Добавлено 10-10-2009 

К.С. Перфильева Email: ksenperf@mail.ru Московский государственный университет В поисках синапоморфий меловых муравьев Sphecomyrminae: особенности крыльев

IN THE SEARCH OF SYNAPOMORPHIES OF CRETACEOUS ANTS SPHECOMYRMINAE: FEATURES OF WINGS K.S. Perfilieva Moscow State University

"Муравьи и защита леса", (Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума), 2009, Нижний Новгород: 83-87 ОГЛАВЛЕНИЕ >>>

     
      All Cretaceous Sphecomyrminae wing features are considered. The reconstructions of sphecomyrmines wings in literatures are not correct. The original reconstructions of Baikuris mirabilis and B. mandibularis wings from Taimyr amber are presented. The lacking distal part of cubitalis (3Cu) is earlier suggested as only wing synapomorphy for Sphecomyrminae. We show that distal part of cubitalis is present in B. mirabilis and B. mandibularis forewings and that their absence in other Sphecomyrminae most likely involved optical effects in amber. Contraction 2M with the plesiomorphic position and slope of m-cu in forewings of Sphecomyrminae are only synapomorphy at this time. We consider that synapomorphies in hindwings are also present, but not in all Sphecomyrminae. We need correct and detailed reconstructions of sphecomyrmines wings for father conclusions.

Мирмекологи России >>>    Библиография-РУ >>>  

"ANTS AND FOREST PROTECTION. Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009  

      Введение.


      Вымершее подсемейство Sphecomyrminae, входя в состав Formicidae, является слепой ветвью формикоидов (Длусский, 1987; Grimaldi et al., 1997; Engel, Grimaldi, 2005). К настоящему времени известно 13 видов сфекомирмин и два самца с неясной родовой и видовой принадлежностью, относящихся к периоду от 100 до 75 млн лет, из меловых янтарей Канады, США (Нью-Джерси), Франции, Мьянмы и Таймыра (Длусский, 1975, 1987, 1996; Engel, Grimaldi, 2005; Grimaldi et al. 1997; Perrichot et al., 2007; Wilson, 1985). Всего найдено 12 крылатых самцов и одна крылатая самка, которая ассоциирована с рабочими особями (обнаружены в одном куске янтаря). Сфекомирмины (рабочие особи) имеют сходство с древнейшими формикоидами Armaniidae (двузубые мандибулы, сравнительно короткий скапус) и с муравьями (метаплевральные железы, узко причленяющийся к брюшку петиолюс). На сегодняшний день не выделены синапоморфии для рабочих особей этого подсемейства. Ранее выделенные синапоморфии для рабочих и самок (короткий педицеллюс и длинный, в 2 и более раза, следующий членик антенны (Grimaldi et al., 1997) не подтвердились другими находками. В крыльях выделен единственный синапоморфный признак – редукция дистального участка кубитальной жилки (3Cu) в переднем крыле. Мы исследовали крылья Sphecomyrminae с целью определения плезиоморфных и апоморфных признаков. Изучены инклюзы (самцы) в меловых смолах Таймыра, хранящиеся в Палеонтологическом институте РАН Baikuris mandibularis Dlussky – № 3730/5–6, B. mirabilis Dlussky – № 3730/8, и проанализированы опубликованные фотографии и реконструкции Sphecomyrminae.

      Известно, что получивший широкое распространение кладистический подход в построении филогенетических деревьев требует выделения симплезиоморфий и синапоморфий. Пристрастие к четким формализациям зачастую соседствует с потерей биологической информации в ходе исследования. Например, выделение синапоморфии у сфекомирмин по строению жгутика, по-видимому, основывалось на сравнении сфекомирмин с муравьями, но не с Armaniidae (древнейшие формикоиды), которые имеют сходное строение антенн. При этом тот факт, что скапус сфекомирмин длиннее, чем у арманиид, но короче, чем у муравьев, игнорируется. Не рассматривается и такой важный признак, как образование петиолюса, хотя очевидно его независимое появление у муравьев и сфекомирмин. Признаки самцов вообще не могут быть оценены, за исключением крыльев, т.к. их морфология и изменчивость практически не изучались.

      При исследовании морфологии крыльев сфекомирмин оказалось, что реконструкции, представленные в литературе, некорректны: не учитывается положение крыловой пластины, не фиксируются детали жилкования, не учитываются свойства ископаемого материала, игнорируются задние крылья. В результате чего обсуждать признаки жилкования сфекомирмин в свете их филогенетического приложения практически невозможно. Результатом исследования стали подробные реконструкции крыльев B. mandibularis и B. mirabilis (рис.). Установлено, что дистальная часть кубитальной ветви (3Cu) в переднем крыле имеется, по крайней мере у этих видов сфекомирмин. Дело в том, что сфекомирмины достаточно мелкие насекомые (2,5–5 мм), поэтому дистальные части продольных жилок несклеротизированы и представляют собой складку крыловой пластины. Подобные жилки имеются в крыльях у сходных по размеру современных муравьев. Опытным путем нами было показано, что из-за оптических эффектов такие жилки плохо видны в проходящем свете или при помещении крыльев в сходные по коэффициенту преломления среды (глицерин, эпоксидная смола). Поэтому, чтобы увидеть такую жилку у инклюза, необходимо «поймать» определенный ракурс, что было сделано нами на паратипе B. mandibularis.

