Обновлено 12-03-2006 

Муравьи УДМУРТИИ: фауна, распространение и экология

Адаховский Дмитрий Александрович E-mail: radimir@udm.ru Удмуртский государственный университет, 426034, Россия, г. Ижевск, ул. Университетская, 1, корп. 1. МУРАВЬИ (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) УДМУРТИИ: ФАУНА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ

"ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА. БИОЛОГИЯ" 2004, №10, Pages 179-190

      Первый подробный анализ мирмекофауны Удмуртии, в которой обнаружено 48 вида муравьев из 2 подсемейств. Приводятся результаты многолетних исследований по фауне и распространению муравьев УР. Выделяются основные параметры региональной мирмекофауны и оценивается барьерная роль зональных природных границ территории республики с их ранжированием на основании распространения видов. Выделяются группы видов муравьев по их отношению к сукцессионной динамике природных сообществ.

      Ниже я предлагаю ознакомиться с текстом этой статьи, а также СПИСОК литературы из оригинальной статьи. Смотрите:
ВВЕДЕНИЕ, МАТЕРИАЛ, РЕЗУЛЬТАТЫ СПИСОК ВИДОВ, ДИСКУССИЯ.

Другие наши обзоры: Фауна и экология муравьев Кузнецко-Салаирской горной области >>> Обзор муравьиных родов России >>> Обзор мирмекофаун регионов России >>> Обзор мирмекофаун мира >>> Азорские аборигены и экзотика среди муравьев >>> Роль случая при инвазиях чужеродных муравьев >>> Ключ к успеху для инвазий Wasmannia auropunctata >>> Инвазия выкашивает муравьев на Галапагосах >>> Климатическая модель инвазий огненных муравьев >>> Wilson: муравьиные инвазии во времена пиратов >>> Суперколония Аргентинского муравья в США >>> Суперколонии Linepithema humile в Европе >>> ЕДА сближает инвазивных Аргентинских муравьев >>> Аргентинский муравей >>> Челюсти Аргентинского муравья не всех заменят >>> Температура и распространение Аргентинского муравья >>> Аргентинский муравей и химические барьеры >>> Длинноногий муравей Anoplolepis gracilipes шагает по планете (новая инвазия?) Огненный подарок на Лунный Новый год, или Красный огненный муравей в Гонконге >>> Глобальный энергоградиент и размер муравьев >>> Яд Огненных муравьев >>>

      ВВЕДЕНИЕ

      На сегодняшний день изучению муравьев Европейской части России посвящено значительное количество работ, позволяющих рассматривать фауну этой группы насекомых как одну из самых изученных. При этом важнейшим градиентом для равнинных территорий является зональный, опирающийся на современную картину природных зон Европейской России и эколого-адаптивные особенности видов, различных в фауно-генетическом отношении. Относительная неравномерность изученности региональных фаун не позволяет оценить общие закономерности меридианально-региональной специфики, как правило, существенно дополняющей зональную в ландшафтно-экологическом и историческом аспектах. К числу хорошо изученных в мирмекологическом отношении регионов центра и востока Европейской части России можно отнести Московскую область [1; 2], Среднее Поволжье [3], Горьковскую область [4], Чувашскую Республику [5; 6], Республику Марий Эл [7], Кировскую [8; 9] и Пермскую [10] области. Актуальными остаются исследования фауны муравьев на территориях, лежащих южнее бореального экотона (смешанные леса, лесостепь, степь), отличающихся как скачкообразным нарастанием численности видов, так и значительным ростом представленности фаунистических типов [11]. Особенно показательны в этом отношении регионы востока и юго-востока европейской части, не затронутые валдайским оледенением. По совокупности исторических компонентов их флоры (как и фауны) могут быть отнесены к группе трансформационных [12]. Примером подобного анализа региональной мирмекофауны являются работы Т.И. Гридиной [13] по югу Урала и сопредельным территориям.

     

      МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

      В основу данной работы были положены сборы автора, проведенные в период с 1997 по 2004 г. Фаунистические данные получены из 70 точек, местоположение большинства из которых приведено в нашей предыдущей работе [14]. Сбор материала проводился по общепринятым методикам [15], которые сочетают заложение учетных площадок и маршрутов с кошением и осмотром стволов деревьев для выявления дендробионтных форм. Определение видов проводилось по доступным определителям [16-20] и в большинстве своем подтверждено к.б.н. Ф.А. Сеймой и к.б.н. Т.И. Гридиной. Для ареало-графической характеристики видов использованы работы К.В. Арнольди [11], Г.М. Длусского [16] и А. Г. Радченко [17; 18]. Таксономия рр. Myrmica и Leptothorax приводится по А. Г. Радченко [18;19], остальных - по К.В.Арнольди и Г.М. Длусскому [17]. В работе принята схема зонально-подзонального расчленения территории Вятско-Камского междуречья (ВКМ), предлагаемая С.Ф. Курнаевым [21]. Положение границ зональных выделов принято по О.Г. Барановой [22].

