Добавлено 07-07-2005 

Мирмекофитизм: эволюция отношений муравьев с растениями Macaranga

Stuart J. Davies,a, b, c Shawn K. Y. Lum,d R. Chan,e and L. K. Wangd, f Correspondence: Stuart c-J. Davies. E-mail: sdavies@oeb.harvard.edu a-Harvard University Herbaria, 22 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts 02138 b-Institute of Biodiversity and Environmental Conservation, Universiti Malaysia Sarawak, Malaysia d-Biology Department, Nan Yang Technological University, Singapore 1025 e-Department of Integrative Biology, University of California, Berkeley, California 94720 f-Burke Museum, Department of Zoology, University of Washington, Seattle, Washington 98195 Evolution of myrmecophytism in western malesian Macaranga (Euphorbiaceae)

"Evolution", 2001, Vol. 55, No. 8, pp. 1542–1559.

      Род растений Macaranga включает около 300 палеотропических древесных видов, из которых 26 видов обнаружены в Малайзии как мирмекофитные. Муравьи, живущие на мирмекофитных растениях, могут отпугивать растительноядных животных, снижать вероятность присутствия фитофагов на растениях, снижать степень повреждения листев.
      Происхождение и разнообразие мирмекофитизма у растений рода Macaranga было исследовано на основе филогенетического анализа с использованием морфологических и молекулярных данных (nuclear ITS DNA). Despite low ITS variation, the combined analysis resulted in a well-supported hypothesis of relationships. Mapping myrmecophytism on all most parsimonious trees resulting from the combined analysis indicated that the trait evolved independently between 2 and 4 times and was lost between one and 3 times for atotal of 5 changes. This hypothesis was robust when tested against trees constrained to have 3 or fewer evolutionary transformations, although increased taxon sampling for the ITS analysis is required to confirm this. Mapping morphological traits on the phylogeny indicated that myrmecophytism was not homologous among lineages; each independent origin involved a suite of different specializations for ant-plant association. There was no evidence that myrmecophytic traits underwent sequential change through evolution; self-hollowing domatia evolved independently from ant-excavated domatia, and different food-body production types evolved in different lineages. The multiple origins of myrmecophytism in Macaranga were restricted to one small, exclusively western Malesian lineage of an otherwise large and nonmyrmecophytic genus.
      Хотя, эволюция производства пищевых телец и формирования domatia совпало с развитием мирмекофитизма во всех случаях, несколько морфологических, экологических, и биогеграфических факторов, кажется, облегчают и/или ограничивают эту радиацию взаимоотношений муравьев с растениями (radiation of ant-plants).
     

 
      ВВЕДЕНИЕ

      Растения, регулярно посещаемые муравьями (myrmecophytes), показывают в тропиках разнообразные направления своей эволюции (Huxley 1991; Davidson and McKey 1993a). В наиболее специализированных формах отношений растения выработали специальные образования (domatium) для привлечения муравьев своими пищевыми тельцами, которые богаты липидами или углеводами (Janzen 1966; Longino 1991; Fiala and Maschwitz 1992a), а муравьи в таких случаях защищают их растение-хозяина от поедания фитофагами, борются с лианами и, возможно, с грибными инфекциями (Fiala et al. 1989; Agrawal 1998; Letourneau 1998; Gaume and McKey 1999). Хотя, мирмекофитизм и был не раз в фокусе исследований эволюции мутуализма (Thompson 1994), филогенетический анализ его редко затрагивал исследование эволюции и разнообразия самих мирмекофитов (but see Chenuil and McKey 1996; Michelangeli 2000; Brouat et al. 2001).
      Экстенсивная радиация мирмекофитных видов произошла в нескольких тропических родах растений, например, Cecropia (Cecropiaceae) и Tococa (Melastomataceae), каждый с 40 видами, и род Macaranga (Euphorbiaceae) с 26 видами (Davidson and McKey 1993b; Michelangeli 2000). В мирмекофитных линиях в целом, виды различаются в диапазону черт, связанных с занятием их муравья (Huxley and Cutler 1991; Davidson and McKey 1993b; Chenuil and McKey 1996). Для примера, степень развития domatium (Jebb 1991), расположение и состав пищевых телец (Rickson 1980; Heil et al. 1998), и сила связи и приуроченности с определенными, колонизирующими видами муравьев (Yu and Davidson 1997; Fiala et al. 1999), - все различаются среди близкородственных видов растений-мирмекофитов. Филогенетическое исследование требуется для того, чтобы оценить, является ли эти морфологические изменения результатом многократного и независимого происхождения мирмекофитных черт или же результатом преобразования и специализации признаков уже после одного единственного происхождения мирмекофитизма (Davidson and McKey 1993b).
      Мирмекофитизм развился неоднократно на растениях, которых объединяют специфические признаки их экологии и образа жизни (Davidson and McKey 1993a). Например, быстрорастущие деревья, которые колонизируют early successional microsites в тропических дождевых лесах независимо выработали облигатную ассоциацию с муравьями и в Неотропике (например, Cecropia) и в Азии (например, Macaranga). Несколько морфологических и экологических черт, возможно, облегчили эти параллельные происхождение myrmecophytism в различных ранних суккцессионных линиях (Davidson and McKey 1993b). Пионерные виды живут в богатых ресурсами биотопах в постоянной конкуренции с лианами, где муравьиная защита особенно выгодна (Schupp and Feener 1991). Many pioneer species have large leaves on thick, soft-wooded stems (Swaine and Whitmore 1988), which may provide opportunities for stem-boring insects and subsequent ant nesting (Davidson and McKey 1993b; Brouat and McKey 2000). Furthermore, the leaves of many early successional species bear extrafloral nectaries, or food bodies, that are visited by generalist ant species (Whalen and Mackay 1988; Fiala and Maschwitz 1991, 1992b; Schupp and Feener 1991), and selection on food supply connected with defensive efficacy might favor the evolution of myrmecophytism (Davidson and McKey 1993b). Филогенетическое исследование поможет исследовать последовательность морфологических и экологических изменений, которые предшествовали развитию мирмекофитизма (Donoghue 1989).
      Род Macaranga включает почти 300 видов тропических и субтропических деревьев, распространенных между западной Африкой и южными островами Тихого океана, с наибольшим разнообразием на Борнео и Новой Гвинее (Whitmore 1969). В западной Малайзии 26 их видов образуют мирмекофитные асссоциации (myrmecophytic associations) с муравьями, главным образом из рода Crematogaster (Baker 1934; Fiala et al. 1999) или в нескольких случаях с видами Camponotus (Maschwitz et al. 1996; Federle et al. 1998b; Fig. 1 ). Эти растения обеспечивают муравьев богатыми питательными веществами пищевыми тельцами (Rickson 1980) и полыми стеблями, которые используются муравьями как domatia (Ridley 1910; Fiala and Maschwitz 1992a). Муравьи часто собирают сладкие выделения щитовок (Coccidae), котрые находятся в domatia (Ridley 1910; Heckroth et al. 1998). Растения лишенные муравьев значительно больше страдают от фитофагов и от лиан (Fiala et al. 1989; Itioka et al. 2000). Хотя, все 26 мирмекофита формируют domatia и аггрегации пищевых телец (aggregations of food bodies), степнь развития этих черт и их разнообразие варьирует среди различных видов Macaranga (Ridley 1910; Rickson 1980; Fiala and Maschwitz 1992a,b). Род Macaranga, поэтому, представляет идеальную систему, чтобы исследовать факторы, влияющие на происхождение и разнообразие мирмекофитизма.
      В этой работе исследованы филогенетические взаимоотношения между западномалайзийскими видами Macaranga на основании кладистического анализа морфологических и молекулярных данных. Предпринята попытка ответить на три вопроса. Является ли мирмекофитное разнообразие в роде Macaranga результатом единственного его происхождения мирмекофитизма с последующей специализицией и диверсификацией этого симбиоза, или же возник неоднократно и независимо в нескольких мирмекофитных линиях? Какие морфологические особенности предшествовали или были связаны с развитием мирмекофитизма? Какие экологические или биогеографические факторы, возможно, облегчили и/или ограничили эту радиацию мирмекофитов?

