology of the Ukrainian National Academy of Sciences, Kiev, Ukraine (KIEV), Зоомузей Московского университета, Москва =Zoological Museums of Moscow State University, Russia (Moscow), Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург =Zoological Institute of Russian Academy of Sciences, St. Petersburg, Russia (PETERSBURG), Biological and soil Institute of Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia (VLADIV), Museum and Institute of Zoology Polish Academy of Sciences (WARSAW), Natuurhistorisch Museum Maastricht (MAASTRICHT) and from the collections of Graham Elmes, Institute of Terrestrial Ecology, UK (ELMES), Maurizio Mei, Institute di Zoologia, Roma, Italy (MEI), Henri Cagniant, Toulouse, France (CAGNIANT). В скобках указаны аббревиатуры, используемые далее в тексте.
ПРОМЕРЫ:
Более детально см. здесь: Radchenko and Elmes 1998, 1999.
HL length of head in dorsal view, measured in a straight line from the anterior point of median clypeal margin to mid-point of the occipital margin.
HW maximum width of head in dorsal view behind the eyes.
FW minimum width of frons between the frontal lobes.
FLW maximum width between external borders of the frontal lobes.
SL maximum straight-line length of antennal scape seen in profile.
AL diagonal length of the alitrunk seen in profile from the neck shield to the posterior margin of propodeal lobes (workers) and from the anterio-dorsal point of alitrunk to posterior margin of metapleural lobes (queens and males).
PPW maximum width of postpetiole from above.
ESL maximum length of propodeal spine in profile.
ИНДЕКСЫ:
Frontal - FI = FW/HW;
Frontal-lobe - FLI = FLW/FW;
Scapei - SIi = SL/HL;
Scape2 - SI2 = SL/HW;
Post-petiole _ PPI = ppw/HW;
Spine-length - ESLI = ESL/HW.





      ОПИСАНИЕ
Myrmica myrmicoxena Forel, 1895
(Figs 5-14)
      = Myrmica myrmicoxena Forel, 1895:143, q; Emery 1908a: 181, q, m, Fig. 12; Forel 1910: q, m; 1915: 28, 30, 31, q, m (in Key); Arnoldi 1930: 270; van Boven 1970:129, Fig. 3; Kutter 1973: 257; 1977: 67, q, m, Figs 58-65; Seifert 1988: 41; 1993b: 17; Bolton 1995: 281.

      ТАКСОНОМИЯ: Впервые этот вид описал Forel (1874, pp. 78-79), обнаружив в Альпах Швейцарии необычных самок и самцов Myrmica, найденных в гнездах вида M. lobicornis, но Форель не дал им, ни тогда, ни следующие 20 лет никакого названия этому виду. Первое краткое описание самки было дано под именем M. myrmicoxena (Forel 1895), но самец не был включен в типовую серию. Позднее, Emery (1908a) сделал формальное описание самца, основываясь на оригинальном описании самого Фореля (1874), и лишь после этого Forel (1910, 1915) сделал короткое дополнение в описание самок и самцов. Далее, Kutter (1977) сделал новые дополнения в описание M. myrmicoxena и дал первые рисунки самки и самца; Seifert (1988) followed Kutter's description. Despite these publications, we remained uncertain about some features of the morphology of M. myrmicoxena and felt that it should be redescribed in a more modern style. We do this for the queens but unfortunately, we have not located the males and can only provide notes of their main features based on the published data.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. M. myrmicoxena известен только из типовой местности: Swiss Alps.
      БИОЛОГИЯ. Он был обнаружен в гнезде M. lobicornis, на высоте 1900 m (вероятно под камнем). Рабочих, вероятно нет.
      ЭТИМОЛОГИЯ. Этот новый вид назван по соему характерному образу жизни.


     

 

Myrmica myrmicoxena и M. arnoldii (по: Radchenko, Elmes, 2003)
5-11. M. myrmicoxena, lectotype queen. 12, 13. Paralectotypes queens. 14. male (after Kutter 1977). 15, 16. M. arnoldii, queen. (5) Голова; (6, 16) скапус, латерально; (7, 15) грудь и стебелек в профиль и (8) сверху; (9) distal part of tibia of hind leg; (10) distal part of tibia of middle leg; (11-13) часть переднего крыла с кубитальной и дискоидальной ячейками; (14) голова самца
© Radchenko, Elmes, 2003.

