Добавлено 31-08-2009 

Г.А. Корганова Email: korganova@mail.ru Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва Состав и микростациальное распределение жизненных форм раковинных амеб (Protista: Testacea) в муравейниках Formica

Composition and microstatial distribution of shell amoebae (Protista: Testacea) live-forms in Formica anthills G.A. Korganova Severtsov Institute of Ecology and Evolution, RAS, Moscow

"Муравьи и защита леса", (Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума), 2009, Нижний Новгород: 42-46 ОГЛАВЛЕНИЕ >>>

     
      Testacean population were investigated in three vertical layers (surface of the anthills, their inner part and soil in the base of the hill) of Formica lugubris and F. exsecta nests, located in spruce and birch forests (Moscow region), respectively. Nearby soil was used as the control. 43 species and subspecies of Testacealobosia (large size class) and Testaceafiosia (small size class) of ten families were revealed in total. Acrostomic, centrostomic, plagiostomic (two variants) and cryptostomic shell construction were distinguished according to shell size, symmetry and pseudostom specific features. Adaptive meaning of shells morphology was stressed. Substrata under study were divided in two biotope types. Surface material (control litter layers, upper layer of the anthills) represented aeral habitats, control soils in complex with inner part of the anthills were considered as edaphic conditions. Being different in species composition, testaceans population in these biotope types showed great likeness in shell functional morphology. The first ones were inhabited mainly by small simple r-strateges (such Testaceafilosia as Euglypha, Trinema), composed live form of atmobionts. In soil biotopes larger, roundish, bilateral K-strateges (such Testacealobosia as Plagiopyxis, some Centropyxis, Cyclopyxis and others) demonstrated similar adaptations to soil conditions and composed live form of edaphobionts. The fact of testaceans edaphic forms dominance in inner anthills layers is considered as the result of deep decomposition of nests surface material by ant families and their active participation in soil processes.

Мирмекологи России >>>    Библиография-РУ >>>  

"ANTS AND FOREST PROTECTION. Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009  

      Введение.
Наземные постройки муравьев, расположенные в разных биоценозах, отличаются строительным материалом и характером его переработки в ходе жизнедеятельности семьи. Купол муравейника представляет собой комплекс микробиотопов, богато заселенных микро- и мезофауной разных таксономических, размерных, экологических и морфологических групп. Данные по разнообразию и обилию мирмекофилов в гнездах муравьев позволяют оценить особенности формирования животных комплексов «островных» субстратов в масштабе микростаций. Работы, посвященные нанофауне муравейников, единичны, население раковинных амеб (тестацей) ранее не исследовалось.

      Нами (Корганова, Рахлеева, 2006; Корганова, 2008) приведены данные по видовому разнообразию, составу доминирующего комплекса, факультативным формам тестацей, обитающих в лесных почвах и наземных постройках муравьев Formica lugubris и F. exsecta (род Formica). Определен экологический состав группировок и его соответствие выделенным стациям, видовые и количественные отличия населения тестацей муравейников и интактной почвы, связь между топической насыщенностью контрольного участка леса и фаунистическим богатством тестацей в муравейниках, а также зависимость состава микростациальных группировок купола муравейника от уровня переработки строительного материала. Показано, что комплексы обитателей муравейников являются дериватами естественных группировок, состав которых трансформируется в соответствии с условиями обитания в микростациях.

      В задачу настоящей работы входило сравнительное исследование состава и распределения морфологических групп тестацей в субстратах муравейников F. lugubris и F. exsecta, контрольных участков и характеристика морфоадаптивных комплексов простейших (жизненных форм) в разных микростациях.

      Работу проводили в лесных массивах мирмекологического заказника «Верхняя Клязьма» (Московская обл.). Гнезда муравьев F. lugubris и F. exsecta располагались в ельнике и опушечном березняке соответствен- но и были построены из разного растительного материала. В гнездах выделены три вертикальных уровня – поверхностный, средний (жилой) и почвенная линза в основании купола (всего 11 образцов). Поверхностный слой купола муравейника F. lugubris состоял из элементов елового опада, F. exsecta – из фрагментов трав. Во внутренней части купола растительные остатки переработаны в процессе жизнедеятельности семьи, и структура исходного материала неразличима. Контролем служила почва прилегающих участков леса. Ельник кислично-зеленомошный (33 вида) отличается развитой подстилкой, дифференцируемой по степени трансформации растительного материала, местами обогащен куртинами зеленых мхов; в березняке подстилка слабо выражена, зеленые мхи отсутствуют, и группировка тестацей обеднена (15 видов).

      Исследованные среды мы разделили на две группы – аэральные (покровный слой купола, лесная подстилка) и почвенные местообитания (верхний минеральный слой контрольной почвы, субстрат внутренней части купола). Представленность жизненных форм оценивали по степени развитости популяций разных видов, объединенных характерной морфологией.

      Суммарно фауна тестацей представлена 43 видами и внутривидовыми таксонами (последние учтены в составе f. typica), 10 семейств из Testacealobosia: Arcellidae (1 вид), Centropyxidae (4), Cyclopyxidae (4), Plagiopyxidae (3), Nebelidae (2), Hyalospheniidae (1), Phryganellidae (1) и Testaceafilosia: Euglyphidae (7), Trinematidae (6), Cryptodifflugiidae (1). Перечисленные таксоны различаются по характеру псевдоподий, размерам и морфологическим типам раковинок, набор которых ассоциируется с жизненными формами.

