Добавлено 31-08-2009 

Е.Б. Федосеева Email: gilev@ipae.uran.ru, v_i_ ponomarev@mail.ru Зоологический музей МГУ, elfedoseeva@rambler.ru Морфометрический облик семьи и мониторинг поселений Formica aquilonia

MORPHOMETRIC EXTERIOR OF ANT COLONY IN MONITORING OF FORMICA AQUILONIA SETTLTMENTS E.B. Fedoseeva Zoological Museum, Moscow State University

"Муравьи и защита леса", (Материалы XIII Всероссийского мирмекологического симпозиума), 2009, Нижний Новгород: 88-92 ОГЛАВЛЕНИЕ >>>

     
      The traits of worker phenotype (size, asymmetry, coloration, pilosity) are reviewed with a view to application in monitoring of red wood ants habitats. Regular sampling of Formica aquilonia workers (45–57 specimens per sample) from the same ant hills at myrmecological reserve detected marked difference between samples distant with several years. Since four years after budding worker size at the ant hill А-278 became significantly larger in comparison with budding season while other characteristics (both head and thorax pilosity, also the sum of them) had no significant difference. Similar size shift has take place after considerable nest destruction by boar of A-156. Depopulation in the absence of inter-colony exchanges lead to increase in worker size without marked deviations of other traits. Alternatively, the ant hill A-32 was able to compensate population loss owing to interchanges with neighboring ant hills so six years later its sample significantly differed from previous onе by worker pilosity but both samples have no marked difference in worker size. Being unlike in response to environments the dynamics of worker traits variability may be useful in comparative analyzes of ant settlements viability.

Мирмекологи России >>>    Библиография-РУ >>>  

"ANTS AND FOREST PROTECTION. Materials of the XIII All-Russian Myrmecological Symposium", Nizhni Novgorod, August 2009  

      Введение.
Основной целью мониторинга популяций муравьев является выявление факторов, связанных с расцветом и угасанием поселений. Разовые обследования не улавливают процессов, которые развиваются постепенно, но в итоге приводят к необратимым, иногда катастрофическим последствиям. При этом внешне отдельные признаки развития и деградации могут выглядеть одинаково. Например, оказалось, что альтернативные состояния семей – почкование и фрагментация при поверхностной оценке выглядят сходно, и установить, что происходит, подъем или спад, без тщательных повторных обследований невозможно (Захаров, 1998; Захаров, Калинин, 2007). Но вести постоянный мониторинг реально только на ограниченном числе модельных комплексов и гнезд. Главной проблемой становится отбор маркеров происходящих событий. Используемые в описаниях поселений характеристики группируются следующим образом: габитуальные признаки гнезд (их размеры, степень зарастания купола, повреждения и др.), структурные параметры семей (число колонн или секций в семьях, наличие и тип связей между гнездами), а также показатели, характеризующие собственно население.

      Реже находят применение сведения о фенотипическом составе рабочего населения. Сравнение изменчивости морфометрических показателей особей: размеров, хетотаксии, окраски и др. – метод систематики, но в оценках состояния семей и популяций он пока не получил распространения. Действительно, если указанные выше характеристики отражают общую дееспособность семей в популяции, то связь между фенотипическим составом рабочего населения и статусом муравейника (стабильный, растущий, вымирающий, одиночный или участвует в обменах) неочевидна. Облик конкретной особи всегда зависит от наследственности и от условий, в которых проходило развитие организма. Несомненное влияние на разнообразие рабочего населения оказывают миграционные процессы: установление связей с другими семьями, интенсификация либо прекращение обменов. Поэтому при выборе характеристик фенотипа для оценки семей и поселений следует понимать, маркерами каких изменений они могут быть.

      Главной причиной размерной вариабельности муравьев является режим питания личинок. Поскольку пища доставляется и распределяется рабочими, от них зависят качество и количество пищи, и чем выше отношение рабочие/личинки, тем больше нужного ресурса получает особь. При снижении численности расплода, размеры рабочих обычно укрупняются. Это может происходить как при падении продуктивности самок, так и в результате почкования. При сравнении выборок рабочих семьи А-278 (комплекс «Квили» мирмекологического заказника «Верхняя Клязьма», Московская обл.), первая из которых была взята в 1988 г. сразу после выделения двух отводков, а вторая – спустя 4 года, в течение которых муравейник пребывал в статусе одиночного и не имел повреждений, было зарегистрировано достоверное увеличение размеров рабочих.

