Обсуждаются особенности биологии четырех видов муравьев (Monomorium pharaonis L., Lasius niger L., L. flavus Fabr. и Formica fusca L.), активно расселяющихся в урбанизированных экосистемах Байкальской Сибири.

      Monomorium pharaonis

      Фараонов муравей - Monomorium pharaonis L. в Байкальской Сибири является облигатным синантропом, то есть обитает только в отапливаемых помещениях. Колония может содержать до тысячи самок. Оплодотворение самок происходит в пределах гнезд или недалеко от них, то есть характерен вторичный плеометроз. Брачного лета не происходит» что дает меньшую потерю самок во время периода спаривания. Сначала самки откладывают 4-6 яиц в день, но в течение двух недель их плодовитость увеличивается до 25-35 яиц в день, затем ближе к смерти уменьшается до 3-7 яиц в день (Edwards, 1986). В течение всей жизни самка способна отложить более 4500 яиц. Весь цикл от яйца до имаго требует при комнатной температуре всего 38 и 45 дней (Peacock, 1950). Наряду с полигинией (наличие в семье нескольких яйцекладущих самок) это дает высокую суммарную плодовитость.

      В условиях отапливаемых построек человека, где возможна быстрая смена экологической обстановки, диффузная поликалия дает муравью неоспоримые преимущества. Во-первых, высокая относительная интенсивность обменов в колонии и крайняя изменчивость состава муравьев каждого непостоянного гнезда позволяют восстанавливать численность вида в каком-либо помещении в случае гибели большей части особей. Во-вторых, нет прямого переселения муравьев из оставляемого гнезда в новое. Переселенцы распределяются между оставшимися жилыми муравейниками, один из которых выделяет отводок, включающий особей из всех гнезд колонии. Процессы покидания и сооружения гнезд могут происходить раздельно, в разное время и не следовать друг за другом. Это позволяет не тратить время на строительство нового гнезда. В-третьих, нет дифференциации гнезд, а именно деления на жилые и вспомогательные. Это также повышает выживаемость М. pharaonis, так как любое уцелевшее гнездо в данном поселении может стать новым центром распространения муравьев. В-четвертых, частая смена самок, в среднем через 200 дней (тогда как они могут жить от 273 до 364 дней), обеспечивает замену старых самок более плодовитыми молодыми, поддерживая устойчиво высокую общую плодовитость колонии (Peacock and Baxter, 1950). Все это позволяет фараонову муравью быстро восполнять численность в случае потери большого количества особей и стремительно расселяться в постройках человека.

      Ряд других особенностей биологии также способствует лучшей выживаемости вида в условиях отапливаемых помещений. Жизненная форма (за основу взяты характер поселения, способ питания и морфология) - герпетобионт, то есть это активные муравьи дневной поверхности. Муравью М. pharaonis проще подобрать места для гнездования в отапливаемых постройках из-за мелких размеров особей (1-2 мм), семьи и эвритопности; эврифагия, групповая охота и транспортировка добычи позволяют М. pharaonis успешно обеспечивать себя пищей.

      Lasius niger

      Черный садовый муравей - Lasius niger L. широко распространен в Южной Сибири в естественной обстановке и урбоэкосистемах, и в постройках человека, то есть проявляет себя как факультативный синантроп. Муравью свойственна моногиния (наличие в семье одной яйцекладущей, доминирующей самки). Однако в экспериментальных условиях многие молодые семьи оставались нолигинными уже после появления большого количества рабочих в течение более полутора лет (Кипятков, 1979). Следовательно, у этого муравья существует факультативная полигиния. По этому поводу можно привести слова А.А. Захарова (1991): «... мы придем к обоснованному мнению, что число самок в принципе является признаком, обусловленным экологическими и историческими факторами, а не видовой спецификой». Виду свойственен первичный плеометроз - объединение нескольких самок при основании гнезд, что значительно уменьшает их смертность при основании нового муравейника.

      Характерная форма организации поселений - ноликалия с расплодными гнездами (обитание семьи в нескольких гнездах разных категорий: центральное, расплодные и кормовые). Это обеспечивает ряд преимуществ по сравнению с монокалией (обитание семьи в одном постоянном гнезде). Во-первых, семья, увеличивая свою численность, лучше контролирует свой кормовой участок при помощи вспомогательных гнезд, эффективнее использует ресурсы территории. Во- вторых, эстафетная передача добычи, осуществляемая при этом типе поликалии, позволяет эффективнее использовать опытных фуражиров, которые большую часть активного времени проводят в охоте. В-третьих, разделение функций между гнездами облегчает приспособление к сложной городской обстановке и создает оптимальные условия для выращивания молоди.

