|
Введение.
Социальное обучение у животных основано на опыте, приобретаемом в результате наблюдений за действиями других особей. У муравьев до сих пор было описано только межвидовое социальное обучение
(Reznikova, 1982).
Роль социального обучения в развитии охотничьего поведения муравьев изучалась на примере Myrmica rubra при охоте на прыгающих
ногохвосток (Collembola). В полевых опытах процесс охоты наблюдали
в стеклянных контейнерах (6×12 см), вкопанных в почву вблизи гнезд и
содержащих прозрачный субстрат (нарезанную пластиковую соломку).
В контейнеры помещали по 30 живых ногохвосток Tomocerus sibiricus.
По 20 муравьев из 6 семей помещали в контейнер по очереди и фиксировали все их контакты с ногохвостками путем анализа видеосъемки
(табл.).
В лабораторных экспериментах сравнивали поведение муравьев из
контрольной семьи и четырех «наивных» семей, состоящих из муравьев,
выращенных в лаборатории из куколок; все семьи были полигинными и
взяты из биотопов с высокой численностью ногохвосток. Каждая лабора-
торная семья состояла из 300 рабочих и самки с расплодом. Муравьев по-
мещали поочередно в контейнеры с ногохвостками на 15 мин. В наивных
семьях 123 индивидуально помеченных особи тестировались в возрасте
2, 7, 14, 30 и 60 дней после выхода из куколки. Проведено 214 тестов с кон-
трольной семьей и 209 тестов с наивными муравьями (80 ч).
Полевые опыты показали, что в местообитаниях, бедных коллем-
болами, муравьи, помещенные в контейнер, совершали в десятки раз
меньше охотничьих выпадов, чем муравьи из семей, обитающих на
участках с высокой численностью коллембол. Можно предположить на-
личие локальной «муравьиной культуры»: в местообитаниях, богатых
ногохвостками, муравьи освоили процесс охоты, часто наблюдая за бо-
лее удачливыми сородичами. В качестве альтернативы мы рассмотрели
гипотезу «жертва-релизер»: стимулы, получаемые от потенциальной
добычи, высвобождают генетически запрограммированные реакции
муравьев. Обе гипотезы пришлось отвергнуть в пользу третьей, кото-
рую назвали «гипотеза распределенного социального обучения» (Рез-
никова и др., 2008).
В лабораторных экспериментах члены «дикой» семьи демонстри-
ровали высокую эффективность охоты: из 214 тестов 116 закончились
поимкой ногохвостки. Наивные муравьи относились к ногохвосткам
так же мирно, как и к членам своей семьи. Важно отметить, что они
были физиологически зрелыми: 27 испытаний проводилось с муравья-
ми возраста 30 дней и 37 – с муравьями возраста 60 дней. Из 204 тестов
только 7 закончились поимкой ногохвосток. В отдельном эксперимен-
те 25 членов наивной семьи и 25 – контрольной помещались в кон-
тейнер с ногохвостками поочередно на неограниченное время. Члены
контрольной семьи продемонстрировали 164 агрессивных выпада (155
незавершенных и 9 завершенных атак) и 32 неагрессивных контакта, а
у 25 членов наивной семьи это соотношение выглядело как 0 и 104. В
отдельных опытах мы помещали 6 муравьев 60-дневного возраста по-
очередно в контейнер с ногохвостками на время до 20 часов. Несмотря
на сотни контактов с потенциальной добычей за это время, ни один из
муравьев не продемонстрировал охотничьего поведения. Таким обра-
зом, стимулы, получаемые от ногохвосток, не пробуждают охотничье-
го поведения у наивных муравьев. Это заставляет отвергнуть гипотезу
«жертва-релизер».
Гипотеза «муравьиной культуры» основана на ведущей роли соци-
ального обучения в формировании охотничьего поведения муравьев.
Она была отвергнута, так как при исследовании поведения членов наи-
вных семей, в одной из них обнаружили 7 из 123 тестируемых особей,
которые при встрече с ногохвосткой продемонстрировали стереотип
поимки добычи по принципу «все и сразу». У одного муравья пол-
ная последовательность действий проявилась дважды в очень раннем
имагинальном возрасте (7 дней), у двух – по одному разу в возрасте 14
дней (т.е. также весьма рано), у остальных в возрасте 30 и 60 дней. Даже
если бы только одна особь демонстрировала весь стереотип по прин-
ципу «все и сразу», то и в этом случае можно было бы предполагать
наличие генетически зафиксированной целостной последовательности
поведенческих актов. Полученные данные позволяют предположить,
что в семье муравьев есть немногочисленные особи, обладающие как
врожденной программой целостного стереотипа охотничьего поведе-
ния, так и врожденным шаблоном восприятия потенциальной добычи.
У них встреча с потенциальными объектами охоты служит пусковым
механизмом для проявления целостного стереотипа. Остальные мура-
вьи, по-видимому, обладают только фрагментами нужной программы.
Для формирования видотипического охотничьего поведения требу-
ется многоэтапная достройка. Логично предположить, что охотничье
поведение у них пробуждается на основе имеющихся, но, вероятно,
неполных врожденных поведенческих программ, и это происходит,
когда «прирожденные охотники» (обладатели целостного стереотипа)
в их присутствии ловят коллембол. В местах, богатых потенциальной
добычей, это происходит достаточно часто и, вероятно, имеет место
кумулятивный эффект. Можно полагать, что если встречи с удачли-
выми охотниками редки, формирование охотничьего стереотипа у му-
равьев может затягиваться на месяцы (т.е. почти на всю жизнь). Для
окончательного выявления роли социального обучения в процессе до-
стройки охотничьего стереотипа у муравьев требуются специальные
эксперименты.
Виды:
Camponotus saxatilis, C. herculeanus,
Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis,
F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea,
F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.
Роды: Formica, Lasius, Myrmica.
|