      РЕЗУЛЬТАТЫ

      Полученные в ходе исследований данные по видовому составу, распространению и численности муравьев УР объединены в приводимом списке, включающем латинское название вида, его ареалографическую характеристику и информацию о встречаемости и специфике занимаемых биотопов и территорий в республике.

Список муравьев, встречающихся на территории Удмуртии

Подсемейство Myrmicinae

      1. Myrmica rubra Linne. Панпалеаркт. В УР массовый вид влажных местообитаний, включая различные типы лесов и пойменных лугов.

      2. Myrmica ruginodis Nylander. Панпалеаркт. В УР массовый вид травя-нистых типов лесов.

      3. Myrmica sulcinodis Nylander. Бореальный транспалеарктический вид, в южных частях ареала - в горах. Представитель азиатского лесостепного фаунистического комплекса. Распространен локально по всей территории УР. Биоценотически связан с сосновыми лесами.

      4. Myrmica rugulosa Nylander. Европейско-западносибирский вид с оптимумом ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи. В УР спорадично распространены по всей территории. Предпочитает сухие прогреваемые био-топы с легкой почвой.

      5. Myrmica gallienii Bondroit. Европейско-западносибирский вид с оптимумом ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи. Южная половина УР. Склоны по долинам рек. Редок. Вид впервые отмечается для всей терри-тории ВКМ.

      6. Myrmica slovaca Sadil. Европейско-западносибирский вид с оптимумом ареала в пределах лесостепной и степной зон. Южная половина УР. Остепненные краткопойменные луга в долине р. Камы. Редок. Вид впервые отмечается для всей территории Вятско-Камского междуречья и лесной зоны европейской части России.

      7. Myrmica scabrinodis Nylander. Европейско-сибирский вид с оптимумом ареала в пределах лесной зоны. В УР спорадично распространен по всей территории. Предпочитает сухие типы лесов. Кроме того, отмечался в составе сообществ муравьев верховых болот севера республики.

      8. Myrmica sabuleti Meinert. Европейско-западносибирский вид с оптимумом ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи. На территории УР распространен локально и спорадично, преимущественно в южной половине. Склоновые лесные сообщества по долинам рек.

      9. Myrmica lobicornis Nylander. Бореальный транспалеарктический вид, в южных частях ареала - в горах. Распространен локально и спорадично по всей территории УР. Биоценотически связан с сосновыми лесами.

      10. Myrmica schencki Emery. Транспалеарктический температный вид с оптимумом ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи. Распространен спорадично по всей территории УР, преимущественно в южной ее половине. Характерен для сухих типов леса и суходольных лугов.

      11. Diplorhoptrum fugax Latreille. Европейский степной вид. Известен с крайнего юга УР. Обнаружен на участках глинистых осыпей в долине р. Ка-мы. Редок. Вид впервые отмечается для всей территории ВКМ и юга лесной зоны европейской части России.

      12. Leptothorax tuberum Fabricius. Европейско-западносибирский вид с оптимумом ареала в лесостепной зоне. На территории УР связан с биоценозами сосновых лесов в пределах водораздельных и долинных массивов эоловых песчаных отложений. Характерный вид лишайниково-сухотравных сообществ.

      13. Leptothorax knipovitschi Karawajew. Европейско-казахстанский вид с оптимумом ареала в пределах лесостепной и степной зон. На территории УР связан с биоценозами сосновых лесов в пределах водораздельных и долинных массивов эоловых песчаных отложений. Характерный вид лишайниково-сухотравных сообществ.

      14. Leptothorax volgensis Ruzsky. Европейско-казахстанский вид с оптимумом ареала в пределах лесостепной и степной зон. На территории УР связан с биоценозами сосновых лесов в пределах водораздельных и долинных массивов эоловых песчаных отложений. Характерный вид лишайниково-сухотравных сообществ.

      15. Leptothorax unifasciatus Latreille. Европейский вид с оптимумом ареала в пределах лесостепной и степной зон. На территории УР связан с биоценозами сосновых лесов в пределах водораздельных и долинных массивов эоловых песчаных отложений. Редко отмечается по остепненным суходольным лугам склоновых комплексов.