Рис. Реконструкция переднего и заднего крыльев Baikuris mandibularis (слева) и B. mirabilis (справа). Обозначения: пунктирная линия – спектральные (несклеротизированные) жилки, точечная линия в заднем крыле B. mirabilis – дорисовка отсутствующих деталей жилкования. Масштабная линейка – 0,5 мм

      Таким образом, выделенные ранее другими исследователями апоморфии в жилковании являются результатом некорректной реконструкции крыльев из ископаемых смол. Единственный признак, который можно сейчас достоверно отнести к общим продвинутым чертам в жилковании передних крыльев сфекомирмин, это сокращение длины 2M относительно таковой у арманиид при сохранении расположения и наклона поперечной m-cu. Этот признак отражен на всех реконструкциях крыльев сфекомирмин, а у современных муравьев, за исключением некоторых понероморф, сокращение 2M связано с изменением наклона и более проксимальным расположением m-cu.

      В задних крыльях самцов B. mirabilis, B. mandibularis, как и у B. casei (AMNH 90bb), Sphecomyrma (?) AMNH NJ-242 и Sphecomyrma (?) AMNH NJ-942, практически не выражен угол между 2M+Cu и 1M (см. рис.). Этот признак можно было бы рассматривать как апоморфный для группы, если бы не две, возможно не совсем точные, реконструкции. Жилкование заднего крыла Dlusskyidris zherichini по реконструкции Г.М. Длусского (1975) сходно с крыльями более примитивных Armaniidae. Однако, как следует из рисунка, было представлено два различающихся варианта жилкования. Это может свидетельствовать о неточности в реконструкции. К сожалению, образцы помутнели, так что исследования с оптикой не дают результата. Другим исключением является заднее крыло самца (AMNH NJ-107), не определенного авторами рода, которое, если верна реконструкция (Grimaldi et al., 1997), по взаиморасположению и соотношению этих отрезков сходно с таковым современных примитивных муравьев. Нельзя исключить, что этот самец вообще не относится к сфекомирминам, однако этот вопрос лежит за рамками данного исследования. Югальная лопасть обнаружена у трех видов сфекомирмин (B. mandibularis, B. mirabilis, D. zherichini), но ее достоверное отсутствие у других крылатых сфекомирмин нельзя считать установленным, поскольку эта зона крыла у инклюзов плохо просматривается, а авторы описаний не дают заключений на этот счет. То же относится к срединным крючкам, наличие которых мы установили у B. mandibularis.

      На основании наших данных и реконструкций других авторов не удается выделить четких и достоверных апоморфных признаков для всего подсемейства. Хотя выделенные нами черты сходства в передних и задних крыльях сфекомирмин могут оказаться синапоморфией, если верны наши предположения относительно D. zherichini и самца (AMNH NJ-107). По крайней мере, можно сказать, что в задних крыльях сфекомирмин имеются апоморфии в группах более низкого ранга. Исходя из того, что отражение жилкования в публикациях недостаточно детальное и точное, нельзя утверждать, что апоморфные черты не будут найдены при более тщательном исследовании. Несомненно, что крылья сфекомирмин обладают примитивным по отношению к современным муравьям жилкованием как в переднем, так и в заднем крыльях, но имеют ряд продвинутых черт относительно Armaniidae. Например, в переднем крыле более проксимальное положение поперечных жилок rs-m и m-cu, сокращение длины 2M.

      Виды: Camponotus saxatilis, C. herculeanus, Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis, F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea, F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.

      Роды: Formica Lasius, Myrmica.

      ЛИТЕРАТУРА

1. Длусский Г.М. Надсемейство Formicoidea // Тр. ПИН АН СССР. 1975. Т. 147. С. 114–122.
   
   
2. Длусский Г.М. Новые Formicoidea (Hymenoptera) позднего мела // Палеонтол. журн. 1987. Т. 21, № 1. С. 131–135.
   
   
3. Длусский Г.М. Муравьи (Hymenoptera: Formicidae) Бирманского янтаря // Палеонтол. журн. 1996. Т. 30, № 3. С. 83–89.
   
   
4. Engel M., Grimaldi D. Primitive New Ants in Cretaceous Amber from Myanmar, New Jersey, and Canada (Hymenoptera: Formicidae) // Am. Mus. Novitaties. 2005. № 3485. P. 1–23.
   
   
5. Grimaldi D., Agosti D., Carpenter J.M. New and rediscovered primitive ants (Hymenoptera:Formicidae) in Cretaceous amber from New Jersey, and their phylogenetic relationships // Am. Mus. of Natural History. 1997. V. 3208, № 23. P. 1–43.
   
   
6. Perrichot V., Nel A., Neraudeau D. New fossil ants in French Cretaceous amber (Hymenoptera: Formicidae) // Naturwissenschaften. 2007. V. 10. P. 1–7.
   
   
7. Wilson E.O. Ants from the Cretaceous and Eocene amber of the North America // Psyche. 1985. V. 92, № 2–3. P. 205–216.
   
   
   

©2009, Vladislav Krasilnikov  

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.