      ВСЕ 15 ВИДОВ

Myrmica arnoldii Dlussky, 1963
(Figs 15, 16, 121-126)
      Myrmica arnoldii Dlussky, 1963: 191, w, Figs 1, 4, 5, Russia; Pisarski 1969: 227; Dmitrienko, Petrenko 1976: 20; Pisarski, Krzysztofiak 1981:155; Francoeur 1981: 758; Radchenko 1994a: 44; 1994b: 134, Figs la, 3a; 1994c: 76; Bolton 1995: 277.
      Myrmica (subgen. Dodecamyrmica) arnoldii: Arnoldi, 1968: 1803, q,m.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Южная Сибирь от Тувы до восточного Забайкалья, Монголия.
      БИОЛОГИЯ. Вид, вероятно, непаразитический, имеет рабочих. Авторы предполагают три варианта его биологии:
1) временный социальный паразит,
2) или это 1-й гипотетический шаг в эволюции к паразитизму,
3) или, даже, паразит, вернувшийся к свободному образу жизни.
      ЭТИМОЛОГИЯ. Этот вид назван в честь К.В.Арнольди, родоначальника российской мирмекологической школы.


Myrmica laurae Emery, 1907
(Figs 17-29)
      Sifolinia laurae Emery, 1907 .
      Myrmica samnitica Mei, 1987, syn.nov.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Известен только из центральной Италии.
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, не имеет рабочих. Найден в гнездах M. scabrinodis.


Myrmica symbiotica Menozzi, 1925,
(Figs 30-36)
      Sommimyrma (S. symbiotica) Menozzi, 1925.
      Myrmica
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Известен только из центральной Италии по голотипу единственного гиноморфного рабочего. С тех пор ни разу не был найден.
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, однако имеет рабочих. Найден в гнезде M. rubra.


Myrmica bibikoffi Kutter, 1963
(Figs 37-57)
      M. bibikoffi Kutter, 1963.
      Myrmica
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Этот редкий вид известен только из 3 мест, в Альпах и на юге Германии: at the type locality, at Tessin (probably Germany) (Kutter 1973) and near Erpfingen, Baden-Wurtenberg, Germany.
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, однако имеет рабочих, вероятно, временный социальный паразит. Найден в гнезде M. sabuleti.
      ЭТИМОЛОГИЯ. Этот новый вид назван по фамилии M.Bibikoff, впервые обнаружившего его в 1949 году в Альпах.


Myrmica hirsuta Elmes, 1978
(Figs 58-66)
      Myrmica hirsuta Elmes, 1978: 131, q, m, Fig. 2, England; Collingwood 1979: 51, Fig. 68; Assing 1987: 78; Bolton 1988: 4; Seifert 1988: 42, Figs 97-99, 121, 154, 155; Vepsalainen and Pisarski 1982: 328; Elmes 1994: 439, w; Bolton 1995: 278; Saaristo 1995:155; Seifert 1993b: 15; 1996:234; Czechowska and Radchenko 1997: 53, Figs 1-5,11-13; Radchenko et al. 1997: 491, Figs 68, 69; Czechowski et al. 2002: 31, Plate X, Figs 5, 17, 18.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Южная Англия, Germany, Hungary, Austria, Denmark, Sweden, southern Finland, southern Poland, Czech Republic and Yugoslavia.
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, однако иногда имеет рабочих, облигатный временный социальный паразит вида M. sabuleti. В северной Европе его иногда обнаруживают в гнездах M.lonae, что говорит о возможном статусе M.lonae лишь как экологической расе M. sabuleti, а не о самостоятельном виде.


Myrmica vandeli Bondroit, 1919
(Figs 67-76)
      Myrmica vandeli Bondroit, 1919: 148, q, m, Figs 1, 2, France; Bernard 1968: 122; Kutter 1977: 71, w, Figs 107-117; Agosti, Collingwood 1987: 53; Seifert 1988:33, Figs 114,132,147,156-158, 164,166; 1993b: 12; Bolton 1995: 284; Seifert 1996: 226; Elmes and Thomas 1985: 97; Elmes, Radchenko and Thomas (in press).
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. France, Germany, Great Britain, Switzer­land, Austria, Poland, Czechia, Slovakia, and Yugoslavia.
      БИОЛОГИЯ. Временный социальный паразит вида M. scabrinodis (Elmes, Radchenko and Thomas, in press).
      ЭТИМОЛОГИЯ. Этот новый вид назван по фамилии A.Vandel, впервые обнаружившего его в 1918 году.


