|
Экологические последствия взаимодействий между муравьями и производящими медвяную росу насекомыми.
РЕФЕРАТ. Взаимодействия между муравьями и производящими медвяную росу насекомыми широко распространены в цепях питания членистоногих, и все же их экологические последствия очень плохо известны (Обзор трофобиоза).
Отношения "муравьи-равнокрылые" имеют потенциально широкие экологические эффекты, потому что резко изменяет изобилие и хищное поведение муравьев на растениях. Авторы представляют свой обзор всех ранее проведенных исследований, чтобы выявить последствия взаимодействий "муравьи-равнокрылые" как ключевой фактор ‘keystone interactions’влияющий на сообщества членистоногих и на их растения-хозяеа. Ant–hemipteran interactions have mostly negative effects on the local abundance and species richness of several guilds of herbivores and predators.
Напротив, из 30 научных обзорных статей, которые документируют эффекты взаимодействий муравьев и равнокрылых на растениях, большинство (73 %) показывают, что растения фактически косвенно извлекают выгоду из этих взаимодействий. В этих исследованиях, увеличенное хищничество или преследование других, более разрушительных фитофагов (herbivores) со стороны разводящих тлей муравьев, в итоге закончились уменьшенным повреждением растения и/или увеличили рост растения и их воспроизводство. Экологические последствия мутуалистических взаимодействий между продуцирующими медвяную росу равнокрылыми насекомыми и инвазивными видами муравьев в сравнении с аборигенными видами муравьев изучалось редко, но они могут быть особенно важными особенно с учетом массовости ии большой степени агрессивности инвазивных видов муравьев. Авторы утверждают, что взаимодействия "муравьи-равнокрылые" в значительной степени пропускаются биологами, и недооцениваются межвидовые взаимодействия, которые имеют сильные и распространяющиеся эффекты на общины, в которые они входят.
Трофобиоз (Обзор)
Кто и как доит тлей (Специализация в рабочих)
Рыжие муравьи: "Не всякая тля хороша"
Keywords: ants, hemipterans, mutualism, indirect effects, tritrophic interactions, conditionality
Тли и Formica rufa.
(Фото: П.Корзунович >>>)
1.ВВЕДЕНИЕ
Мутуализм, определяемый как взаимовыгодное взаимодействие между индивидуумами двух видов, все более и более признается как обычное и важное экологическое взаимодействие (Boucher et al. 1982; Bronstein 1994a; Stachowicz 2001). Возможно один из самых знакомых примеров этого явления мы находим в отношениях муравьев (Hymenoptera: Formicidae) и продуцирующих медвяную росу насекомых из подотрядов равнокрылых Sternorrhyncha (особенно, тли, белокрылки, щитовки и червецы) и подотряда Auchenorrhyncha (особенно цикадки, treehoppers and leafhoppers; ранее эти два подотряда вместе составляли свой отдельный отряд Равнокрылые насекомые ‘Homoptera’). Медвяная роса (Honeydew) это сладкие выделения, состоящие из углеводов, аминокислот и воды, из флоэмы растений, которыми многие равнокрылые питаются (Way 1963). Муравьи привлекаются к медвяной росе и как следствие охраняют её производителей (равнокрылых насекомых) от их врагов в лице хищников или паразитов (Way 1963; Buckley 1987).
Мутуализм муравьев и равнокрылых, сосущих соки растений насекомых (тли, кокциды, червецы, щитовки, цикадки) это очень распространенное и обычное в природе явление в наземных экосистемах от умеренных до тропических широт (Buckley 1987; Holldobler & Wilson 1990; Delabie 2001). Ants tend honeydew-producing hemipterans on an extremely wide range of plants, including grasses (e.g. Moya-Raygoza & Nault 2000), forbs (e.g. Messina 1981; Renault et al. 2005), vines, shrubs and trees (e.g. Floate & Whitham 1994; Rico-Gray & Castro 1996; Way et al. 1999). В Амазонских лесах Bluthgen et al. (2000) зарегистрировали ассоциации "муравьи-равнокрылые" на 20 из 24 родов деревьев (в 15 семействах деревьев) и на 41 из 66 отдельных экземплярах обследованных деревьев. Эти взаимоотношения между муравьями и равнокрылыми также весьма обычны в управляемых человеком экосистемах (например, в сельскохозяйственных) в дополнение к распространенным в естественных условиях от полей до лесов (Buckley 1987; Way & Khoo 1992).
