Муравьи подсемейства Leptanillinae (1)
|
Leptanilla-sp1 (по: Bolton, 1990)
8-11) Рабочий Leptanilla sp., где 8 - низ груди и второго абдоминального сегмента, 10- профиль хельциума справа и
фронтальный вид слева,
12) Apomyrma stygia (низ груди и второго абдоминального сегмента)
|
|
Leptanilla swani (по: Wheeler, 1932)
a) Рабочий; b) клипеус и жвала рабочего; c) антенны; d) передняя нога; e) самка; f) клипеус и жвала самки.
|
|
Leptanillinae: 1-Intro 5-Lit
|
|
Страница обновлена 17.08.2009
|
| Подсемейство Leptanillinae включает около 50 современных видов из 5(7) родов (ITISCA, Bolton,
1994, 1995).
|
|
Leptanillinae это одни из самых загадочных, редчайших и мельчайших в мире муравьев. Тропические и
субтропические муравьи мелкого размера (1-2 мм, Anomalomyrma до 3-4 мм). Подсемейство впервые было выделено Уильямом
Уилером в 1923, когда он впервые повысил статус муравьёв трибы Leptanillini Emery, 1910, до уровня отдельного от Dorylinae (в состав которого они тогда включались самим Эмери) самостоятельного подсемейства
Leptanillinae. Почти половина видов описаны только по самцам и только у одного вида самцы найдены вместе с рабочими (в 1995).
Литература
>>>
|
|
|
|
|
|
Leptanillinae Emery, 1910
|
|
СИНОНИМИЯ
|
Подсемейство Leptanillinae Emery, 1910
Синонимия Leptanillinae
Leptanillini Emery, 1910b: 32. Типовой род: Leptanilla.
Leptanillinae как семейство: Bernard, 1951: 1053 [Leptanillidae].
Leptanillinae как подсемейство of Formicidae: Wheeler, W.M. 1923f: 335; Wheeler, G.C. 1928: 89 (in text); Wheeler, G.C. & Wheeler, E.W. 1930:
199; Clark, 1951: 16; Brown, 1954e: 28; Petersen, 1968: 577; Wheeler, G.C. & Wheeler, J. 1972a: 37; Brown, 1973b: 166; all subsequent authors.
Leptanillinae как подсемейство leptanillomorph в составе Formicidae: Bolton, 2003: 39, 151.
Leptanillinae как подсемейство incertae sedis в составе Formicidae: Ward, 2007a: 555.
|
|
СОСТАВ
|
Подсемейство Leptanillinae
Состав Leptanillinae (по Bolton, 2003; Saux et al. 2004)
Подсемейство впервые было выделено Уильямом Уилером в 1923, когда он впервые повысил статуса муравьёв трибы
Leptanillini Emery, 1910, до уровня отдельного от Dorylinae (в состав которого они тогда включались самим Эмери с 1910 года) самостоятельного подсемейства Leptanillinae. Однако о составе говорить рано, т.к. описаны не все касты.
РАБОЧИЕ известны только у родов Anomalomyrma, Leptanilla, Protanilla, а рода Noonilla, Phaulomyrma, Scyphodon, Yavnella
известны только по САМЦАМ. Однако у Anomalomyrma и Protanilla самцы неизвестны. Поэтому возможна синонимизация.
Триба Anomalomyrmini Taylor, 1990
- Anomalomyrma Taylor, 1990 - Борнео
- Protanilla Taylor, 1990 - Индии, Китай, Сингапур, Тиланд, Японии.
Триба Leptanillini Emery, 1910
- Leptanilla Emery, 1870 (около 40 видов)
- Phaulomyrma G.C. Wheeler & E.W. Wheeler, 1930 - Бирма, Таиланд, Ява
- Yavnella Kugler, 1987 - Израиль, Индия
- ? Noonilla Petersen, 1968 - Филиппины
- ? Scyphodon Brues, 1925 - Индонезия, Суматра
|
|
ФИЛОГЕНИЯ
|
Филогения Leptanillinae
Ранее, Leptanillinae, после его выделения, всегда рассматривались в качестве самостоятельного подсемейства близкого к группе кочевых муравьев или одним из самых примитивных среди всех муравьев. Классическая муравьиная филогения (Brown, 1954), опубликованная в журнале Insectes Sociaux, рассматривала их в составе “poneroid complex” (Cerapachyinae, Ponerinae, Myrmicinae, Dorylinae, Leptanillinae).