Myrmica karavajevi (Arnoldi, 1930)
(Figs 77-89)
      Symbiomyrma karavajevi Arnoldi, 1930: 269, q, m, Figs 1-5, Ukraine (Sic!) (also described as new by Arnoldi, 1933: 41); Seifert 1993b: 15; 1996: 236; Saaristo 1995: 158.
      Sifolinia karavajevi: Samsinak 1964: 156; Kutter 1973: 258 (mis­spelled as S. karawajewi), Figs Id, 2b, 6, 7; Pisarski 1975: 16; Bolton and Collingwood, 1975: 18; Dowes 1977: 147, Fig. 1; Arnoldi, Dlussky 1978: 535, Fig. 187, 8; Collingwood 1979: 58; Maavara 1981: 6; Blinov 1985: 7; Saaristo 1986: 97, Fig. 2; Agosti and Collingwood 1987: 53.
      Myrmica karavajevi: Bolton 1988: 4; 1995: 280; Czechowski et al. 2002: 33.
      = Sifolinia pechi Samsinak 1957: 167, q, Figs 1, 2, Czechia; Pisarski 1962: 367, m, syn. of Samsinak 1964: 156; Kutter 1973: 262; Bolton 1995: 281 (misspelled as S. pechei).
      = Sifolinia laurae: Yarrow 1968: 239, q, m, Figs 1-6, England, not Emery 1907 et al., misidentification.
      = Myrmica faniensis van Boven, 1970: 127, q, Figs 1, 2, Belgium; Kutter 1973: 257, Fig. 10, syn. of Seifert 1993b: 15.
      = Sifolinia winterae Kutter, 1973: 263, q, m, Figs lc, 2a, 8, 9b, 13g-k, 14, 15, Switzerland; 1977: 73, Figs 114-116; Bolton 1988: 7; 1995: 284, syn. of Seifert 1993b: 15.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Ukraine, European part of Russia, Belarus, Moldova, Estonia, Finland, Sweden, Norway, Poland, Czechia, Germany, Belgium, Austria, Switzerland, Italy, France, England.
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, рабочие муравьи отсутствуют. Найден в гнездах нескольких видов из группы scabrinodis-grouip, таких как M. sabuleti, M. scabrinodis, M. sabuleti, Myrmica gallienii (=M.limanica), M.lonae.
      ЭТИМОЛОГИЯ. Этот вид назван в честь В.А.Караваева, крупнейшего украинского мирмеколога.


Myrmica lemasnei Bernard, 1968
(Figs 90-101)
      Myrmica lemasnei Bernard, 1968: 123, q, Figs 120, 127, France; Bolton 1988: 4; 1995: 280.
      Sifolinia lemasnei: Kutter 1973: 258, m; Espadaler 1981:121, q, m.
      Symbiomyrma lemasnei: Seifert 1993b: 17.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Пиренеи (Испания, Франция).
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, рабочие муравьи отсутствуют. Найден в гнездах M. sabuleti.
      ЭТИМОЛОГИЯ. Этот новый вид назван по фамилии мирмеколога Le Masne, впервые обнаружившего его.


Myrmica kabylica (Cagniant, 1970)
(Figs 102-114)
      Sifolinia kabylica Cagniant, 1970: 40, q, m, Figs 1-6, Algeria; Kutter 1973: 256, 267 (misspelled as S. cabylica).
      Myrmica kabylica: Bolton 1988: 4; 1995: 280.
      Symbiomyrma kabylica: Seifert 1993b: 17.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Алжир. Известен только из типовой местности: Syntypes queen and male, Tala Guilef, Algeria (Kabylia), 17.vii.1966 (Cagniant).
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, рабочие муравьи отсутствуют. Найден в гнездах M. cagnianti (вид, близкий к M.aloba, у которого тоже может быть обнаружен).
      ЭТИМОЛОГИЯ. Этот новый вид назван по месту нахождения (Kabylia).


Myrmica ereptrix Bolton, 1988
(Figs 115-120)
      Myrmica ereptrix Bolton, 1988: 2, q, India; 1995: 279; Radchenko and Elmes 2001a: 250.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Кашмир. Известен только из типовой местности по единственной самке: Holotype queen, Kashmir, Gulmarg, 20.vii.1986, 2800 m, leg. Williams.
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, рабочие муравьи отсутствуют. Найден в гнездах M. aimonissabaudiae Menozzi (вначале определенном как M.rugosa).


Myrmica microrubra Seifert, 1993
(Figs 17-29)
      Myrmica microrubra Seifert, 1993a: 10, q, m, Figs 1, 4, Germany; 1993b: 14; 1996: 230; Czechowski et al. 1999: 123; 2002: 19.
      = Myrmica rubra microgyna: Elmes and Keller 1993: 295, not Brian and Brian 1949: 397.
      = Myrmica microgyna Pearson, 1981: Buschinger 1990: 255 (see note below).
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Вероятно, вся Европа, но формально как вид указан только из Great Britain, Germany, Austria, Finland, Poland. Авторы изучили экземпляры из Britain, Denmark, Sweden, Finland, Slovakia, Ukraine, Russia. Однако, в литературе часто упоминается микрогина, как мелкая форма самок M. rubra.
      БИОЛОГИЯ. Вид паразитический, найден в гнездах M. rubra в качестве микрогин.


