Добавлено 31-08-2009 

Г.Е. Рубашко, Л.Г. Ханина, В.Э. Смирнов Email: grubashko@rambler.ru, lkhanina@rambler.ru, vesmirnov@rambler.ru Институт математических проблем биологии РАН, Пущино Динамика растительных группировок муравейников Formica rufa

ANALYSIS OF PLANT SPECIES COMPOSITION AND STRUCTURAL DIVERSITY IN VIEW OF FORMICA RUFA ACTIVITY G.E. Rubashko, L.G. Khanina, V.E. Smirnov Institute of Mathematical Problems in Biology, RAS, Pushchino

"Муравьи и защита леса", (Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума), 2009, Нижний Новгород: 19-23 ОГЛАВЛЕНИЕ >>>

     
      Dynamics of plant species composition and structural diversity in view of Formica rufa activity have been studied in pine forest (Peucedano-Pinetum) located in Nerussa-Desnyanskoe Polesye (Bryansk region). We observed the increase of plant species diversity owing to the increase of ecological variability and meadow species incoming.

Мирмекологи России >>>    Библиография-РУ >>>  

"ANTS AND FOREST PROTECTION. Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009  

      Введение.
Сообщества муравьев являются одним из важнейших компонентов биогеоценозов. Работы многих авторов (Малоземова, 1970; Куркин, 1976; Бугрова, Пшеницина, 2003; Зрянин и др., 2004; Дмитриенко, Людвиг, 2005) указывают на существование определенных закономерностей в изменении видового состава растительности и ее пространственной структуры в зонах влияния гнезд муравьев. Сам муравейник, а также и отдельные его части на разных стадиях существования гнезда могут рассматриваться как отдельные микросайты в «фоновом» биогеоценозе, в который входят муравейники. Эти микросайты, в свою очередь, заселяются растениями, которые можно рассматривать как микрогруппировки внутри фонового фитоценоза. Изучение видового состава и структуры растительных группировок, обусловленных деятельностью муравьев, роли последних в изменении флористического разнообразия фонового сообщества – цель настоящей работы.

      В качестве объекта исследования были выбраны муравейники рыжего лесного муравья Formica rufa (род Formica), т. к. эти муравьи строят крупные многочисленные гнезда и часто меняют их расположение. Это способствует созданию мозаичной структуры фоновых биогеоценозов и, как следствие, изменению структуры и состава растительности. Исследования проводили в сосняках-зеленомошниках (Peucedano-Pinetum), расположенных в зандровой местности Неруссо-Деснянского полесья в заповеднике «Брянский лес» и в его охранной зоне, подробно описанных О.И. Евстигнеевым (2004). В напочвенном покрове здесь абсолютно господствуют мхи Pleurozium schreberi, Dicranum scoparium (до 100% покрытия); травяно- кустарничковый ярус развит слабо (20% покрытия), доминантами являются Calamagrostis epigeios, Vaccinium myrtillus.

      Для изучения формирования растительных микрогруппировок, обусловленных деятельностью муравьев, были выделены четыре типа микросайтов: 1) купол активных муравейников, 2) земляной вал активных муравейников, 3) брошенные (погибшие и пришедшие в упадок) муравейники, 4) валы брошенных муравейников. К «активным» относили живые муравейники, с числом дорог от 2 до 12, с немного остроконечным или округлым, равномерно развитым со всех сторон куполом, с хорошо сформированным рыхлым земляным валом. К брошенным относили муравейники мертвые или с очень слабой активностью, с вытянутым, уплощенным или с проваленным куполом, с уплотненным валом. В качестве специального (пятого) типа микросайта рассматривался «фон» – участки фонового сообщества сосняка-зеленомошника, без явных признаков деятельности F. rufa.

      Для первых четырех типов микросайтов были сделаны геоботанические описания в пределах всей площади микросайта. Для описания фонового сообщества закладывали квадратные геоботанические площадки размером 100 м2. При описании растительности всех микросайтов оценивалось проективное покрытие основных ярусов растительности, а также видовой состав и покрытие – обилие видов в каждом ярусе по методике Браун-Бланке. В анализ были взяты геоботанические описания 21 активного муравейника, 18 заброшенных муравейников, а также 20 описаний фонового сообщества.