По первоначальным данным Болтона (Bolton, 2003) являются членами самостоятельной Лептанилломорфной
группы муравьёв "The Leptanillomorph Subfamilies" (Apomyrminae, Leptanillinae) (подробнее
здесь).
По данным (Moreau, 2006; Ward, 2007) подсемейство Leptanillinae
составляет Лептаниллоидную базальную кладу наряду с Формицоидной (formicoid clade) и Понероидной (poneroid clade). Время разделения всех муравьев
на первые три ствола кладограммы оценивается в 140-168 млн.лет (середина Юрского периода), здесь отделилась Лептаниллоидная клада с одним подсемейством
Leptanillinae в качестве сестринской группы ко всем другим муравьям.
Стридуляторная система (дорзально на посттергите абдоминального сегмента №3 и на претергите сегмента №4) имеет важное филогенетическое
значение, так как у Leptanillinae отсутствует, что их объединяет со всеми подсемействами кочевых муравьев и Cerapachyinae, у которых её также нет. Стридуляторная система известна у всех изученных Myrmicinae. Среди Ponerinae эта система имеется в трибах Ponerini, Platythyreini, и у 'низших'
Ectatommini, но отсутствует у Amblyoponini и у некоторых 'высших' Ectatommini.
Дихтадииформные самки также важный признак Leptanillinae, но это не синапоморфия с кочевниками. Скорее это независимое возникновения
этого признака в группах с номадным образом жизни и массовой фуражировкой. Кроме Aenictinae, Dorylinae, Ecitoninae и рода Lepianilla, дихтадиигины встречаются также у некоторых Leptogenys (Ponerinae) (e.g. Wilson, 1958: Bolton, 1975), у Onychomyrmex (Ponerinae) (Brown, I960), у
Simopelta (Ponerinae) (Gotwald & Brown, 1967), и как минимум у одного вида рода Sphinctomyrmex (Cerapachyinae)
(Brown. 1975), где номадизм известен или предполагается. В стороне стоят другие лептаниллины, такие как Apomyrma и Anomalomyrma, имеющие
нормальных крылатых самок, хотя необычное слияние абдоминальных стернитов 2 и 3 у Anomalomyrma может говорить о начале ещё одного пути
независимой эволюции дихтадиигинии.
Apomyrma. В составе Leptanillinae в отдельной трибе Apomyrmini иногда рассматривали род Apomyrma (Amblyoponinae, ранее Apomyrminae), например Bolton, 1990b: 280; Kugler, C. 1992: 106.
Монотипичное подсемейство Apomyrminae теперь помещают внутри Amblyoponinae (Saux et al.
2004). Несмотря на на включение рода Apomyrma в состав Amblyoponinae, возможно это подсемейство парафилетично.
Некоторое сходство в поведении и морфологии Leptanillinae и Amblyoponinae (Brown et al. 1971, Bolton 1990, Masuko
1990, Ward 1994), может говорить о том, что Лептаниллины - это сильно модифицированные Амблиопонины. Молекулярные данные не
могут решительно отвергнуть эту гипотезу (Brady et al. 2006).
- Apomyrma Brown, Gotwald & Levieux, 1971: 259. Типовой вид: Apomyrma stygia, оригинальным указанием.
- Apomyrma в составе Ponerinae, Amblyoponini: Brown, Gotwald & Levieux, 1971: 273; Wheeler, G.C. & Wheeler, J. 1985: 256; Holldobler & Wilson,
1990: 10.
- Apomyrma в составе Ponerinae, Apomyrmini: Dlussky & Fedoseeva, 1988: 78 (misspelled as Aromyrmini).
- Apomyrma в составе Leptanillinae, Apomyrmini: Bolton, 1990b: 280; Kugler, C. 1992: 106.
- Apomyrma в составе Apomyrminae, Apomyrmini: Baroni Urbani, Bolton & Ward, 1992: 316; Bolton, 1994: 16; Bolton, 2003: 39.
- Apomyrma в составе Amblyoponinae: Saux, Fisher & Spicer, 2004: 465.
|
|
|
|
Род Apomyrma
|
|
Apomyrma stygia (по: Bolton, 1990)
13-15) Рабочие особи. 14 - Третий абдоминальный сегмент (профиль хельциума справа и фронтальный вид слева)
|
|
Самцы Leptanilla
|
|
Leptanilla australis (по: Baroni Urbani, 1977)
Самцы: 40-грудь и петиоль сверху, 41- голова, 42-грудь и петиоль сбоку
|
|
ПРИЗНАКИ
|
- Сложных глаз нет.
