Добавлено 31-08-2009 

Т.А. Новгородова, О.Б. Бирюкова Email: tanovg@yandex.ru, Olya-bir@mail.ru Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск Особенности поведения рыжих лесных муравьев при взаимодействии с различными симбионтами

THE PECULIARITIES OF THE BEHAVIOUR OF RED WOOD ANTS WHILE INTERACTION WITH DIFFERENT TROPHOBIONTS Т.А. Novgorodova, О.B. Biryukova Institute of Systematic and Ecology of Animals, Siberian Branch of RAS, Novosibirsk

"Муравьи и защита леса", (Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума), 2009, Нижний Новгород: 51-54 ОГЛАВЛЕНИЕ >>>

     
      The comparative analysis of the behavior of Formica polyctena while trophobiosis with the hidden partner sawfly larvae of Blasticotoma filiceti and openly living aphids Aphis grossulariae has been conducted. Investigations were carried out in the Altai in 2006–2008. The separate fern plants with sawfly larvae as well as aphid colonies were found to be attended by relatively constant groups of ants. Red wood ants F. polyctena dominating in multispecies ant community demonstrate different schemes of interaction with these trophobionts. «Professional specialization» is used in groups of foragers attending aphids. Four professional groups of foragers with different functions have been revealed: «shepherds», «guards», «transporters» and «scouts». While trophobiosis with sawfly larvae the simpler way of the organization of work is used by these ants. The groups of foragers consist mainly of unspecialized ants. Very few ants are on duty on the fern plant near B. filiceti larvae and protect the food resource from other ants. In whole, it seems that in comparison with trophobiosis with aphids the foragers do not need to have any special skills to collect the larvae’ excretions. The ants’ behaviour while collecting the larvae’ excretion is similar to their behaviour on the sugar troughs.

Мирмекологи России >>>    Библиография-РУ >>>  

"ANTS AND FOREST PROTECTION. Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009  

      Введение.


      Трофобиотические отношения с различными насекомыми широко распространены у муравьев. Они собирают сладкие выделения трофобионтов, в свою очередь, обеспечивая им определенную степень защиты от врагов (Nixon, 1951; Holldobler, Wilson, 1990). На Алтае важным поставщиком углеводной пищи для муравьев помимо тлей (Homoptera: Aphididae) являются личинки пилильщиков (Hymenoptera: Blasticotomidae) (Бирюкова, Новгородова, 2008). Уникальность трофобиоза муравьев и личинок Blasticotoma filiceti заключается в том, что в отличие от других симбионтов личинки пилильщиков практически все время скрыты от муравьев. Цель работы – сравнительный анализ поведения рыжих лесных муравьев при трофобиозе с тлями, живущими в открытых колониях, и личинками пилильщиков, обитающими внутри вай папоротника.

      Материалы и методы.
Работа выполнена в пихтово-кедровых лесах в окрестностях п. Артыбаш (Республика Алтай) в 2007–2008 гг. Ис- следовали поведение муравьев Formica polyctena (характеристики гнезда: d/D = 170/230 см, h/H = 80/100см; 10 фуражировочных дорог, кормовой участок ~ 0,5 га) при взаимодействии с тлями Aphis grossulariae (6 колоний) и личинками папоротникового пилильщика B. filiceti (на 5 растениях Athyrium filix-femina). Наблюдения сопровождались мечением муравьев (около 1500 особей), а также хронометражом их поведения (135 особей). Время наблюдений составило около 300 ч (20–40 ч на отдельных колониях тлей и растениях папоротника). Выделено 12 элементов поведения, отражающих разные аспекты взаимодействия муравьев друг с другом и с симбионтами. Агрессивность муравьев оценивали с помощью теста с препаровальной иглой (Новгородова, 2003). Статистическую обработку материала проводили с помощью программ Statistica и MS Excel.

      Результаты и обсуждение.
Отдельные растения папоротника, заселенные личинками пилильщиков, так же как и отдельные колонии тлей, посещают небольшие группы муравьев, относительно постоянные по составу. Количество муравьев F. polyctena, ухаживающих за тлями, зависит от размера колонии тлей (r = 0,91, n = 25, p < 0,05). Количество фуражиров на вайе папоротника также коррелирует с количеством личинок (r = 0,48, n = 353, p < 0,01) и может достигать 20 особей. Поведение муравьев при взаимодействии с разными симбионтами несколько отличается.

      Взаимодействие муравьев с личинками пилильщиков определяется образом жизни последних. Личинка B. filiceti развивается из яйца, отложенного самкой в стержень вайи папоротника. Она обитает внутри короткого хода, который едва превышает длину личинки. Питание происходит, по-видимому, главным образом за счет соков растения. Со временем личинка прогрызает в вайе отверстия, которые служат для дыхания и выделения экскрементов. Диаметр отверстий постепенно увеличивается, чему способствуют как личинка, так и муравьи, подгрызая папоротник с внешней стороны (Бирюкова, Новгородова, 2008). Муравьи собирают выделения личинок либо непосредственно в момент экскреции, либо соскребают подсохшие капли с растения. При появлении жидкости внутри хода муравьи окружают отверстие в вайе и наполняют зобики. В ожидании появления выделений муравьи обследуют растение или соскребают остатки сладкой жидкости вокруг отверстий в вайе.