Myrmica luteola Kupyanskaya, 1990
(Figs 128-138)
      Myrmica luteola Kupyanskaya, 1990: 103, w, q, Figs 16, 5, 21; 17, 3, 7, Russia; Radchenko 1994a: 44; 1994b: 136, Figs Ik, 3b; 1994c: 75, m, Figs a-d; Bolton 1995: 281.
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Приморский край России, Приморье, Сахалин, о-в Кунашир, Korea, Japan.
      БИОЛОГИЯ. Вид, либо непаразитический (свободноживущий, имеет рабочих), либо факультативный паразит, либо как предположили ранее (Elmes, Radchenko, 1998) - временный социальный паразит таких видов как Myrmica mirabile Radchenko, Elmes, 1998 (Тайвань). Но недавно было показано (Masuko, Terayama, 2002), что Myrmica luteola может быть временным социальным паразитом у вида Manica yessensis Azuma. Если, последнее утверждение верно, то это будет 1-й случай межродового паразитизма для рода Myrmica.


Myrmica myrmecophila Wasmann, 1910
(Figs 139-143)
      Sifolinia laurae Emery, 1907.
      Myrmica
      РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Единственный экземпляр был найден в гнезде M. sulcinodis в Австрии (Tyrol, Austria). Мирмеколог Van Boven (1970) синонимизировал этот вид с M. sulcinodis, так как он оказался, по его мнению "ergatoid queen". Авторы этой статьи исследовали оригинальный голотип рабочего ("ergatoid queen" sensu Wasmann) с этикеткой "Arlberg 27.8.91 G.E. Hoi.", который вероятнее всего является рабочей особью, зараженной паразитом Mermis.

1. [Арнольди К. В.] Arnol'di, K. V. (1930). "Studien uber die Systematik der Ameisen. VI. Eine neue parasitische Ameise, mit Bezugnahme auf die Frage nach der Entstehung der Gattungsmerkmale bei den parasitaren Ameisen." Zool. Anz. 91: 267-283.
   
   
2. Арнольди К. В. (1970). Муравьи рода Myrmica европейской части СССР// Зоол.журн., Т.49, Вып. 12, с. 1829 - 1843.
   
   
3. Арнольди К. В. (1976) Муравьи рода Myrmica Latr. Средней Азии и Южного Казахстана. Зоол.журн., 55(4), 547–558.
   Описаны новые виды и подвиды: M. juglandeti, M. kryzhanovskii, M. lobicornis foreliella, M. lobicornis kirgisorum, M. minuta iskanderi, M. minuta tarbinskii, M. orthostyla, M. sancta tshuliensis, M. tianshanica, & M. tianshanica alajensis.
   
   
4. Арнольди К. В., Длусский Г. М. (1978). Formicidae - муравьи. Определитель насекомых европейской части СССР, Т. III, Вып. 1, с. 519 - 556.
   
   
5. Bolton, B. (1988). "A new socially parasitic Myrmica, with a reassessment of the genus (Hymenoptera: Formicidae)." Syst. Entomol. 13: 1-11.
   Описан новый вид Myrmica ereptrix с Кашмира (Индия), паразитирующий на виде Myrmica rugosa. Paramyrmica, Sommimyrma, & Sifolinia are synomized into Myrmica.
   
   
6. Bourke, A. F. G. and N. R. Franks (1991). "Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants." Biol. J. Linn. Soc. 43: 157-178.
   Обзор социальнопаразитических видов муравьев и путей их эволюции. Anergates atratulus, Aporomyrmex, Camponotus, Chalepoxenus, Chelaner, Crematogaster, Doronomyrmex Goesswaldi, Doronomyrmex kutteri, Doronomyrmex pacis, Doronomyrmex pocahontas, Epimyrma, Formica, Formica exsecta, Formica fusca, Formica microgyna, Formica pressilabris, Formica talbotae, Formicoxenus, Hypoponera, Iridomyrmex, Leptothorax, Leptothorax acervorum, Leptothorax faberi, Leptothorax gredleri, Leptothorax longispinosus, Leptothorax minutissimus, Leptothorax muscorum, Leptothorax wilsoni, Monacis, Monomorium, Myrmecia inquilina, Myrmica, Myrmica hirsuta, Myrmica rubra, Myrmica ruginodis, Myrmica sabuleti, Pheidole inquilina, Pheidole pilifera, Plagiolepis, Plagiolepis grassei, Plagiolepis pygmaea, Plagiolepis xene, Pogonomyrmex colei, Pogonomyrmex rugosus, Polyrhachis, Pseudomyrmex ejectus, Pseudomyrmex leptosus, Pseudomyrmex pallidus, Pseudomyrmex venefica, Sifolinia, Solenopsis invicta, Strongylognathus testaceus, Strumigenys xenos, Teleutomyrmex schneideri, Tetramorium, Tetramorium microgyna.
   
