|
Введение.
В многовидовой ассоциации муравьев можно часто наблюдать на
одной и той же территории в одно и то же время поисковое поведение
фуражиров разных видов. Подобная ситуация встречается, например,
в сосновых лесах национального парка «Угра» в ассоциациях Formica
polyctena, F. fusca, Myrmica schencki, M. rubra или M. ruginodis. Фуражи-
ры четырех видов осматривают территорию, практически не обращая
друг на друга внимания. Однако появление на территории углеводной
кормушки резко меняет поведение муравьев. В одной точке простран-
ства возникают конкурентные взаимоотношения. Каковы же стратегии
поведения пяти изученных видов при появлении обильного источника
корма?
Мы провели серию экспериментов с углеводными кормушка-
ми. В солнечную погоду расчищали до почвы квадрат со стороной
20 см. Через полчаса начинали эксперимент. Сначала в течение 15
минут каждые 2 минуты регистрировали муравьев, проходящих по
территории квадрата. Затем в центр ставили кормушку с сахарным
сиропом, представляющую собой пластиковый квадрат с ваткой диа-
метром 1,5 см. В течение 3,5–4,5 часа наблюдали за реакцией фура-
жиров на кормушку. Первые 15 минут после постановки кормушки
отмечали число фуражиров в квадрате и на кормушке через каждые
2 минуты, затем через 15 минут и позже каждые полчаса. Записы-
вали наблюдаемые взаимодействия между фуражирами. Было по-
ставлено 12 кормушек в 12 сходных ассоциациях. В каждой из них
гнездо F. polyctena имело внешний вал, правильную форму купола
диаметром 90–95 и высотой 40–46 см, 3–4 дороги. Кормушки вы-
ставлялись в 3,5 метра от центра гнезда на север, юг, восток или за-
пад. Численность семей M. rubra и M. ruginodis в этих ассоциациях
была в среднем в два раза больше численности M. schencki. Семьи
F. fusca были небольшие. Результаты освоения кормушки муравьями
за 3,5 ч сведены в таблицу.
Таблица. Посещение муравьями углеводной кормушки в течение 3,5 часа
(по: Путятина, 2009)
Меньше всех присутствовала на кормушках M. schencki. Единич-
ные фуражиры этого вида были отмечены в 5 ассоциациях. На началь-
ном этапе M. schencki могла питаться вместе с F. fusca, M. rubra или
M. ruginodis. Однако, когда на кормушку мобилизовалась M. ruginodis,
они не только прогоняли M. schencki с кормушки, но и проявляли яв-
ную агрессию к этому виду и на прилежащей к кормушке территории.
Хотя до постановки кормушки оба вида мирно осуществляли поиск.
В других ассоциациях (F. sanguinea с «рабами» F. fusca, M. schencki,
M. rubra или M. ruginodis), где семьи M. schencki были больше нахо-
дившихся поблизости семей M. rubra или M. ruginodis, мы 13 раз из 15
наблюдали за мобилизацией на кормушку из 5 гнезд M. schencki. Если
крупная семья M. schencki первой находила кормушку, она всегда мо-
билизовалась. Один раз на кормушку одновременно мобилизовались
M. rubra и M. schencki. Между рабочими началось ожесточенное сра-
жение. На его фоне на кормушке попеременно питались муравьи одно-
го из видов. Таким образом, M. schencki выигрывает в конкурентной
борьбе за данный ресурс с близким видом лишь в условиях численного
превосходства семей. В то же время 3–4 фуражира M. schencki прого-
няют с кормушки F. fusca.
В 12 ассоциациях присутствовали M. rubra или M. ruginodis. В 9
случаях они мобилизовались. Помешать им в этом могло либо боль-
шое расстояние от кормушки до гнезда или F. polyctena. Они актив-
но прогоняли с кормушки фуражиров M. schencki и F. fusca. В от-
сутствие F. polyctena на территории M. rubra и M. ruginodis владели
кормушкой все время после мобилизации на нее, а в присутствии на
территории доминанта – продолжительное время перед ее захватом
доминантом.
В 6 ассоциациях присутствовал вид F. fusca. Успех в добыче корма
способствует ему только тогда, когда он первым или одновременно с
Myrmica находит кормушку. На начальных стадиях мобилизации мир-
мик F. fusca питается вместе с ними. Однако уже 4 фуражира Myrmica
на кормушке изгоняют F. fusca. Один раз F. fusca долго оставался един-
ственным видом на кормушке (мобилизовались 8 фуражиров). После
того, как кормушка была найдена M. rubra и произошла мобилизация,
все фуражиры F. fusca ретировались.
Доминант F. polyctena далеко не всегда первыми обнаруживают
корм. А если и обнаруживают, не всегда сразу занимают кормушку, даже
если она стоит в 15 см от их дороги. В исследуемых ассоциациях они
отбивали кормушку у M. rubra или M. ruginodis, поскольку остальные
виды, как правило, были отогнаны последними. Если на кормушке пи-
таются 1–5 рабочих Myrmica, они отбегают при появлении F. polyctena
и, как правило, прячутся в траву или под кормушку в «надежде» вер-
нуться, если доминант уйдет. Однако если рабочих больше, они не ухо-
дят сразу, и доминанту приходится по одному скидывать их с кормуш-
ки, хватая мирмику за петиоль или постпетиоль и перекидывая ее через
себя. Численное преимущество в 100 раз не «смущает» одного фуражи-
ра рыжего лесного муравья. Однако в такой ситуации лишь 2–3 особям
F. polyctena удается полностью очистить и контролировать кормушку.
Они не только скидывают мирмику с кормушки, но и долго «мнут» под
собой попавшихся муравьев. При этом мирмика скручивается в шарик
и, когда ее отпускают, невредимая спешит скрыться в подстилке. После
занятия кормушки муравьи F. polyctena охраняют прилежащую к ней
территорию.
Таким образом, разные стратегии поведения позволяют разным
видам ассоциации пользоваться образовавшимся ресурсом. При
большом ресурсе успех всех видов кроме доминанта зависит от бы-
строты нахождения пищи и от образовавшегося численного преиму-
щества особей одного из видов на кормушке. Вид F. fusca выигрывает
за счет быстроты передвижения, позволяющей быстро находить ре-
сурс. Виды Myrmica выигрывают за счет мобилизации на кормушку
большого числа особей за короткий промежуток времени. Доминант
или отпугивает другие виды лишь фактом своего появления или фи-
зически устраняет с ресурса конкурентов. Наиболее острая борьба,
сопровождающаяся «драками», возникает между близкими видами.
Успех в ней ситуационен и зависит от численного преимущества се-
мей последних.
Виды:
Camponotus saxatilis, C. herculeanus,
Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis,
F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea,
F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.
Роды: Formica, Lasius, Myrmica.
|