      16. Leptothorax sp. Вид обнаружен на остепненных суходольных лугах долины р. Камы на крайнем юге УР. Помимо территории УР найден в Татарстане в долине р. Вятки (сборы С.А. Дедюхина).

      17. Leptothorax acervorum Fabricius. Бореальный транспалеарктический вид. В УР распространен спорадично по всей территории, преимущественно в хвойных лесах. В пределах сообществ верховых болот севера УР обнаружена меланистическая форма L. acervorum var. nigrescens Ruzsky.

      18. Leptothorax muscorum Nylander. Транспалеарктический температный вид. На территории УР распространен спорадично, преимущественно в южной половине. Связан с сухими типами лесов.

      19. Formicoxenus nitidulus Nylander. Европейско-сибирский температный вид. Распространен спорадично по всей территории УР. Гнездовой сожитель муравьев группы Formica s. str.

      20. Strongylognathus testaceus Schenck. Европейско-западносибирский вид с оптимумом ареала в пределах лесостепной и степной зон. С территории УР известен по одному местонахождению в пределах надпойменно-террасовых сосновых лесов долины р. Камы. Видом-хозяином является T. caespitum Linne. Вид впервые отмечается на всей территории ВКМ и юге лесной зоны европейской части России.

      21. Tetramorium caespitum Linne. Панпалеарктический вид. Обычен по всей территории УР. Тяготеет к сухим местообитаниям.

Подсемейство Formicinae

      22. Camponotus herculeanus Linne. Голарктический лесной бореальный и бореомонтанный вид. Дендробионт. Встречается спорадически по всей территории УР. Связан с разнообразными типами лесов, от сухих сосняков до высокополнотных смешанных. Основная порода для устройства гнезда - ель.

      23. Camponotus vagus Scopoli. Европейско-североказахстанский вид с оптимумом ареала в пределах юга лесной и лесостепной зон. Герпето-дендробионт. В пределах УР основными местообитаниями вида являются сосновые леса по массивам эоловых песчаных отложений, реже - остепненные краткопойменные долинные луга. Является индикатором начальных стадий восстановления сосняков. Редко отмечается в антропогенных биотопах (же-лезнодорожные и автодорожные насыпи).

      24. Camponotus saxatilis Ruzsky. Бореальный транспалеарктический вид восточного происхождения. Представитель сибирского лесостепного фаунистического комплекса. Дендробионт. Встречается локально по всей территории УР. Биоценотически связан с массивами сосновых лесов по нагорным террасам рек и эоловым песчаным отложениям. Основная порода для устройства гнезда - сосна.

      25. Camponotus fallax Nylander. Амфипалеарктический вид с оптимумом ареала в пределах зоны широколиственных лесов. На территории УР распространен локально и спорадично, преимущественно в подзоне широколиственно-хвойных лесов, очень редко севернее. Связан с водораздельными, склоновыми и долинными лесами. Гнезда в фаутной древесине осины, липы, дуба, ивы козьей, ивы белой, сосны, осокоря, ели, пихты, лиственницы, клена, рябины.

      26. Lasius fuliginosus Latreille. Амфипалеарктический вид с оптимумом ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи. Дендробионт. На территории УР распространен спорадично, преимущественно в пределах подзоны широколиственно-хвойных лесов. Встречается в пределах долинных, реже водораздельных местообитаний. Породами для устройства гнезд являются осина, ель, береза, ива белая, рябина, ива козья, дуб, липа.

      27. Lasius niger Linne. Панпалеарктический вид. Обычный и массовый вид по всей территории УР. Эврибионт.

      28. Lasius alienus Forster. Транспалеарктический температный вид. На территории УР распространен локально в пределах зоны смешанных лесов. Стациально связан с массивами распространения эоловых песчаных отложений. На крайнем юге республики занимает также склоновые луговые биотопы на легких лессовидных суглинках.

      29. Lasius flavus Fabricius. Панпалеарктический температный вид. Обычен по всей территории УР. Тяготеет к открытым местообитаниям.

      30. Lasius umbratus Nylander. Панпалеарктический температный вид. Встречается спорадично по всей территории УР. Тяготеет к открытым местообитаниям.

      31. Formica rufa Linne. Европейско-сибирский температный вид. Распространен по всей территории УР, более обычен в ее южной половине. Лесной, опушечный вид.

      32. Formica polyctena Forster. Европейско-сибирский температный вид. Обычен по всей территории УР. Лесной, опушечный вид.

