|
Three types of infrastructure in ants are distinguished. The tunnelbased infrastructure
(Solenopsis invicta is a character species), the roadbased one (Formica polyctena) and the orbital
one (Formica exsecta). Tunnels and node chambers are the basic elements in infrastructure of the
first type. Roads and feeding buds are such elements of the second one. The basic elements of orbital
type are auxiliary nests and areas of probable whereabouts of passive foragers. These types
of infrastructure were comparatively described. In description we used the following signs: cost,
conservatism, mobility, safety of workers, level of territory loading, throughput ability, aggression
level. The described types are peculiar only for systems in definitive state.
***
|
Мирмекологи России >>>
Библиография-РУ >>>
|
|
"ANTS AND FOREST PROTECTION.
Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009
|
|
Введение.
Наиболее общее определение инфраструктуры звучит так: комплекс
взаимосвязанных обслуживающих структур, составляющих и/или определяющих основу для решения проблемы (задачи). Такое определение позволяет применить термин «инфраструктура» к эусоциальным системам
муравьев, расширив «обслуживающие структуры» до «обслуживающих структур и путей». Безусловно, облик конкретной инфраструктуры будет зависеть от вида муравьев и от ситуации, в которой он находится, и разнообразие инфраструктур напоминает скорее многомерный континуум, нежели набор дискретных форм. Тем не менее представляется возможным выделить из этого разнообразия несколько архетипов инфраструктур, достаточно характерных, чтобы иногда встречаться в чистом виде. Целью данной работы является сравнительное описание типов инфраструктур
у муравьев. Следует отметить, что типы инфраструктур, описываемые нами, характерны для систем, достигших дефинитивного состояния или приблизившихся к пределу своих возможностей.
По степени канализованности можно выделить три типа инфраструктур:
• 1) тоннельная,
• 2) дорожная и
• 3) орбитальная (от орбитали).
Характерными представителями этих типов являются: 1) Solenopsis invicta, 2)
Formica polyctena, 3) Formica exsecta (род Formica). Определяющим элементом тоннельной инфраструктуры является вырытый в толще субстрата ход. У дорожной инфраструктуры таким элементом является дорога как постоянное
сооружение. Специфика орбитальной инфраструктуры кормового участка
заключается в многовариантном доступе пассивных фуражиров на участки
вторичного деления территории. Типы инфраструктур рассматриваются
здесь нами в рамках решения внегнездовых задач и по следующим признакам: стоимость, консервативность, подвижность, степень защиты фуражиров, нагрузка на территорию, пропускная способность, а также по степени
агрессивности муравьев, предполагаемой типом инфраструктуры.
Стоимость инфраструктуры складывается из стоимости прокладывания пути, стоимости поддержания элементов в рабочем состоянии или
их экстренного перемещения. Наиболее затратной является тоннельная
инфраструктура, состоящая из тоннелей и подземных камер в качестве
узловых структур. Тоннель помимо непосредственного выкапывания
требует еще укрепления стенок и изоляции их от промокания. При этом
стоимость единицы длины тоннеля нелинейно возрастает с увеличением
его диаметра, а следовательно, и с эффективностью. Несмотря на то что
рытье ходов свойственно всем видам, обитающим в умеренном климате
(строительство гнезда), протяженными системами постоянных тоннелей
пользуются немногие виды. Основные затраты прокладывания и эксплуатации постоянной дороги приходятся на очистку полотна от мешающих
передвижению предметов (в частных случаях – строительство насыпи,
очистка от густой растительности, углубление полотна в почву). Узловыми элементами дорожного типа являются маленькие гнезда без подземной
части и внутреннего конуса, т.е. лишенные наиболее затратных частей. В
случае орбитального типа затрат требуют только временные купола, но
и они частично компенсируются переносом строительного материала из
основных гнезд во вспомогательные и обратно.
Под консервативностью инфраструктуры мы понимаем ее постоянство во времени при отсутствии внешних воздействий. Наиболее вероятные эндогенные изменения инфраструктуры приходятся на период весенней активизации семьи на территории. При тоннельном типе изменения
будут сводиться в основном к прокладыванию новых или консервации
старых тоннелей и узлов, т.е. носить количественный характер. Во время
весенней развертки конфигурация дороги может не соответствовать прошлогодней, а эвакуированные на зиму вспомогательные гнезда орбитального типа с высокой вероятностью будут размещены в новых местах.