      В исследуемом материале дифференцированы организмы двух размерных классов (мелкие – 30–50 мкм и относительно крупные – 50–100 мкм), в соответствии с морфологией которых выделено 5 морфологических типов раковинок. Просто устроенные акростомные раковинки – мелкие, удлиненно-овальные, с осевой симметрией и терминальным устьем (Euglypha); центростомные – с центрально расположенным устьем (Cyclopyxis eurystoma); плагиостомные – мелкие, билатеральные формы (Trinema, Corythion, некоторые Сentropyxis). У раковинок двух других морфологических типов (плагиостомного с «козырьком» и криптостомного) устье уменьшено вплоть до щелевидного и представляет собой внутреннюю структуру, часто скрытую в буккальной камере. Такая усложненная морфология минимизирует контакт простейшего с внешней средой и обычна для почвообитающих видов.

      Соотношение простых плагиостомных и криптостомных форм в фауне (индекс аэрофильности «i» по: Bonnet, 1971) характеризует среду: отсутствие или слабая представленность криптостомных форм (i = 1) присуща строго воздушным средам, при индексе менее единицы преобладают криптостомные геобионты.

      Выделенные морфологические типы входят в доминирующий комплекс видов исследованных субстратов в качестве двух экологических составляющих – аэрофильного и эдафического комплексов, которые предпочтительно развиваются в поверхностных слоях муравейников, лесной подстилке либо тяготеют к гумусовым субстратам (лесной почве и переработанному растительному материалу жилой части муравейников). Суммарные значения индекса в нашем материале (0,6) свидетельствует о смешанном характере исследуемых субстратов и представленности фауны обеих сред. В поверхностном слое муравейников и неразложившемся верхнем слое опада «i» близок к единице. В этих стациях практически все население составляли акростомные, простые плагиостомные и центростомные Euglypha, Trinema, Cyclopyxis и некоторые Centropyxis (более 80% суммарного обилия в хвойной подстилке), при этом полностью отсутствовали основные носители криптостомии – Plagiopyxis, развитие которых приурочено к гумусовым горизонтам. В таксоценах естественных почв и внутренней части купола муравейников численность акростомных и простых плагиостомных форм едва достигала 6%. Численность же криптостомных раковинок, представленных тремя видами плагиопиксид (Plagiopyxis penardi, P. declivis, P. callida), резко увеличивалась вплоть до уровня эудоминантов (P. penardi). Соответственно индекс «i» снижался до 0,4. Такая представленность Plagiopyxis в гнездовом валу муравейников свидетельствует об активной жизнедеятельности семьи, глубокой переработке поверхностного слоя гнезда в муллеподобный субстрат (характерное местообитание ряда плагиопиксид) и активной вовлеченности муравьев в почвообразовательный процесс. Чуткая реакция состава и структуры населения тестацей на изменение условий обитания определяет их высокий индикационный потенциал.

      Таким образом, тестацеи в рассмотренных средах представляют собой два комплекса жизненных форм с разными типами адаптаций к среде обитания – упрощенные, быстро развивающиеся организмы поверхностных сред мы относим к жизненной форме атмобионтов. Эта мелкая фракция населения (по преимуществу акростомные представители Testaceafilosia) представляет собой легко рассеивающийся комплекс видов-убиквистов, в массе населяющих подвижные, проницаемые субстраты, аэрированные рендзины и иные поверхностные биотопы. Для атмобионтов как жизненной формы характерна простая морфология и отсутствие специальных адаптивных структур («лаконичность», по: Чернов, 1995). Массового развития атмобионты достигают за счет реализации r-стратегии в использовании жизненного пространства (быстрого заселения коротко живущих биотопов). Освоение почвенной среды сопровождалось усложнением морфологии раковинок. Жизненную форму эдафобионтов представляют крупные плагиостомные и криптостомные билатеральные раковинки P. penardi, P. callida, Centropixis orbicularis и др. Такие виды плагиопиксид, центропиксид и циклопиксид очень сходны по общему облику: это округлые, круглые Testacealobosia, инкрустированные ксеносомами, в профиль равные или превышающие полусферу. Они надежно идентифицируются только по строению трудно различимого погруженного устья. Криптостомные виды приурочены к более стабильным средам (лесным почвам) и с точки зрения использования жизненного пространства представляют собой К-стратегов. Такое усложнение морфологии сопровождается адаптивной радиацией видов (жизненных форм) простейших и освоением более специализированных сред, чему способствует билатеральная симметрия как более совершенная морфологическая организация при передвижении в тонких водных пленках на поверхности почвенных частиц.

      ЛИТЕРАТУРА

1. Корганова Г.А. 1982. Раковинные амебы (Testacida) лесных почв Московской обл. // Почвенные беспозвоночные Московской обл. М.: Наука. С. 25–40.
   
   
2. Корганова Г.А. 1997. Почвенные раковинные амебы (Protozoa, Testacea): фауна, экология, принципы организации почвенных сообществ. Дис. ... докт. биол. наук. М.: ИПЭЭ РАН. 350 с. – 1999.
   
   
3. Корганова Г.А. 1999. Организация почвенных сообществ раковинных амеб (Protozoa, Testacea) // Зоол. журн. Т. 78. № 12. С. 1396–1406.
   
   
4. Корганова Г.А. 2008. Экологические аспекты формирования комплексов раковинных амеб (Testacea) в муравейниках Formica lugubris и F. exsecta (Hymenoptera, Formicidae) // Зоол. журн. 2008. Т. 87, № 10. С. 1168–1179. Подробнее здесь
   
   
5. Корганова Г.А., Рахлеева А.А. 2006. Раковинные амебы (Testacea) в муравейниках Formica lugubris: состав и структура населения // Зоол. журн. 2006. Т. 85, № 11. С. 1–13.
   
   
   

©2009, Vladislav Krasilnikov  

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.