   
7. Braune, M. (1975). "Sifolinia karawajewi Arnoldi - eine fьr die DDR neue sozialparasitische Ameise (Hymenoptera, Formicidae)." Faun. Abh. (Dres.) 5: 211-214.
   
   
8. Buschinger, A. and A. Francoeur (1983). "The guest ant, Symmyrmica chamberlini, rediscovered near Salt Lake City, Utah (Hymenoptera, Formicidae)." Psyche 90: 297-305.
   Паразитический вид Symmyrmica chamberlini был описан Wheeler (1904) по экземплярам, обнаруженным C. V. Chamberlin в 1902 году в муравейнике Manica mutica (Emery) около Salt Lake City. Позже его никто не находил. In order to find out the systematic relations of Symmyrmica to other ants like Leptothorax provanchery Emery or those of the genus Formicoxenus, we have collected some new material in August 1982, in the Salt Lake City area. The morphology, female polymorphism, and wingless male together with biological features indicate that S. chamberlini is a species that should belong to the genus Formicoxenus.
   
   
9. Buschinger, A. (1990). "Sympatric speciation and radiative evolution of socially parasitic ants - Heretic hypotheses and their factual background." Z. Zool. Syst. Evolutionsforsch. 28: 241-260.
   
   
10. Buschinger, A. (1997). "Vorkommen der sozialparasitischen Ameise Myrmica microrubra in Hessen (Hymenoptera, Formicidae)." Hess. Faun. Briefe 16: 49-57.
    
    
11. Cagniant, H. (1970). "Une nouvelle fourmi parasite d'Algйrie: Sifolinia kabylica (nov. sp.), Hymenoptиres. Formicidae. Myrmicinae." Insect. Soc. 17: 39-47.
    
    
12. Cole, A. C., Jr. (1957). "Paramyrmica, a new North American genus of ants allied to Myrmica Latreille. (Hymenoptera: Formicidae)." J. Tenn. Acad. Sci. 32: 37-42.
    
    
13. Collingwood, C.A. (1961) The 3rd Danish expedition to Central Asia. Zoological Results 27. Formicidae (Insecta) from Afghanistan. Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening, 123(1960), 52–79.
    Описание мирмекофауны Афганистана
    
    
14. Czechowska, W. and A. Radchenko (1997). "Myrmica hirsuta Elmes, 1978 (Hymenoptera, Formicidae) - a socially parasitic ant species new to Poland." Fragm. Faun. (Warsaw) 40: 53-57.
    
    
15. Douwes, P. (1990). Morphology of the parasitic myrmicine ant. Social insects and the environment. Proceedings of the 11th International Congress of IUSSI, 1990. G. K. Veeresh, B. Mallik and C. A. Viraktamath. New Delhi. xxxi + 765 p., Oxford & IBH Publishing Co.: 147-148.
    
    
16. Elmes, G. W. (1976). "Some observations on the microgyne form of Myrmica rubra L. (Hymenoptera, Formicidae)." Insect. Soc. 23: 3-22.
    
    
17. Elmes, G. W. (1978). "A morphometric comparison of three closely related species of Myrmica (Formicidae), including a new species from England." Syst. Entomol. 3: 131-145.
    
    
18. Elmes, G. W. (1983). "Some experimental observations on the parasitic Myrmica hirsuta Elmes." Insect. Soc. 30: 221-234.
    Myrmica hirsuta Elmes is an uncommon social parasite of Myrmica sabuleti Meinert. Collection of several hundred M. sabuleti nests indicate that less than 2% are infested by M. hirsuta. M. sabuleti usually live in grassland so that the presence of the parasite can be detected only by nest excavation; practically, this means that it is not possible to obtain experimental material other than by chance. The experiments reported in this paper have been made on material collected in this way and consequently they are not as well balanced or replicated as would be desired were unlimited experimental stock available. Despite these reservations the experiments do show some interesting differences between the social physiology of M. hirsuta and its host. M. hirsuta has two types of queen, either small unfertilised individuals that have no real effect on a colony or larger fertilised forms that have a 'queen effect' on M. sabuleti larvae that is very similar to that of M. sabuleti queens. The larger queens are produced from medium sized larvae that have had a period of hibernation. The smaller type of queen most likely develop from small larvae that had not grown sufficiently before hibernation or perhaps from larvae partly suppressed by 'queen effect': These are in effect a type of worker caste. Generally M. hirsuta larvae seem unaffected by the suppression type 'queen effect'. M. hirsuta queens start egg-laying earlier than M. sabuleti queens and seem to be able to retard the onset of oviposition by the host queens when cultured together. Indirect evidence suggests that the availability of eggs as food may be important to the survival of the parasitic larvae: A conjectural life cycle is proposed for M. hirsuta, based upon the present meagre evidence.
    