- Общий размер тела менее 2.5 мм в длину, окраска бледно-желтая.
- У Leptanilla стебелек самок и самцов из одного членика, а у рабочих из 2-х.
Диагноз РАБОЧИХ Leptanillinae (по Bolton, 1990)
РАБОЧИЕ.
Мелкие, мономорфные, подземные.
САМКИ к 1990 были известны только у 6 видов (4 из рода Leptanilla). Около 20 из 50 видов описаны только по САМЦАМ.
1 Глаз нет (есть только у самцов и у самок Apomyrma и Anomalomyrma, у самок Leptanilla иногда есть мелкие)
2 Frontal lobes absent, the antennal sockets directed dorsally and completely exposed
3 Antennae with 12 segments (in all known species).
4 Promesonotal suture present and mobile, usually deeply constricted.
5 Metapleural lobes absent.
6 Metasternal process absent.
7 Metacoxal cavities closed; with a complete cuticular annulus surrounding each cavity
8 Propodeal spiracle circular and far back on side of sclerite, low on side (except in a few minute species of Leptanilla where the dorsum is very
depressed).
9 Tergite and sternite of petiole fused, without trace of a suture; or sternite reduced to a vestigial sclerite posteromedially.
10 Helcium with sternite reduced, not visible in profile; sternite seen in frontal view as a transverse strip between the arms of the inverted U-shaped
tergite; helcial tergite and sternite fused.
11 Spiracle of abdominal segment 3 large and far forward, very close to or even on anterior face of posttergite.
12 Abdominal segment 4 without tergosternal fusion, the posttergite broadly overlapping the poststernite laterally.
13 Stridulatory apparatus absent from posttergite of abdominal segment 3 and pretergite of segment 4 dorsally.
14 Spiracles of abdominal segments 14 exposed, of 5 7 concealed by preceding tergites.
15 Pygidium (tergite of abdominal segment 7) large, unarmed, convex across and downcurved posteriorly.
16 Sting long strong and powerfully developed.
Признаки Leptanillinae (по Bolton, 2003)
- Сложных глаз нет.
- Общий размер тела менее 2.5 мм в длину, окраска бледно-желтая.
- У Leptanilla стебелек самок из одного членика, а у рабочих из 2-х. The mesosoma is attached to the gaster by two distinct segments, the petiole and
postpetiole.
- The frontal lobes are always absent so that the bases of the antennae are completely visible where they are inserted into the head when viewed from
the front.
- The pronotum and mesonotum are unfused and with a flexible joint between them.
- Promesonotal suture enhanced, very mobile and extremely flexible
- Spiracle of abdominal segment III large and far forward
- Pygidium enlarged to hypertrophied
- Pterostigma absent from forewings of alates
- Petiole sessile and with complete tergosternal fusion
Признаки трибы Anomalomyrmini (Bolton 2003):
- Mandible with bizarre armament
- Median portion of clypeus a trapezoidal plate, sharply marginate laterally
- Metapleural gland bulla longitudinal, extending anteriorly below propodeal spiracle
Признаки трибы Leptanillini (Bolton 2003):
- Mandible narrowly blade-like, with only 2-3 preapical teeth
- Larva with specialized carrying process on prothorax and abdominal segment III with specialized organ for feeding haemolymph to the queen
Биология Leptanilla
- Самки питаются гемолимфой собственных личинок, имеющих для этого специальные отростки на протораксе и 3-м абдоминальном сегменте.
- Колонии малочисленные не более нескольких сотен особей.
- Гнезда почвенные.
- Питаются мелкими членистоногими, в т.ч. многоножками.
- Очень редки, т.к. живут под землей и редко показываются на поверхности.
- У некоторых видов матки всегда бескрылые, поэтому новые колонии образуются почкованием от старых.
- Другие ведут кочевой образ жизни, напоминая кочевых муравьев.
|
|
|
|
Род Leptanilla
|
|
Leptanilla Китая (по: Xu et al., 2002)
10-21) Рабочие особи.
|
|
|
|
Рода из подсемейства Leptanillinae
|
|
ХАРАКТЕРИСТИКА РОДОВ
|
Род Leptanilla Emery, 1870
Род включает около 40 мельчайших видов (около 1 мм), часть из которых описана только по самцам (обычно коричнево-черные), а другая часть только по
самкам и рабочим (бледно-желтые) и поэтому они могут быть одним и тем же видом.
Синонимия Leptanilla
Leptanilla Emery, 1870: 196. Типовой вид: Leptanilla revelierii, по монотипии.