      Materials and Methods
Taxon Selection
Morphological Characters
Molecular Characters
Phylogenetic Analysis
Myrmecophytic Characteristics

      Results
Phylogenetic Analysis
Evolution of Myrmecophytism
Morphological Evolution in Myrmecophytic Lineages

      Discussion
Phylogenetic Relationships
Evolution of Myrmecophytism
Morphology, Ecology, and Biogeography of Myrmecophytes

Здесь я подобрал около 100 близких работ по муравьям и мирмекофитным растениям, в том числе используя поиск в базе Formis-2003 по слову domatia, который дал 68 ссылок:

Поиск по другим словам из этой темы (растения и муравьи) дает такие результаты: ant-epiphytes (4), ant-plant (279), ant-garden (14), domatia (68), elaiosome (66), extrafloral nectaries (211), food bodies (51), fungus (724), mutualism (393), myrmecophile (1896), myrmecophyte (273), myrmechory (4), pollination (122), seeds (255)

1. Bailey, I. W. (1922). "V: The anatomy of certain plants from the Belgian Congo, with special reference to Myrmecophytism. In: Ants of the American Museum Congo Expedition, a contribution to the myrmecology of Africa." Bull. Am. Mus. Nat. Hist. 45: 585-622, plates 26-45.
   Первый серьезный обзор проблемы мирмекофитизма. Строение растений-мирмекофитов из Бельгийского Конго (Заир) и обзор литературы с большой библиографией. Во введении, в частности говорится: In examining a dried specimen of the myrmecophytic Vitex staudtii (..), I was impressed by the close correlation between the distribution of the lateral cavities (supposed excavations) and the phyllotaxy of the plant. (..) So many features of unusual interest were encountered that it seemed advisable to study in detail the anatomy of other myrmecophytes from tropical Africa. All of the available material of ant-inhabited species of Sarcocephalus (=Nauclea in part), Barteria, Plectronia, and Cuviera (...) was very kindly turned over for my use. The myrmecodomatia of these genera proved to be fully as interesting as those of Vitex. (....)
   
   
2. Beattie, A. J. (1985). The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. New York, Cambridge University Press - 182 pp.
   Основные главы книги: 1.Introduction, 2.Origins and early evolution of ant-plant mutualism, 3.Plant protection by direct interaction, 4.Plant protection by indirect interaction, 5.Myrmecotrophy, 6.The dispersal of seeds and fruits by ants, 7.Ant pollination, 8.Food rewards for ant mutualists, 9.Variation and evolution of ant-plant mutualism.
   
   
3. Beattie, A. J. (1989). "Myrmecotrophy: plants fed by ants." Trends Ecol. Evol. 4: 172-176.
   
   
   Продолжение всего списка смотрите здесь >>>
   
   

©2004, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.