|
Введение.
Трофобиотические отношения муравьев с различными насекомыми издавна привлекали внимание исследователей
(Мордвилко, 1901; Nixon, 1951; Длусский, 1967; Holldobler, Wilson, 1990; и др.).
Наименее изученным на сегодняшний день является взаимодействие муравьев с личинками пилильщиков Blasticotoma filiceti (Бирюкова и др., 2006; Scherbakov, 2006), которые обитают в вайях папоротника и, в отличие от
других симбионтов, практически все время скрыты от муравьев (Бирюкова, Новгородова, 2008). В обмен на сладкие выделения муравьи в той или иной степени защищают своих симбионтов, тем самым способствуя их выживанию (Новгородова, 2004). Цель работы – исследовать роль муравьев в защите личинок пилильщиков B. filiceti от естественных врагов.
Материалы и методы. Исследования проводили в мае – сентябре 2008 г. в пихтово-кедровых лесах в окрестностях п. Артыбаш (Республика Алтай). Для детальных исследований было выбрано два участка: модельный – кормовая территория семьи Formica polyctena площадью около 5000 м2 (характеристики гнезда: D = 230, d = 170, H = 100, h = 80; 10 дорог) и контрольный (400 м2), на котором отмечены только муравьи Myrmica. Для выявления паразитоидов личинок B. filiceti в мае провели осмотр старых вай папоротника. Собрано 12 коконов паразитоидов, из которых выведено 4 имаго.
Ранее было показано, что присутствие муравьев и характерные изменения вайи (потемнения и отверстия) а также выделения личинок являются признаками обитания личинок B. filiceti (Бирюкова, Новгородова, 2008). В конце июля – начале августа на модельных участках проводили осмотр всех папоротников. Осмотрено 18393 вайи, обнаружен 2381 участок вай с признаками обитания личинок B. filiceti. Проведено вскрытие участков вай с характерными изменениями, при этом отмечали наличие хода, наличие в нем живой или мертвой личинки, а также коконов и личинок паразитоидов. Проведено 321 вскрытие: материал с модельного участка – 204 (без муравьев –133, с муравьями Myrmica – 2, с Formica polyctena – 69); с контрольного – 127 (без муравьев – 114, с Myrmica – 13).
Для ответа на вопрос, влияют ли рыжие лесные муравьи на выживаемость личинок, сравнили смертность личинок (доля мертвых личинок) на модельном и контрольном участках. Кроме того, провели анализ
зараженности личинок B. filiceti экто- и эндопаразитоидами (доля зараженных личинок от найденных в ходах и от вскрытых личинок, соответственно), для чего использовали материал, собранный на кормовых
участках муравейников и прилегающих к ним территориях. Всего собрано 211 личинок B. filiceti, в т.ч.: 81 – без муравьев, 61 – с Myrmica, 69 – с Formica polyctena. Проведено вскрытие 97 личинок, 74 из которых взаимодействовали с муравьями: 40 – с F. polyctena, 34 – с Myrmica.
Результаты и обсуждение. На модельном участке обнаружено
2254 участка вай с признаками обитания личинок пилильщиков. Муравьи посещали 43,17% зарегистрированных личинок: Formica polyctena – 38,78, Myrmica – 4,30, Formica fusca – 0,09. На контрольном участке обнаружено 127 участков вай с признаками обитания личинок пилильщиков, 10,24% из которых посещались Myrmica.
При вскрытии вай были обнаружены ходы с живыми или мертвыми личинками, с коконами паразитоидов, с головными капсулами пилильщика, а также пустые ходы, оставшиеся после ухода личинок старшего возраста в почву, где B. filiceti зимуют на стадии предкуколки. При оценке смертности личинок к погибшим личинкам относили: мертвых личинок, наличие в ходах коконов паразитоидов или головных капсул личинок B. filiceti. Муравьи Formica polyctena посещают только живых личинок. Для Myrmica отмечено 3 случая, когда они продолжали посещать ход и соскребать остатки выделений Formica polyctena со стенок после того, как личинка покинула вайю.
Доля погибших личинок в контроле оказалась значительно выше, чем на участке с Formica polyctena – 63,78% и 29,90% соответственно (zстат = 5,94, zкрит = 3,32; p = 0,001) (рис.). Это свидетельствует о том, что муравьи защищают своих симбионтов от естественных врагов.
Благодаря обитанию внутри вай личинки B. filiceti хорошо защищены от хищников. Однако вайя не спасает личинок от нападения экто- и эндопаразитоидов. Установлено, что на исследованной территории личинки страдают
от эктопаразитоида Colastes foveolator. К сожалению, вывести имаго эндопаразитоида и определить его видовую принадлежность пока не удалось.
Доли личинок с паразитоидами на модельном и контрольном
участках отличаются незначительно (zстат = 1,1, zкрит = 1,97; p = 0,05) и со-
ставляют 6,86% (n = 204) и 11,02% (n = 127) соответственно. Зараженность эндопаразитоидами составляет для непосещаемых муравьями личинок – 39,13%, для посещаемых муравьями Myrmica и Formica polyctena – 32,35% (n = 34) и 42,50% (n = 40) соответственно. Достоверных отличий зараженности личинок, посещаемых и не посещаемых муравьями (zстат = 0,13, zкрит = 1,98; p = 0,05), а также личинок, посещаемых муравьями разных видов (zстат = 0,38, zкрит = 1,98; p = 0,05), не выявлено.
Зараженность эктопаразитоидами личинок, не посещаемых муравьями, составляет 2,47% (n = 81), посещаемых Myrmica – 4,92% (n = 61), Formica polyctena – 0% (n = 69). Достоверных отличий в зараженности эктопаразитоидами личинок, посещаемых и не посещаемых муравьями (zстат = 0,39, zкрит = 1,97; p = 0,05), а также посещаемых разными видами муравьев (zстат = 0,6, zкрит = 1,98; p = 0,05) также не выявлено.
Выделения личинок пилильщика являются благоприятным субстратом для развития различных бактерий и грибов. Собирая выделения личинок, муравьи, по-видимому, препятствуют развитию бактериальных и грибных инфекций, которые могут привести к разрушению тканей растения и/или гибели личинок. Так, высокая степень поражения вайи грибом из рода Penicillus была отмечена только в отсутствие муравьев.
Таким образом, по предварительным данным, муравьи не защищают личинок от паразитоидов, тем не менее, личинки B. filiceti значительно лучше выживают на участках с рыжими лесными муравьями. Есть основания полагать, что муравьи увеличивают сопротивляемость личинок бактериальным и грибковым инфекциям. Однако выяснение этого
вопроса требует дополнительных исследований.
|