      Менее зависимы от наследственности показатели симметрии организма. В норме у любой особи есть некоторая асимметрия. Однако в популяциях самых разных видов животных в нестабильных и критических для онтогенеза условиях асимметрия по отдельным признакам и группам характеристик возрастает (Захаров B., 1987, 2001; Moller, Swaddle, 1997). Растет размах отклонений и/или увеличиваются популяционные частоты прежде всего редких классов. Сравнительный анализ изменчивости парных признаков позволяет оценивать стабильность условий. И на муравьях перспективы использования флуктуирующей асимметрии в мониторинге поселений очевидны. Микроклимат гнезда и уровень обеспечения единообразен, по крайней мере для одного поколения рабочих, а наследственно обусловленное разнообразие форм способно воспроизводиться из года в год, так как зависит от долгоживущих самок. Более того, установлено, что у рабочих Formica aquilonia распространены случаи непарного удвоения или отсутствия зубцов на мандибулах, варьируют симметрия петиоля, хетотаксии и других билатеральных признаков (Орлова, 1991). Предельные варианты асимметрии тагм и придатков описаны у муравьев F. polyctena и F. pratensis (Wisniewski,1978). Явные уродства все же редки. В совокупной выборке из 2 тысяч рабочих, включавшей пробы 41 гнезда F. aquilonia, собранные за период с 1967 по 1992 г. в комплексе «Квили», лишь единственный экземпляр имел отклонения подобного рода: различия в размерах правой и левой половины головы здесь сочетались с отсутствием правого глаза.

      Особенно важны признаки фенотипа рабочих, которые мало подвер- жены модификациям и в основном зависят от разнообразия генофонда, свойственного виду, его популяциям и семьям. Если нет миграций, отбора по определенным фенотипам и массовой случайной гибели, частотный баланс между различными состояниями признака сохраняется. Это правило подтвердило изучение сезонной и многолетней изменчивости окраски в гнездах рыжих лесных муравьев популяций Среднего Урала, выполненное А.В. Гилевым. Продемонстрирована высокая стабильность частот типов окраски, присущая популяциям, а также локальным поселениям. Колебания оказались кратковременны и в основном связаны с повреждениями гнезд (Гилев, 2002), что могло менять соотношение фенотипов в пробах из-за убыли населения. В отличие от окраски, многолетние флуктуации хетотаксии в популяциях и семьях не изучались. Между тем есть основания рассматривать ее изменчивость как важный критерий в оценке родственности семей, установлении-исчезновении обменов.

      Сопоставление единовременно взятых в 1986 г. проб рабочих (по 52– 57 экз.) из 11 муравейников комплекса «Ф-1» выявило различия между семьями по показателям хетотаксии. Из парных сравнений выборок (11×11) по критерию Уилкоксона следовало, что по опушению груди достоверно отличались 10 сочетаний, из которых пять пришлись на кооперативный отводок, в сооружении которого участвовало несколько муравейников. Для выявления сходства в последующем кластерном анализе были использованы и данные по хетотаксии головы тех же рабочих. Состав четырех выявленных кластеров соответствовал происхождению и обменным связям 11 гнезд и не изменился при включении в анализ еще одного варьирующего признака: общего числа зубцов на обеих мандибулах.