Leptanilla в составе Dorylinae: Emery, 1870: 196 [Dorylidae]; Emery, 1904a: 116.
Leptanilla в составе Myrmicinae: Emery, 1877a: 81 [Myrmicidae]; Emery & Forel, 1879a: 456 [Myrmicidae]; Andre, 1882c: 268 [Myrmicidae]; Dalla
Torre, 1893: 72.
Leptanilla в составе Myrmicinae, Myrmicini: Emery, 1895j: 769.
Leptanilla в составе Myrmicinae, Stenammini: Ashmead, 1905b: 383.
Leptanilla в составе Dorylinae, Leptanillini: Emery, 1910b: 32; Wheeler, W.M. 1910g: 138; Forel, 1917: 240; Wheeler, W.M. 1922a: 636.
Leptanilla в составе Leptanillinae, Leptanillini: Wheeler, W.M. 1923f: 335; Wheeler, G.C. 1928: 89; Donisthorpe, 1943f: 656; Baroni Urbani,
1977c: 433; Wheeler, G.C. & Wheeler, J. 1985: 256; Dlussky & Fedoseeva, 1988: 79; Bolton, 1990b: 276; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Bolton, 1994: 70;
Bolton, 2003: 152.
Младший синоним рода Leptanilla
Leptomesites Kutter, 1948: 286. Типовой вид: Leptomesites escheri, оригинальным указанием.
Leptomesites в составе Leptanillinae: Kutter, 1948: 286; Wheeler, G.C. & Wheeler, J. 1985: 257.
Leptomesites как младший синоним рода Leptanilla: Baroni Urbani, 1977c: 433; all subsequent authors.
Род Phaulomyrma Wheeler, G.C. & Wheeler, E.W. 1930
Phaulomyrma Wheeler, G.C. & Wheeler, E.W. 1930: 193. Типовой вид: Phaulomyrma javana, оригинальным указанием. САМЦЫ.
Phaulomyrma в составе Leptanillinae, Leptanillini: Wheeler, G.C. & Wheeler, E.W. 1930: 201; Donisthorpe, 1943f: 683; Dlussky & Fedoseeva, 1988:
79; Bolton, 1990b: 277; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Bolton, 1994: 70; Bolton, 2003: 152.
Род Yavnella Kugler, J. 1987
Yavnella Kugler, J. 1987: 52. Типовой вид: Yavnella argamani, оригинальным указанием. САМЦЫ.
Yavnella в составе Leptanillinae, Leptanillini: Kugler, J. 1987: 52; Bolton, 1990b: 277; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Bolton, 1994: 70; Bolton,
2003: 152.
Род Anomalomyrma Taylor, 1990
Anomalomyrma Taylor, in Bolton, 1990b: 278. Типовой вид: Anomalomyrma taylori, оригинальным указанием.
Anomalomyrma в составе Leptanillinae, Anomalomyrmini: Bolton, 1990b: 278; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Bolton, 1994: 70; Bolton, 2003: 151.
Род Protanilla Taylor, 1990
Protanilla Taylor, in Bolton, 1990b: 279. Типовой вид: Protanilla rafflesi, оригинальным указанием.
Protanilla в составе Leptanillinae: Anomalomyrmini: Bolton, 1990b: 279; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Kugler, C. 1992: 107; Bolton, 1994: 70;
Bolton, 2003: 152.
Род Noonilla Petersen, 1968
Noonilla Petersen, 1968: 582. Типовой вид: Noonilla copiosa, оригинальным указанием. САМЕЦ.
Noonilla в составе Leptanillinae: Petersen, 1968: 582; Baroni Urbani, 1977c: 482; Dlussky & Fedoseeva, 1988: 79.
Noonilla в составе Leptanillinae, Leptanillini: Bolton, 1990b: 276; Holldobler & Wilson, 1990: 12; Bolton, 1994: 70; Bolton, 1995b: 292;
Noonilla как incertae sedis в составе Formicidae: Ogata, Terayama & Masuko, 1995: 33.
|
|
|
|
Род Protanilla
|
|
Protanilla Китая: Pr.furcomandibula (1-3) и др. (по: Xu et al., 2002)
1-9) Рабочий.
|
|
Род Anomalomyrma
|
|
Anomalomyrma taylori (по: Bolton, 1990)
7) Самка
|
|
РАСПРОСТРАНЕНИЕ
|
На сегодня подсемейство Leptanillinae распространено в Африке, Азии и Европе.