    
19. Elmes, G. W. (1994). "A population of the social parasite Myrmica hirsuta Elmes (Hymenoptera, Formicidae) recorded from Jutland, denmark, with a first description of the worker caste." Insect. Soc. 41: 437-442.
    
    
20. Elmes, G. W. and M. V. Brian (1991). "The importance of the egg-mass to the activity of normal queens and microgynes of Myrmica rubra L. (Hym. Formicidae)." Insect. Soc. 38: 51-62.
    
    
21. Elmes, G. W. and A. G. Radchenko (1998). "Ants of the genus Myrmica from Taiwan (Hymenoptera: Formicidae)." Chin. J. Entomol. 18: 217-224.
    Myrmica arisana, Myrmica formosae, Myrmica mirabile, Myrmica serica
    
    
22. Elmes, G. W., A. G. Radchenko, et Kim, B.J. (2001). "Two new species of Myrmica (Hymenoptera: Formicidae) from Korea." Korean J. Biol. Sci. 5: 107-112.
    Myrmica hyungokae, Myrmica korea
    
    
23. Elmes, G. W. and D. J. Stradling (1991). "In memoriam: Michael Vaughan Brian M.A. Sc.D. OBE (1919-1990)." Insect. Soc. 38: 331-332.
    
    
24. Espadaler, X. (1996). "Myrmica cagnianti, a new ant from North Africa (Hymenoptera, Formicidae)." Misc. Zool. (Barc.) 19: 67-74.
    
    
25. Espadaler, X. (1981 ("1980")). "Sifolinia lemasnei (Bernard, 1968) en Espaсa (Hymenoptera, Formicidae)." Bol. Asoc. Esp. Entomol. 4: 121-124.
    
    
26. Emery, C. (1908) Beitrage zur Monographie der Formiciden des palearktischen Faunengebietes. III. Deutsche Entomologische Zeitschrift, 1908, 165–205.
    
    
27. Emery, C. (1921) Hymenoptera, Fam. Formicidae, subfam. Myrmicinae. In: Wystman, P. (Ed) Genera Insectorum., Fasc. 174 A, pp. 1–94.
    PDF-КОПИЯ СТАТЬИ
    
    
28. Forel, A. (1874). "Les fourmis de la Suisse. Systematique, notices anatomiques et physiologiques, architecture, distribution geographique, nouvelles experiences et observations de moeurs." Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 26: 1-452.
    
    
29. Forel, A. (1895). Ueber den Polymorphismus und Ergatomorphismus der Ameisen, Verh. Ges. Dtsch. Naturforsch. Arzte 66 (2,1.Hafte): 142-147.
    
    
30. Francoeur, A. (1968). "Une nouvelle espece du genre Myrmica au Quebec (Formicidae, Hymenoptera)." Nat. Can. (Que) 95: 727-730.
    
    
31. Francoeur, A. (1981). "Le groupe nearctique Myrmica lampra (Formicidae, Hymenoptera)." Can. Entomol. 113: 755-759.
    Описан новый вид M. quebecensis n.sp. Kutter, H. (1963). "Miscellanea myrmecologica I." Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 35: 129-137.
    
    
32. Kutter, H. (1973). "Uber die morphologischen Beziehungen der Gattung Myrmica zu ihren Satellitengenera Sifolinia Em., Symbiomyrma Arnoldi und Sommimyrma Menozzi (Hymenoptera, Formicidae)." Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 46: 253-268.
    
    
33. Masuko K., M.Terayama (2002). Behavioral notes and redescription of the socially parasitic ant Myrmica luteola." J.N.Y.Ent.Soc., 10 (2): 224-233.
    
    
34. Mayr, G. (1889) Insecta in itinere Cl. Przewalski in Asia Centrali novissime lecta. XVII. Formiciden aus Tibet. Труды Русского Энтомологического Общества, 24, 278–280.
    Описание мирмекофауны Тибета по материалам экспедиции Пржевальского
    
    
35. Mei, M. (1987). "Myrmica samnitica n. sp.: una nuova formica parassita dell'Appennino Abruzzese (Hymenoptera, Formicidae)." Fragm. Entomol. 19: 457-469.
    Из Италии описан Myrmica samnitica n. sp., найденный в Abruzzi Apennines (Central Italy), сопаразит вида Myrmica sabuleti Meinert. It can be distinguished easily from all other European parasitic species of Myrmica by the reduced and weakly pectinate tibial spurs, the ventral projection of the postpetiole, the hairness of the body, the male antennae showing only twelwe joints. Myrmica samnitica n. sp. это 1-й паразитический Myrmica из Италии.
    