Под подвижностью инфраструктуры мы понимаем вероятность ее изменения при внешнем воздействии. При повреждении или блокировании
тоннеля намного дешевле будет его ремонт или устранение препятствия. Прокладывание нового тоннеля или изменение его конфигурации ожидаемо только в случае неустранимости препятствия. При этом в ряде случаев
возможно преобразование части тоннеля в менее затратную галерею. Изменение конфигурации дороги или местоположения кормового гнезда при
повреждении – наиболее ожидаемый результат, учитывая их невысокую
стоимость. А при возникновении на дороге преодолимого муравьем препятствия вполне вероятно перенесение части полотна на препятствие. В случае
орбитального типа рассматривать подвижность можно только применительно к узловым структурам, поскольку постоянная изменчивость (текучесть) является признаком этого типа. Траектория перемещения фуражира
по территории приобретает значимость только в случае, если он мобилизован для решения конкретной задачи. Даже непреодолимые препятствия
ограничивают перемещения муравьев только при больших размерах.
Закрытое пространство тоннелей и узловых камер, безусловно, предоставляет наибольшую защиту для муравьев. Тоннель защищает активных фуражиров на пути к участку и пассивных фуражиров все то время,
пока они не востребованы и находятся в узловых камерах. Кроме того,
тоннель мало чем отличается от гнезда, что упрощает процедуру обмена
населения между гнездами. С одной стороны, скопление муравьев на дорогах может привлечь хищников, но, с другой стороны, высокая численность фуражиров позволяет муравьям успешно противостоять некоторым
угрозам. Наименьшей защитой фуражиры обеспечены при орбитальном
типе, что отчасти компенсируется свойствами, обсуждаемыми ниже.
Снизить нагрузку на кормовую территорию (т.е. поддерживать ее
продуктивность) проще всего, используя структуры, канализирующие
перемещения фуражиров. Тоннель наиболее успешно справляется с
этой задачей, т.к. муравей попадает на поверхность в непосредственной
близости от цели. Дорожный тип позволяет муравьям оставлять часть
территории с минимальной посещаемостью фуражирами. Сам по себе
орбитальный тип не имеет никаких механизмов снижения нагрузки на
территорию. У муравьев с такой инфраструктурой эта задача решается
путем разделения территории на область гнездования и область кормового участка, т.е. муравейники расположены в определенной части
территории поселения. Это, по-видимому, ограничивает применимость
орбитального типа в основном в пограничных биотопах.
Пропускная способность элементов инфраструктуры определяет скорость эффективной реакции муравьев на удаленные события. Частично эта
же задача решается размещением пассивных фуражиров в узловых элементах и курсированием их по дорогам. Но некоторые события требуют мобилизации большего количества особей, нежели находится в таком оперативном резерве. Постоянный и относительно небольшой диаметр тоннеля
сильно ограничивает перемещение больших масс муравьев. Даже если в
гнезде отмобилизуется достаточное количество муравьев, они не смогут
одновременно воспользоваться тоннелем (особенно при наличии интенсивного встречного движения). При перебрасывании большого числа особей
по дороге она может сохранить только функцию указания направления
движения, и часть муравьев будет перемещаться рядом с дорогой. Пропускная способность при орбитальном типе ограничена только проходимостью
территории. При этом оперативный резерв находится непосредственно на
территории, что снижает скорость реакции и на менее значимые события.
Безусловно, агрессивность муравьев сильно зависит от видовой
специфики, степени развитости поселения и силы раздражителя. Но тип
инфраструктуры также может влиять на этот показатель. Узловая камера
и тоннель являются убежищем и местом, где легко обороняться. Дорога –
местом, где сосредоточено много фуражиров. Следствием (или инструментом решения) проблем, возникающих при использовании орбитального
типа, является высокий уровень агрессивности муравьев. Такая агрессивность поддерживается высокой динамической плотностью на территории
и особенно в области гнездования. Стремительная массовая агрессивная
реакция позволяет решить проблему низкой защищенности при данном
типе. Самостоятельное перемещение внутригнездовых рабочих между
муравейниками дополнительно повышает динамическую плотность и увеличивает резерв особей на территории. При этом муравьи, использующие
орбитальный тип инфраструктуры, крайне нетерпимы к другим видам муравьев. Скорее всего, на территориях, контролируемых такими муравьями,
не могут существовать развитые многовидовые сообщества муравьев.
|
|
|
|
|
ЛИТЕРАТУРА
-
Гилев А.В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости рыжих лесных муравьев (Formica s. str.) на Среднем Урале. Автореф.
дисс. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 24 с.
-
Захаров А.А. Фрагментация семей и ее роль в жизни поселений рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса: Мат. Х Всеросс. мирмекол. симп. М., 1998.
С. 45–48.
-
Захаров А.А., Калинин Д.А. Реструктуризация и сохранение жизнеспособности
комплекса муравейников Formica aquilonia в критических условиях // УСБ.
2007. Т. 127, № 2. С. 190–202.
|
| |
| |
|
©2009, Vladislav Krasilnikov
|
|
Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.
|
|
