|
Рассматриваются открытия и перспективы в области исследования различных форм обучения у муравьев, включая неизвестные ранее (от явления "видовой гениальности" до дистантного обучения по подражанию и даже "учительства" - Резникова, 2004), которые описаны автором впервые именно на примере муравьев.
Подробности читайте ниже.
***
|
Мирмекологический симпозиум 2005 года (Новосибирск) ОГЛАВЛЕНИЕ >>>
Мирмекологи России (СПИСКИ СТАТЕЙ и т.д.) >>>
Библиография-РУ (Зрянин-2005) >>>
|
|
"ANTS AND FOREST PROTECTION.
Materials of the XII All-Russian Myrmecological Symposium", Novosibirsk, August 2005
|
|
Ants possess all known types of learning including cognitive skills and social learning. In our research group, in order to estimate limits of ants' cognitive abilities, we have applied deprivation and cross-fostering developmental investigation, as well as field and laboratory experiments in which ants have been forced to search for food in different mazes, transfer information to other nestmates, catch victims, fight with competitors, and defend boundaries of their feeding territories. New forms of learning have been revealed, in particular, adaptation learning, that is, facilitation of manipulations with wired behavioural patterns. Cognitive adaptations in high social ant species are based on guided learning within specific domains. Using distant homing ants are able to solve complex problems which include information transfer about sequence of turns and number of objects. Development of complex hunting behaviour in ants includes maturation, accumulation of individual experience, and social facilitation.
Введение и постановка проблемы.
Активная часть жизни муравья, как типичного представителя высоко организованных социальных животных, состоит из непрерывного потока принимаемых сиюминутных решений, в контексте взаимодействия с меняющейся средой, в том числе, с ее социальными составляющими: внутрисемейными, внутри- и межвидовыми отношениями. Очевидно, что накопление индивидуального опыта является важной компонентой поведения многих видов муравьев. Вопрос о разнообразии форм обучения и о пределах когнитивных возможностей у муравьев является актуальным и мало исследованным.
Способность животных к обучению, то есть к адекватному изменению своего поведения в процессе накопления опыта, является фундаментальной адаптацией, повышающей шансы особей на выживание за счет потенциальной способности реагировать на изменяющиеся обстоятельства. Оценивая способности животных к обучению, исследователи руководствуются более или менее общепринятыми классификациями форм обучения, в основе которых лежит до сих пор актуальная классификационная схема, предложенная Торпом (Thorpe, 1963). Она включает общие категории обучения:
привыкание;
ассоциативное обучение и оперантное (с их разновидностями);
инсайт;
формирование установок на обучение (по Harlow, 1949);
латентное обучение;
имитацию (в современном звучании - социальное обучение);
запечатление.
В последние годы развитие когнитивной этологии - ветви науки о поведении, основанной на сочетании идей классической этологии и развивающейся теории обучения (см.: Резникова, 2000, 2005) - привело не только к формированию новых взглядов на ранее известные феномены, связанные с обучением у животных, но и к описанию новых форм обучения. В данной работе анализируются новые результаты в данной области, полученные автором и коллегами при экспериментальном изучении обучения у муравьев.
Обучение как составляющая видотипического комплекса поведения: экспериментальные подходы.
Известно, что поведение высокоорганизованных общественных животных, в том числе и муравьев, является сложным конгломератом врожденных стереотипов поведения, результатом созревания, а также накопления индивидуального и социального опыта. Попытки "разъять" поведение на отдельные составляющие сложны, но не безрезультатны и не бесполезны. Экспериментальный анализ элементов видотипического поведения помогает выявить с одной стороны когнитивный потенциал животных и их способность гибко реагировать на меняющиеся средовые и социальные обстоятельства, а с другой - понять пределы их приспособляемости, заставляющие обратиться к эволюционной истории вида.
Для исследования соотношения врожденных и приобретенных форм поведения у муравьев в нашей исследовательской группе используются методы, которые ранее применялись лишь к позвоночным животным: депривационные эксперименты, в которых участвуют особи, "наивные" по отношению к одному или нескольким факторам (например, к социальной среде или к подвижной добыче), и "перекрестное воспитание", то есть выращивание животных в социальной среде других видов. Для изучения роли индивидуального опыта и пределов когнитивных возможностей муравьев, мы в полевых и лабораторных экспериментах применяем различные лабиринты, препятствия, и другие средства драматизации жизни насекомых. Исследуются индивидуальные реакции представителей разных функциональных групп в ситуациях, когда семья муравьев поставлена перед необходимостью решить достаточно сложную задачу, связанную, например, с поиском пищи или с переделом территориальных или пищевых ресурсов.
"Адаптивное обучение" в рамках, задаваемых социальными структурами.
Многолетние исследования поведения муравьев показали, что способности к сложным формам ассоциативного обучения, а также проявления латентного обучения, обусловленного высокой исследовательской активностью, сочетаются у многих видов с существенным вкладом "запрограммированных" реакций (Резникова, 1983; 2001 а,б). Наши эксперименты на ряде видов родов Formica и Myrmica выявили превалирующую роль наследственных компонент поведения муравьев в реакциях на потенциальные пищевые объекты, в характере исследовательской активности и очертаниях видоспецифических поисковых траекторий (Резникова, Васильева, 1987).