    
36. Pearson, B. (1981). The electrophoretic determination of Myrmica rubra microgynes as a social parasite: possible significance in the evolution of ant social parasites. Biosystematics of social insects. Systematics Association Special Volume No. 19. P. E. Howse and J. L. Clйment. London. 346 p., Academic Press: 75-84.
    
    
37. Pearson, B. (1982). "Relatedness of normal queens (macrogynes) in nests of the polygynous ant Myrmica rubra Latreille." Evolution 36: 107-112.
    Исследована степень родственности нормальных самок (normal queens, macrogynes) в гнездах Myrmica rubra. A regression method for estimating within-nest relatedness (b) of queens was applied to two populations of nests of the polygynous ant Myrmica rubra. The estimates were made in two consecutive years: the value of b was significant in one population in the second year. An increase in b over the two years was detected in both populations. It is tentatively concluded that a high value for b is not a necessary pre- condition of secondary polygyny in this species. Reasons for differences in b between the populations, and within populations but between years, are discussed.
    
    
38. Pearson, B. and A. R. Child (1980). "The distribution of an esterase polymorphism in macrogynes of Myrmica rubra Latreille." Evolution 34: 105-109.
    
    
39. Radchenko, A.G. (1994a) Таксономическая структура рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) Евразии. Сообщение 1. Зоол.журн., 73(6), 39–51 [English translation: Taxonomic structure of the genus Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) of Eurasia. Communication 1. Entomological Review (Washington), 1995, 74(3), 91–106].
    
    
40. Radchenko, A.G. (1994b) Определительная таблица муравьев рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) центральной и восточной Палеарктики. Зоол.журн., 73(7–8), 130–145 [English translation: A Key to species of the genus Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) of the Central and Eastern Palaearctic. Entomological Review (Washington), 1995, 74(3), 154–169].
    
    
41. Radchenko, A.G. (1994c) Обзор групп rubra, rugosa, arnoldii, luteola и schencki рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) центральной и восточной Палеарктики. Зоол.журн., 73(11), 122-132 [English translation: A survey of species of Myrmica of groups of rubra, rugosa, arnoldii, luteola and schencki (Hymenoptera, Formicidae) from Central and Eastern Palaearctic. Entomological Review (Washington), 1995c, 74(8), 122–132].
    
    
42. Radchenko, A.G. & Elmes, G.W. (1998) Taxonomic revision of the ritae species-group of the genus Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) from the Himalaya. Vestnik zoologii, 32(4), 3–27.
    Наиболее древние известные ископаемые виды Myrmica морфологически близки к Myrmica ritae, обитающего в горах Бирмы и Таиланда. Мы объединяем М. ritae и 10 других близких видов, распространенных в Гималаях, горах Юго-Восточной Азии, южного Китая и Тайваня, в группу ritae и считаем, что они являются наиболее примитивными в роде Myrmica. 6 видов из этой группы были описаны ранее (M. ritae, M. margaritae, M. formosae, M. serica, M. indica, M. gigantea), а 5 новых видов описываются ниже (М. urbanii, M. rigatoi, M. boltoni, M. martensi, M. collingwoodi = n.sp.). Впервые описанные самцы видов этой группы (M. indica and M. serica), имеют короткий скапус антенн, что является примитивным признаком в роде Myrmica. Впервые описаны самки у видов M. martensi и M. collingwoodi.
    
    
43. Radchenko, A. G. and G. W. Elmes (1999). "First description of the female of Myrmica ritae (Hymenoptera, Formicidae), with some notes on the ritae group." Vestn. Zool. 33(6): 95-98.
    
    
44. Radchenko, A.G. & Elmes, G.W. (1999) Ten new species of Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) from the Himalaya. Вестник зоол., 33(3), 27–46.
    Описаны новые виды со склонов Гималайских гор: Myrmica brancuccii Radchenko, Elmes & Collingwood, M. nititda Radchenko & Elmes, M. ordinaria Radchenko & Elmes, M. petita, M. rhytida, M. villosa, M. vittata, M. wardi, M. williamsi, M.wittmeri.
    PDF-КОПИЯ СТАТЬИ
    
    
45. Radchenko, A.G. & Elmes, G.W. (2001) A taxonomic revision of the ant genus Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) from the Himalaya. Entomologica Basiliensia, 23, 237–276.
    Myrmica angulata Radchenko, Zhou & Elmes, M. draco Radchenko, Zhou & Elmes, M. hyungokae Elmes, Radchenko & Kim, M. koreana Elmes, Radchenko & Kim, M. sinensis Radchenko, Zhou & Elmes, M. taibaiensis Wei, Zhou & Liu, M. titanica Radchenko & Elmes, M. yamanei Radchenko & Elmes
    
    
46. Radchenko, A. G. and G. W. Elmes (2001). "First record of the genus Myrmica (Hymenoptera: Formicidae) from Northern Vietnam, with a description of two new species." Ann. Zool., Warszawa 51: 221-225.
    Из Вьетнама описаны новые вида: M. titanica & M. yamanei. Вид M. serica впервые указан из Вьетнама. New report of M. ritae from Thailand.
    