      Муравей L. niger в городских условиях может образовывать надсемейные структуры - первичные или вторичные федерации, несмотря на то, что существуют охраняемые территории отдельных семей. Это обусловлено тем, что в городе складываются благоприятные условия для образования надсемейных структур (например, уменьшение конкурентного давления со стороны муравьев из подрода Formica s. str. и перенаселенность). В итоге муравей получает возможность доминировать на селитебных территориях.

      Также следующие особенности биологии позволяют успешно адаптироваться к городским условиям. Жизненная форма - герпетобионт-зоофаг, то есть это активные муравьи дневной поверхности, питание которых за счет тлей сочетается с сильно развитым хищничеством. Экологически пластичен, особенно в гнездостроении, тем самым L. niger осваивает постройки с центральным отоплением; эврифагия, групповая охота и транспортировка добычи позволяют черному садовому муравью успешно обеспечивать себя пищей, а ведение коллективного боя - одерживать победу в межвидовых столкновениях.

      Lasius flavus

      Желтый земляной муравей - Lasius flavus Fabr. Этот вид в Байкальской Сибири предпочитает квазиприродную среду - урбоценозы и агрогденозы, но не встречается в артеприродной среде (постройках человека), то есть является собственно антропофилом. Муравью свойственна моногиния, но, по данным А.А. Захарова (1991), иногда в семье может находиться несколько самок (факультативная полигиния). Для этого вида также характерен первичный плеометроз. Характерная форма организации поселений - поликалия с расплодными гнездами (преимущества описаны выше). Жизненная форма - геобионт-трофобионт, то есть это муравьи, обитающие в почве и не выходящие на дневную поверхность, питаются исключительно почвенными беспозвоночными и связаны в основном трофобиозом с корневыми тлями, численность которых в городе существенно увеличивается (Писарский, 1993). В результате может сосуществовать с L. niger на общих территориях, так как эти два вида распределяются по разным ярусам биотопа. Однако при высокой численности желтого земляного муравья его начинает уничтожать L. niger.

      В городских условиях муравей L.flavus - очень эвритопен. У этого вида наблюдается и высокая вариабельность размеров рабочих особей (Длусский, 1981). Это позволяет расширить спектр добычи, что в свою очередь увеличивает потенциальную продуктивность кормового участка. Довольно велика численность семьи (несколько десятков тысяч особей).

      Formica fusca

      Бурый лесной муравей - Formica fusca L. в Байкальской Сибири эпизодически, в летнее время, встречается в помещениях с нерегулируемым микроклиматом - неустойчивый субсинантроп. Семьи моногинны или с несколькими самками и несколькими сотнями рабочих особей. Для этого вида тоже характерен первичный плеометроз. Характерная форма организации поселений - монокалия. Жизненная форма - герпетобионт-зоофаг. Питается падью тлей, живущих на деревьях и на травянистых растениях. Поедает трупы различных беспозвоночных, но иногда нападает и на живых (Длусский, 1967).

      Немногочисленность семей, отсутствие охраняемой территории и чрезвычайная эвритопность позволяют бурому лесному муравью селиться в свободных зонах от гнезд L. niger и не вступать в прямые столкновения с ним, так как робкие рабочие особи F. fusca фуражируют поодиночке и не могут, открыто конкурировать с муравьями L. niger. В результате F. fusca сохраняет в целостности свои семьи. Также данные особенности биологии позволяют бурому лесному муравью в городских условиях легко находить подходящие места для гнездования и легко переселяться. Таким образом, в городских условиях муравьи реализуют разные стратегии выживания, но для всех видов, активно заселяющих урбоэкосистемы, характерны общие особенности биологии: полигиния, эвритопность, пластичность в гнездостроении, первичный или вторичный плеометроз.

     
     

Другие наши обзоры по Monomorium и "фараоновой" теме: Домовые муравьи >>> (Обзор) Муравьи рода Monomorium >>> (Обзор) Литература по роду Monomorium >>> (Обзор) о подсемействе Myrmicinae читайте ЗДЕСЬ >>>