"Базовым" для муравьев является даже такой сложный стереотип поведения, как выпрашивание пади у тлей. Этот стереотип, по-видимому, тесно связан с другим наследственно обусловленным стереотипом - трофаллаксисом (Резникова, Новгородова, 1998а,б). Такой же базовый, наследственно обусловленный характер носит линейная иерархия, которая устанавливается в группах социально "наивных" муравьев (Харькив, 1997 а,б). При столь существенном вкладе наследственно обусловленных стереотипов в общий рисунок поведения муравьев, многие элементы гибкого поведения проявляются у них в виде более или менее оперативного манипулирования готовыми поведенческими моделями. В ответ на повторяющиеся воздействия (например, на частые встречи с потенциально опасными конкурентами - хищными жуками) муравьи не "изобретают" новых реакций, но все с большей готовностью и эффективностью применяют стереотипные реакции из набора имеющихся в их поведенческом репертуаре (Reznikova, Dorosheva, 2004). Облегчение манипулированием встроенными поведенческими моделями можно назвать адаптивным обучением.
В рамках концепции адаптивного обучения можно объяснить оперативный переход муравьев с одного "социального уровня" на другой, когда при изменении внешних условий, в частности, кормовой базы семьи, очень быстро перестраивается весь блок взаимодействия муравьев в рабочих группах, их территориальное, фуражировочное и мобилизационное поведение. При этом не наблюдается промежуточных, "пробных" реакций, процесс становления нового способа использования кормового участка наблюдать не удается, комплексное изменение поведения семьи происходит по принципу "все и сразу".
В ряде случаев пусковым механизмом изменения поведения муравьев может являться изменение динамической плотности особей на территории и, соответственно, количество встреч с членами собственной семьи или чужих семей в социально значимых для муравьев ситуациях (Резникова, 1979, 1983; Новгородова, 2003). В частности, изменение динамической плотности муравьев конкурирующих видов вызывает у доминантов сложную, но стереотипную реакцию "подавления" очага высокой плотности конкурентов (Резникова, 2003).
"Направляемое" (специализированное) обучение и когнитивные адаптации.
У многих видов животных можно наблюдать быстрое и парадоксально сложное обучение в пределах ограниченного домена, обусловленного видовой специализацией. Это явление получило название направляемого, или специализированного обучения (guided learning). Сложное направляемое обучение часто сочетается с весьма скромными когнитивными возможностями в рамках других доменов (Gould, Marler, 1987; Griffin et al., 2002). Ограничения когнитивных возможностей связаны, в частности, с тем, что врожденные стереотипы, канализирующие решение жизненно важных задач, могут тормозить "творческие" решения. Примером могут служить результаты, полученные в экспериментах Мазохина-Поршнякова и Карцева (1984): видоспецифическая особенность поискового поведения медоносных пчел (облет ближайших источников нектара по очереди) мешает им выработать оптимальные правила поиска в задачах, предложенных экспериментаторами.
В рамках концепции направляемого обучения можно объяснить такие явления "видовой гениальности" (которые можно назвать когнитивными адаптациями) как чрезвычайно гибкое орудийное поведение шимпанзе и некоторых видов птиц, запоминание запасающими животными месторасположения сотен кладовых, а также задачи, решаемые общественными насекомыми с помощью коммуникации, основанной на дистантном наведении. В наших опытах было показано, что муравьи подрода Formica s.str. обладают системой дистантного наведения, по-видимому, более сложной, чем у медоносной пчелы. Муравьи высоко социальных видов могут решать задачи, связанные с передачей от разведчика к фуражирам информации о последовательности поворотов на пути к кормушке, о координатах точки в пространстве, а передавать сведения о количестве объектов (Резникова, Рябко, 1990, 1995; Reznikova, Ryabko, 2003; Novgorodova, 2004; Новгородова, 2005).
Социальное обучение.
Обучаясь у особей своего и других видов, животные могут в значительной мере расширить адаптивные возможности поведения. Социальное обучение включает разные формы, от самых простых, в частности, социального облегчения (высвобождения определенных форм активности в присутствии конспецификов) до дистантного обучения по подражанию и даже "учительства" (Резникова, 2004). В наших опытах было впервые выявлено дистантное межвидовое обучение у муравьев: фуражиры доминирующего вида с групповой фуражировкой (Formica pratensis) перенимали у более проворных одиночных фуражиров F cunicularia оптимальный путь к пище (Reznikova, 1982; 2001).
Исследования соотношения различных компонент поведения в формировании охотничьего поведения муравьев Myrmica rubra по отношению к столь сложной для поимки добыче как прыгающие ногохвостки, показали, что стереотип охотничьего поведения складывается из достройки врожденных видотипических компонент на основе индивидуального опыта, созревания, а также из элементов социального обучения. Немногие (менее 10%) особи в семье, у которых данный стереотип проявляется по принципу "все и сразу", являются своеобразными "центрами кристаллизации" в процессе распространения в семье охотничьих навыков. Они обеспечивают социальное облегчение охотничьего поведения остальных фуражиров, при условии достаточно высокой частоты встреч с потенциальной добычей и, соответственно, доступности для наблюдения процесса охоты у других муравьев (Резникова, Пантелеева, 2001, 2003).
В целом, поведение муравьев включает в качестве компонент различные формы обучения, как широко известные, так и неизвестные ранее, которые описаны нами впервые на примере муравьев и с большой вероятностью будут обнаружены у других видов животных.
Работа поддержана грантами РФФИ 05-04-48104, Совета по грантам Президента РФ (НШ-1038.2003.4) и Президиума РАН по программе "Происхождение и эволюция биосферы".
|
|
|
|
| |
| |
|
©2006, Vladislav Krasilnikov
|
|
Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.
|
|