      Для анализа растительных группировок каждого типа микросайта рассчитывали следующие показатели: а) средние и модальные значения проективного покрытия (ПП) травяно-кустарничкового и мохово- лишайникового ярусов; б) среднее и общее число видов растений; в) число и долю видов различных эколого-ценотических групп; г) число и долю видов разных жизненных форм и типов популяционных стратегий. Для каждого типа микросайта определяли списки доминантных, константных и индикаторных видов. Оценивали степень флористического сходства микросайтов по Серенсену и достоверность различий микросайтов по методу MRPP. Оценивали статистическую значимость различий всех расчетных характеристик для всех пар выделенных микросайтов. Оценивали экологическую характеристику микросайтов по экологическим шкалам Г. Элленберга. Все использованные в работе характеристики видов были взяты из базы данных «Флора сосудистых растений Центральной России», разработанной в ИМПБ РАН и доступной в Интернете по адресу http://www.jcbi.ru/eco1/index.html. Для расчетов использованы программы PcOrd (McCune, Mefford, 2006) и SpeDiv (Смирнов, 2006).

      Результаты расчетов выявили, что микрогруппировки растительности на куполе активных муравейников отличаются минимальным проективным покрытием – модальное и среднее значения ПП травяно- кустарничкового яруса равны 1% и 3,6% соответственно, покрытие мхами и лишайниками практически отсутствует. Этот факт объясняется сильной активностью муравьев на данном микросайте. Следует отметить, что, хотя среднее число видов растений на площадку здесь составляет 1,9, общее число видов, встреченных на всех куполах активных муравейников, довольно велико и равно 18. Встречаемость видов не превышает 20%, что означает достаточно высокую степень случайности в заселении этого микросайта растениями. Все растения, встреченные на куполе активных муравейников, являются проростками семенного происхождения. Из них 29% являются мирмекохорами. Минимальный коэффициент флористического сходства (41%) был зафиксирован с фоновым сообществом, а максимальный (73%) – с микрогруппировкой растительности брошенного вала.

      Микрогруппировки на валу активных муравейников характеризуются увеличением сомкнутости напочвенного покрова. Модальное и среднее значения ПП травяно-кустарничкового яруса возрастают до 40% и 47% соответственно (что в 2 раза больше значений для фонового сообщества); ПП мохово-лишайникового яруса – около 10%. Среднее число видов растений на микросайт равно 9, общее число встреченных видов – 40. Здесь максимальное число доминантных видов (12) при средних значениях константности (50% видов 2-го и 3-го класса константности). Среди видов 3-го класса константности доминантами являются бореальный многолетник Luzula pilosa, бореальный кустарничек V. myrtillus, боровой кустарничек Calluna vulgaris и неморальный однолетник Melampyrum nemorosum (последний является индикаторным видом данного микросайта). В целом, здесь доминируют многолетние травы (гемикриптофиты по классификации Раункиера) бореальной и боровой группы. Вместе с тем число и доля однолетников (терофитов) на данном микросайте максимальны по сравнению со всеми остальными микросайтами, а по сравнению с фоном в 2 раза выше. Коэффициенты флористического сходства с другими микросайтами лежат в диапазоне 52–68%.

      Для микрогруппировок на брошенных муравейниках характерна практически та же сомкнутость напочвенного покрова, что и на валу активных муравейников. Модальное и среднее значения ПП травяно- кустарничкового яруса равны 45%. Субстрат купола брошенных гнезд перегнивает, приостановка в рыхлении субстрата муравьями дает возможность растениям беспрепятственно захватывать новое для них местообитание. Доминантами здесь являются мхи D. scoparium, P. schreberi, что отличает этот микросайт от других, изученных нами. Виды 2-го и 3-го класса константности составляют 43% от всего списка встреченных здесь видов. Среднее число видов на микросайте равно 8,5; общее число видов, как и в предыдущем микросайте, – 40. Увеличивается доля многолетних трав (гемикриптофитов): в фоне и на валах активных муравейников она составляет в среднем 55%, а на брошенных гнездах – 80%. Число и доля однолетников (терофитов) минимальна. Особенностью микросайта является присутствие здесь максимального (12) числа видов влажнолуговой группы, практически отсутствующей в фоне. Он отличается также крайними значениями коэффициентов флористического сходства: максимальным значением (75%) – с валом брошенного гнезда и минимальным (40%) – с фоновым сообществом.