    
47. Radchenko, A. G., S. Zhou, et al. (2001). "New and rare Myrmica species (Hymenoptera: Formicidae) from Southern China." Ann. Zool., Warszawa 51: 211-219.
    Из Китая описаны новые виды: M. angulata, M. draco, & M. sinensis. Ecological data is given for M. serica. Все из группы Myrmica ritae gp.
    
    
48. Ruzsky, M.D. (1905). Муравьи России (Formicariae Imperii Rossici). Казань, 1–799.
    
    
49. Ruzsky, M.D. (1915) О муравьях Тибета и южной Гоби. Ежег. Зоол. Муз. Импер. Акад. наук., 20, 418–444.
    
    
50. Saaristo, M. I. (1986). "The fourth record of Sifolinia karavajevi (Arnoldi) (Hym., Formicidae) from the Nordic countries." Not. Entomol. 66: 97-98.
    Социальнопаразитический (workerless) вид Sifolinia karavajevi (Arnoldi), в 4-й раз найден в Северных странах (Nordic countries) и во 2-й раз в Финляндии.
    
    
51. Samsinak, K. (1957). "Sifolinia pechi n. sp. (Hymenoptera, Formicidae)." Cas. Cesk. Spol. Entomol. 53: 167-170.
    
    
52. Seifert, B. (1988). A taxonomic revision of the Myrmica species of Europe, Asia Minor and Caucasus (Hymenoptera, Formicidae). Abh. Ber. Naturkuend, 62 (3), p. 1 - 75.
    
    
53. Seifert, B. (1993). "Taxonomic description of Myrmica microrubra n sp. - a social parasitic ant so far known as the microgyne of Myrmica rubra (L.)." Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz 67(5): 9-12.
    
    
54. Van Boven, J. K. A. v. (1970). "Myrmica faniensis, une nouvelle espece parasite (Hymenoptera, Formicidae)." Bull. Ann. Soc. R. Entomol. Belg. 106: 127-132.
    
    
55. Wasmann, E. (1910). "Nachtrage zum sozialen Parasitismus und der Sklaverei bei den Ameisen. [part]." Biol. Centralbl. 30: 515-524.
    
    
56. Weber, N.A. (1947) A revision of the North American Ants of the Genus Myrmica Latreille with a synopsis of the Palaearctic Species. 1. Annals of the Entomological Society of America, 40, 437–474.
    
    
57. Wilson, E. O. (1984). "Tropical social parasites in the ant genus Pheidole, with an analysis of the anatomical parasitic syndrome (Hymenoptera: Formicidae)." Insect. Soc. 31: 316-334.
    Поскольку социальные паразиты редки в тропиках, то любая находка их там вызывает особый интерес. Описаны 2 новых вида из Индии, вероятно паразиты на P. indica (P. lanuginosa, P. parasitica), while a previously known northers South American form, P. microgyna Wheeler, is redescribed and evaluated as a possible parasite of P. minutula or a closely related host species. Next, all of the nine certain or likely social parasites of Pheidole known worldwide are compared, and an anatomical parasitic syndrome is identified through character state analysis. The nine species appear to be independently evolved. the parasitic character states have tended to evolve within each of these species at different rates, and hence the evolution is interpreted as having been not only parallel among species but mosaic in nature within species (see table I). In spite of the lesser irregularities in this pattern, an overall trend is evident: the first changes to occur were loss of the worker caste (a loss still incomplete in the overall slightly modified P. inquilina), reduction of size, lengthening of the scape, reduction of sculpturing on the body surface, and broadening of the postpetiole. These shifts were followedby reduction of the mandibles and the segments of the funiculus. The genera Anergatides and Bruchomyrma, each based on a single extremely advanced species, are placed in synonymy under Pheidole. The problematic genera Hagioxenus, parapheidole, and Sifolinia are compared with Pheidole and their status evaluated. The greater known diversity of parasitic ants in the temperate zones, as compared with the tropics, remains a key problem in the study of ant evolution. Whether the difference is genuine or an artifact of differential sampling cannot be determined until more intensive collecting is undertaken in the tropics.
    
    
58. Yarrow, I. H. H. (1968). "Sifolinia laurae Emery 1907, a workerless parasitic ant new to Britain (Hymenoptera, Formicidae)." Entomologist 101: 236-240.
    
    

©2006, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.