Самые богатые локальные фауны, видимо, в Китае (7 видов: 3- Protanilla и 4- Leptanilla), Израиле и Италии (по 3-4 вида).
Leptanilla - Африка (Алжир, Кения, Марокко, ЮАР), Средиземноморье (Франция, Корсика, Сардиния, Израиль, Япония), Австралия, Таиланд, Китай (Юннань)
Anomalomyrma (Борнео, Малайзия, Филиппины)
Phaulomyrma (Бирма, Таиланд, Ява)
Protanilla (Индия, Китай, Тиланд, Сингапур, Японии).
Protanilla rafflesi - Сингапур
Protanilla teranishii - Япония
Protanilla furcomandibula Xu & Zhang 2002 - Китай
Protanilla bicolor Xu - Китай
Protanilla concolor Xu - Китай
Protanilla schoedli sp.n. (Baroni, 2006) - остров Шри-Ланка
Leptanilla alexandri Dlussky, 1969 - Узбекистан (Карши)
Leptanilla swani - Австралия
Leptanilla doderoi — Корсика, Сардиния
Leptanilla revelierii — Корсика, Сардиния, Марокко
Leptanilla santschii — Ява
Leptanilla hunanensis - Китай
Leptanilla kunmingensis — Китай
L. havilandi и L. butteli - Малайский полуостров
Noonilla copiosa - Филиппины
Yavnella argamani (Израиль)
Yavnella indica (Индия)
Литература >>>
|
|
|
|
СПИСОК ВИДОВ
|
|
ФАУНА МИРА
|
Полный список видов мировой фауны подсемейства.
Без учета исключенного афротрпического вида
Apomyrma stygia Brown, Gotwald & Levieux, 1971 (Триба Apomyrmini теперь в подсемействе Amblyoponinae, Saux et al. 2004)
Триба Anomalomyrmini Taylor, 1990
- Anomalomyrma Taylor, 1990
- Anomalomyrma boltoni Borowiec, Schulz, Alpert & Banar, 2011 (Малайзия)
- Anomalomyrma helenae Borowiec, Schulz, Alpert & Banar, 2011 (Филиппины)
- Anomalomyrma taylori Bolton, 1990 (Борнео)
- Protanilla Taylor, 1990
- Protanilla bicolor Xu
- Protanilla concolor Xu
- Protanilla furcomandibula Xu & Zhang 2002
- Protanilla rafflesi Taylor, 1990
Триба Leptanillini Emery, 1910
- Leptanilla Emery, 1870 (около 40 видов)
- Leptanilla santschii Wheeler & Wheeler, 1930
- Leptanilla vaucheri Emery, 1899
- Leptanilla theryi Forel, 1903
- Leptanilla tenuis Santschi, 1907
- Phaulomyrma G.C. Wheeler & E.W. Wheeler, 1930
- Phaulomyrma javana Wheeler & Wheeler, 1930 — Ява
- Yavnella Kugler, 1987
- Yavnella argamani Kugler, 1987
- Yavnella indica Kugler, 1987
Noonilla Petersen, 1968
- Noonilla copiosa Petersen, 1968
Scyphodon Brues, 1925
- Scyphodon anomalum Brues, 1925 (Индонезия, Суматра, САМЕЦ)
|
|
|
|
|
|
ЛИТЕРАТУРА
подробнее см. здесь >>>
|
|
ЛИТЕРАТУРА ПО ФАУНЕ, ЭКОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКЕ
|
Здесь собраны из базы Formis-2003 основные работы:
-
Baroni Urbani, C. 1977. Materiali per una revisione della sottofamiglia Leptanillinae Emery. Entomologica Basiliensia 2: 427-488. [Italian]
-
Bolton, B. 1990. The higher classification of the ant subfamily Leptanillinae. Systematic Entomology 15: 267-282.
-
Emery, C. (1870) Studi mirmecologici. Bullettino della Societa Entomologica Italiana, 2, 193-201.
Описание первого вида данного подсемейства.
-
Ogata, K., M. Terayama and K. Masuko. 1995. The ant genus Leptanilla: discovery of the worker-associated male of L. japonica, and a description
of a new species from Taiwan. Systematic Entomology 20: 27-34.
-
Wheeler W.M. 1932. An Australian ''Leptanilla''. "Psyche", 39: 53-58.
Находка из Австралии. Скачать (192k)
Список подробнее см. здесь >>>
|
|
|
|
©2009, Vladislav Krasilnikov
|
|
Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с
Российским законодательством об охране авторских прав.
|
|