      Из данных мониторинга комплекса «Квили» известны сроки почкования и обособления муравейников, их фрагментации – объединения, временных и регулярных обменов. Сравнение выборок рабочих, взятых с куполов двух фрагментантов, оформившихся в 1986 г. на месте муравейника А-156 (5 колонн), сломанного кабаном в 1983 г., показало отсутствие значимых различий в фенотипическом составе населения обоих гнезд. Исключением был единственный экземпляр с характерной аберрацией – шипики на заднегруди (Федосеева, 2003), имевшийся лишь в одной из выборок. Воссоединение прошло в 1991 г., и летом 1992 г. из общего муравейника взята дополнительная проба, где также найден рабочий-аберрант. Были проанализированы 3 показателя хетотаксии (опушение затылка, груди, суммарное количество волосков затылка и груди), общее число зубцов на обеих мандибулах, размер скапуса, а также изменчивость характеристик асимметрии (разница в числе волосков затылка справа и слева; число непарных мандибулярных зубцов и др.). Попарное сравнение трех выборок по распределениям значений признаков выполнено по критериям Манна – Уитни, Уилкоксона, Крускала – Уоллиса, Колмогорова – Смирнова. Оно показало, что за пять лет, предшествовавших объединению, единственным достоверным изменением фенотипа рабочих стало увеличение размеров. Но в семьях, активно восполняющих потери в ходе внутрипопуляционных обменов, облик рабочих может существенно измениться в ряду лет, хотя структурные параметры муравейника и размеры особей остаются прежними. Сопоставление выборок из гнезда А-32, сохранявшего 5 колонн и статус доминанта с 1986 г. по 1992 г., показало, что, несмотря на зимние повреждения 1988 и 1992 гг., размеры рабочих в летней выборке 1992 г. значимо не отличались от показателя 1986 г. Однако за прошедший период изменилась хетотаксия. Причем если в 1988 г. значимо увеличилось лишь опушение головы, то у муравьев 1992 г. по сравнению с 1986 г. оказались достоверно выше показатели хетотаксии головы и груди.

      Как ясно из представленных материалов, на облике муравьев отражаются многие аспекты жизни семей: от колебаний численности и заболеваний до обменов населением. В силу разной чувствительности признаков к происходящим событиям описание морфометрии семей должно быть разносторонним и включать характеристики размеров, асимметрии, окраски и/или хетотаксии, регистрацию атипичных форм. Тогда комплексный анализ морфометрии населения станет одним из надежных инструментов мониторинга, способным не только дополнять и уточнять сведения, полученные иными методами, но выявлять и прогнозировать критические состояния популяций.

      Автор признательна А.А. Захарову (ИПЭЭ РАН) за предоставленный материал гнездовых проб и консультации по состоянию семей на момент обследования комплексов.

      ЛИТЕРАТУРА

Подробнее о других статьях автора

1. Гилев А.В. Эколого-морфологический анализ популяционной структуры и изменчивости рыжих лесных муравьев (Formica s. str.) на Среднем Урале. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2002. 24 с.
   
   
2. Захаров А.А. Фрагментация семей и ее роль в жизни поселений рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса: Мат. Х Всеросс. мирмекол. симп. М., 1998. С. 45–48.
   
   
3. Захаров А.А., Калинин Д.А. Реструктуризация и сохранение жизнеспособности комплекса муравейников Formica aquilonia в критических условиях // УСБ. 2007. Т. 127, № 2. С. 190–202.
   
   
4. Захаров В.М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 216 с.
   
   
5. Захаров В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. № 3. С. 177–191.
   
   
6. Орлова Т.А. Использование морфометрических признаков для анализа структуры комплексов рыжих лесных муравьев // Муравьи и защита леса: Мат. IХ Всеросс. мирмекол. симп. М., 1991. С. 101–103
   
   
7. Федосеева Е.Б. Аберрации морфологических признаков и социальная регуляция онтогенеза у муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // УСБ. 2003. Т. 123, № 3. С.213–222.
   
   
8. Moller A.P., Swaddle J.P. Asymmetry, developmental stability, and evolution. Oxford University Press. Oxf.; N.Y.; Tokyo, 1997. 291 p.
   
   
9. Novak V. Prispevek k otazce pathologickych jedinc. (pseudogyn) u mravenc. z rodu Formica // Vestnik .sl. Zoologicke spole.nosti. 1948. V. 12. P. 97.131.
   
   
10. Ronchetti G. Secretergati in populazioni di formiche del gruppo Formica rufa // Collana Verde. 1961. T. 7. P.61.74.
    
    
11. Wisniewski J. Dalsze badania zmienosi teratologicznej robotnic mrowek z grupy Formica rufa (Hymenoptera, Formicidae) // Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk le.nych. 1978. T. 46. P. 153.166
    
    
    

©2009, Vladislav Krasilnikov  

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.