      Микрогруппировки растительности на валах брошенных муравейников отличаются наиболее высокими значениями сомкнутости травяно- кустарничкового яруса: модальное и среднее значение ПП достигают 90% и 73% соответственно. Среднее число видов растений на микросайт здесь максимально и равно 11, а общее число видов меньше, чем на предыдущих двух микросайтах, и равно 33. Доминант с высоким (4-м) классом константности – бореальный многолетник L. pilosa, доминирующий с максимальной константностью и на валу активных муравейников. Среди доминантов с относительно высокой встречаемостью – бореальный однолетник M. pratense и боровые многолетники – Festuca ovina и Stellaria graminea. Во флористическом отношении этот микросайт наиболее близок предыдущему (коэффициент флористического сходства 75%).

      Выявлена большая вариабельность экологических условий на микросайтах, формирование которых обусловлено деятельностью муравьев, а также явная тенденция увеличения обеспеченности почвы азотом и уменьшения кислотности почв на этих микросайтах по сравнению с микросайтами фонового сообщества. Появление новых микросайтов с отличными от фоновых экологическими условиями должно вести к увеличению флористического разнообразия территории. Эта гипотеза полностью подтвердилась нашими исследованиями. Всего на исследованных муравейниках было отмечено 57 видов растений. Из них 30 видов (53%) не встречались в описаниях фонового сообщества. В основном это были лугово-опушечные виды – сухо- и влажно-луговые, а также неморально-опушечные. Таким образом, появление специфических ми- кросайтов, созданных деятельностью муравьев вида F. rufa, способствует увеличению емкости среды обитания, возрастанию флористического разнообразия сосняка-зеленомошника, поддержанию существования здесь видов лугово-опушечной группы с различными экологическими потребностями.

      ЛИТЕРАТУРА

1. Бугрова Н.М., Пшеницына Л.Б. Трансформация пространственной структуры травяного покрова вокруг гнезд Formica aquilonia // УСБ. 2003. Т. 123, № 3. С. 273–277.
   
   
2. Дмитриенко В.К., Людвиг Н.Л. Влияние северного лесного муравья (Formica aquilonia Yarrow) на видовой состав растений возле муравейника // Муравьи и защита леса: Мат. XII Всеросс. мирмекол. симп. Новосибирск, 2005. C. 221–223.
   
   
3. Евстигнеев О.И. Сукцессионные процессы в растительном покрове зандровых местностей (на примере заповедника «Брянский лес» и окружающих территорий) // Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. Кн. 2. М.: Наука, 2004. С. 245–260.
   
   
4. Зрянин В.А., Новоселова Н.А., Петрушова Е.С. Анализ растительных группировок вокруг муравейников рыжих лесных муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Поволжский экол. журн. 2004. № 1. C. 48–57.
   
   
5. Куркин К.А. Жизнедеятельность землероющих муравьев и ее влияние на луговые почвы и ценозы // Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. С. 71–77.
   
   
6. Малоземова Л.А. О взаимоотношении муравьев с растениями // Экология. 1970. № 2. С. 101–103.
   
   
7. Смирнов В.Э. SPEDIV – программа для анализа разнообразия растительности // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Йошкар-Ола, 2006. С. 142–143.
   
   
8. McCune B., Mefford M.J. PC-ORD. Multivariate analysis of ecological data. Version 5.10. MjM Software. Gleneden Beach, Oregon, U.S.A., 2006.
   
   
   

©2009, Vladislav Krasilnikov  

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.