Исследования мутуализма "муравьи-равнокрылые" было популярным объектом изучения многих биологов на протяжении более 100 лет (Holldobler & Wilson 1990). Однако, более современные работы показали, что не все так однозначно, и не всегда муравьи приносят только пользу своим равнокрылым партнерам (Stadler & Dixon 2005). Например, некоторые виды тлей изменяют их поведение и состав медвяной росы (например, повышением конценрации аминокислот) за счет и в ущерб их собственному росту и плодовитости в присутствии муравьев (Stadler & Dixon 1998; Yao et al. 2000; Yao & Akimoto 2002). То есть не всегда принимаемые сразу как мутуалистические отношения "муравьи-равнокрылые" могут быть вовсе и не такими.
Несмотря на давний интерес к мутуалистическим аспектам отношений "муравьи-равнокрылые", более широкое исследование значений этих интеракций на всё сообщество на разных уровнях, особенно их потенциальный эффект на трофические интеракции в пищевых сетях, структуру сообщества членистоногих и на состояние самих растений-хозяев (plant fitness), получили сравнительно небольшое исследование. Хищные разновидности муравьев - важные элементы сетей питания членистоногих owing to their active and catholic feeding habits, efficiency in recruiting to and subduing prey and sheer abundance (Holldobler & Wilson 1990). The mutualistic interactions between ants and honeydew-producing hemipterans may dramatically increase the effects of ants as predators, however, because the presence of hemipterans alters ant behaviour such that ants become more aggressive and attack insects that they might otherwise ignore, including other predators as well as other (non-honeydew-producing) herbivores (Way 1963). Further, hemipteran honeydew supports entire colonies of arboreal ants, allowing them to maintain much greater densities than could be supported by scavenging and predation alone (Davidson 1997; Bluthgen et al. 2000; Davidson et al. 2003), and attracts ground-dwelling ants onto plant foliage, increasing the likelihood that they would encounter arthropods in plant-based food webs (Way & Khoo 1992; Del-Claro & Oliveira 1999; Kenne et al. 2003; Kaplan & Eubanks 2005).
Так как сила взаимодействий между муравьями и другими разновидностями в местном сообществе членистоногих может быть увеличена в присутствии создающих медвяную росу равнокрылых насекомых, разводящие их муравьи могут также косвенно затронуть пригодность (fitness) растения.
Increased ant predation of other herbivores (including hemipteran insects that do not feed from plant phloem or produce honeydew) may benefit plants if those herbivores impose a greater cost to plant growth and reproduction than do the ant-tended hemipterans (Buckley 1987; Way & Khoo 1992; Delabie 2001). In contrast, by protecting hemipterans from predators and parasitoids, and by stimulating hemipteran feeding rate, fecundity and dispersal, tending ants may exacerbate the negative effects of honeydew-producing hemipterans on plants, including stunted growth, reduced leaf area and the introduction of plant pathogens, all of which can decrease plant fitness (Way 1963; Beattie 1985; Buckley 1987; Delabie 2001). Thus, the consequences of ant–hemipteran interactions on plant fitness should represent a trade-off between the indirect benefit of increased ant suppression of other herbivores and the direct cost of herbivory by ant-tended hemipterans (Carroll & Janzen 1973; Buckley 1987; Lach 2003; figure 1a,b).
Здесь, авторы рассматривают всю изданную литературу по экологическим последствиям взаимодействий "муравьи-равнокрылые". Цель авторов этой статьи состояла в том, чтобы выдвинуть на первый план именно мутуалистические взаимоотношения в системе "муравьи-равнокрылые" как ключевые взаимодействия (‘keystone interactions)’, которые имеют широкие, все же недооцениваемые в литературе эффекты влияния на (i) сообщества членистоногих (the abundance and distribution of species in arthropod communities) и (ii) состояние самих растений-хозяев (host plant fitness). Экологические последствия взаимодействий "муравьи-равнокрылые" дискусировались несколькими авторами ранее (e.g. Beattie 1985; Buckley 1987; Way & Khoo 1992; Lach 2003), но даный новый обзор представляет первый столь большой обзор и синтез всех опубликованных данных по этой теме. The two important points that we emphasize are how relatively few studies have actually quantified the effects of ant–hemipteran interactions and how specific design problems common to the majority of the studies weaken their conclusions. We also emphasize the extreme paucity of information regarding the ecological consequences of the interactions between honeydew-producing hemipterans and invasive ant species.
Тли и Мирмики.
(Фото: П.Корзунович >>>)
ч.1 - Введение,
ч.2 - Методика и Влияние симбиоза "муравьи-равнокрылые" на структуру и разнообразие сообщества,
ч.3 - Влияние симбиоза на растения,
ч.4 - А что получают сами растения? Список 11 факторов,
ч.5 - Влияние инвазивных видов муравьев,
ч.6 - Выводы и литература
***
|