      Сбор выделений тлей требует от муравьев больших усилий и наличия определенных навыков. Муравьи «выпрашивают» падь у тлей: передвигаясь от одной особи к другой, постукивают антеннами всех тлей в колонии, стимулируя их к выделению жидкости. Готовность тлей поделиться падью они определяют по характерным движениям тлей задними ногами в воздухе («медовым сигналам»), после чего снимают каплю пади с преанальных волосков тли, обычно помогая себе при этом антеннами.

      Организация работы фуражиров в группах также зависит от вида партнера симбионта. Так, при взаимодействии с тлями рыжие лесные муравьи демонстрируют «профессиональную специализацию» с четким разделением ряда функций. «Пастухи» собирают падь, «сторожа» охраняют колонии симбионтов от конкурентов, «транспортировщики» переносят падь в гнездо, а «координаторы» («разведчики») занимаются поиском новых колоний и координируют действия группы. Усредненные бюджеты времени муравьев из разных «профессиональных» групп отличаются: коэффициенты ранговой корреляции Спирмена (rs) варьируют от 0,47 до 0,58 (p > 0,05). Около 65% муравьев группы («пастухи» и «сторожа») пребывают на растении с тлями около 90% времени наблюдений. Наиболее агрессивные «сторожа» (тест Уилкоксона, p < 0,05) активно защищают симбионтов.

      При взаимодействии с личинками пилильщиков, скрытыми от контактов, группы рабочих F. polyctena состоят в основном из неспециализированных фуражиров (95%), которые самостоятельно собирают выделения симбионтов и относят их в гнездо. Всего 5% муравьев из группы «дежурят» на вайе и проводят там значительно больше времени, чем неспециализированные фуражиры – 99,03 ± 2,29% (n = 13) и 46,17 ± 12,60% (n = 60) соответственно (тест Уилкоксона, p < 0,01). Усредненные бюджеты времени неспециализированных и «дежурных» муравьев оказались не сходны (rs = 0,54, p > 0,05). «Дежурные» обычно передают собранные выделения личинок неспециализированным фуражирам и редко покидают свой пост. Они значительно агрессивнее неспециализированных особей – 3,05 ± 2,07 (n = 13) и 2,19 ± 1,86 (n = 60) соответственно (тест Уилкоксона, p < 0,05) и мгновенно реагируют на любые вмешательства в жизнь колонии. Однако эта группа тоже неоднородна. По агрессивности «дежурные» муравьи четко разделились на агрессивных (более 4 баллов по шкале; 5,47 ± 0,33, n = 5) и неагрессивных (менее 4 баллов; 1,54 ± 0,57, n = 8) муравьев. Предположение о том, что они являются аналогами «пастухов» и «сторожей» из рабочих групп, ухаживающих за тлями, не подтвердилось. Сравнительный анализ усредненных бюджетов времени агрессивных и неагрессивных «дежурных» значимых отличий не выявил (rs real = 0,70, rs crit. = 0,618, p < 0,05).

      В целом, рыжие лесные муравьи демонстрируют различные схемы взаимодействия с живущими в открытых колониях тлями и личинками пилильщиков, скрытыми в вайях папоротника. При взаимодействии с тлями в группах фуражиров F. polyctena наблюдается «профессиональная» специализация с четким разделением функций сбора пади и охраны колоний симбионтов. Ранее сходные данные были получены и для разных видов Formica s. str. (Новгородова, 2008). При сборе выделений личинок папоротниковых пилильщиков у муравьев обычно наблюдается отсутствие более или менее четкой последовательности действий. Есть основания полагать, что, в отличие от взаимодействия с тлями, для сбора выделений личинок пилильщиков фуражиры не нуждаются в специальных навыках. Кроме того, при взаимодействии с личинками B. filiceti рыжие лесные муравьи используют упрощенную организацию работы фуражиров. Они ведут себя так же, как на углеводных кормушках. Основная часть фуражиров курсирует между папоротником и гнездом, в то время как несколько особей защищают пищевой ресурс от конкурентов.

      ЛИТЕРАТУРА

1. Бирюкова О.Б., Новгородова Т.А. Трофобиотические отношения между представи- телями отряда перепончатокрылых (Hymenoptera): муравьями (Formicidae) и личинками пилильщиков (Blasticotomidae) // Евроазиатский энтомол. журн. 2008. Т. 7, № 3. С. 227–233.
   
   
2. Новгородова Т.А. Внутривидовое разнообразие моделей поведения муравьев Formica cunicularia glauca при трофобиозе // УСБ. 2003. Т. 123, № 3. С. 229–233.
   
   
3. Новгородова Т.А. Специализация в рабочих группах муравьев при трофобиозе с тлями // ЖОБ. 2008. Т. 69, № 4. С. 293–302.
   
   
4. Holldobler B. , Wilson E.O. The Ants. Cambridge, Mass.: Harvard Univ. Press, 1990. 732 p.
   
   
5. Nixon G.E.J. The association of ants with aphids and coccids. Commonwealth inst. of entomology. London, 1951. 36 p.
   
   
   

©2009, Vladislav Krasilnikov  

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.