      33. Formica aquilonia Yarrow. Бореальный транспалеарктический вид. Распространен спорадично по всей территории УР, более обычен в ее северной половине. Лесной экотонофил.

      34. Formica lugubris Zetterstadt. Бореальный транспалеарктический вид. Распространен спорадично по всей территории УР, преимущественно в ее северной половине. Лесной экотонофил.

      35. Formica pratensis Retzius. Европейско-сибирский температный вид с оптимумом ареала в лесостепной зоне. На территории УР встречается спорадично, преимущественно в южной половине. Сосновые леса, опушки, сухо-дольные луга.

      36. Formica truncorum Fabricius. Транспалеарктический температный вид восточного происхождения. В УР редок. Отмечен в составе сообществ муравьев верховых болот севера УР.

      37. Formica sanguinea Latreille. Транспалеарктический температный вид. Встречается спорадично по всей территории УР, более обычен в южной половине. Сосновые леса, опушки, суходольные луга. В качестве видов-хозяев отмечены: Formica rufibarbis Fabricius, F. cunicularia Latreille, Formica cinerea Mayr.

      38. Formica uralensis Ruzsky. Бореальный транспалеарктический вид. Представитель азиатского лесостепного фаунистического комплекса. В УР редок. Отмечен в составе сообществ муравьев верховых болот севера УР. Помимо этого, однократно отмечался в южной половине республики на верховом болоте в составе надпойменно-террасового типа местности долины р. Камы.

      39. Formica fusca Linne. Панпалеарктический температный вид. Обычен по всей территории УР. Лесной эвритопный вид.

      40. Formica picea Nylander. Транспалеарктический бореальный вид. Представитель азиатского лесостепного фаунистического комплекса. В УР редок. Отмечен в составе сообществ муравьев верховых болот севера УР.

      41. Formica gagatoides Ruzsky. Бореальный вид с оптимумом ареала в пределах средней и северной тайги. В УР редок. Отмечен в составе сообществ муравьев верховых болот севера УР. Вид впервые отмечается на всей территории ВКМ.

      42. Formica lemani Bondroit. Бореальный вид с оптимумом ареала в пределах средней и северной тайги. В УР редок. Отмечен в составе сообществ муравьев верховых болот севера УР. Вид впервые отмечается на всей территории ВКМ.

      43. Formica rufibarbis Fabricius. Европейско-сибирский температный вид с оптимумом ареала в лесостепной зоне. Обычен по всей территории УР, более спорадично встречается в северной половине. Сосновые леса, опушки, суходольные луга. Вид довольно активно заселяет антропогенные биотопы.

      44. Formica cunicularia Latreille. Европейско-сибирский температный вид с оптимумом ареала в лесостепной зоне. В УР распространен спорадично, преимущественно в южной половине. Сосновые леса, опушки, суходольные луга.

      45. Formica cinerea Mayr. Европейско-западносибирский вид с оптиму-мом ареала в лесостепной зоне. В УР распространен локально, преимущественно в пределах подзоны широколиственно-хвойных лесов, очень редко севернее. Большинство местонахождений приурочено к поймам и долинам рек. Открытые прогреваемые биотопы на песках и легких суглинках.

      46. Formica exsecta Nylander. Транспалеарктический температный вид. Распространен спорадично по всей территории УР. Опушечный вид.

      47. Formica pressilabris Nylander. Европейско-западносибирский вид с оптимумом ареала в пределах юга лесной зоны и лесостепи. Встречается спо-радично и редко в южной половине УР. Основными биотопами являются сухие сосновые леса на песках и суходольные луга.

      48. Polyergus rufescens Latreille. Европейско-кавказский вид с оптимумом ареала в пределах лесостепной и степной зон. В УР встречается спорадично и редко в южной половине. Основными биотопами являются сухие сосновые леса на песках, опушки смешанных лесов и суходольные остепненные луга. В качестве видов-хозяев отмечены: Formica fusca Linne, F. rufibarbis Fabricius, F. cunicularia Latreille.

      Указываемый для территории юга ВКМ вид Camponotus ligniperda Latreille [23] нами не обнаружен, что, по-видимому, говорит о более южном положении северо-восточной границы ареала данного вида.

      Объем собранного материала позволяет сделать общие выводы об особенностях видового состава муравьев, обитающих на территории Удмуртии в пределах основных зональных выделов (табл.).


      ДИСКУССИЯ

      Полученные данные по численности и представленности фауно-генетических типов соответствуют общим зональным параметрам изменения мирмекофауны Европейской части России [11]. Возрастание числа видов муравьев в южном направлении на территории республики происходит в первую очередь за счет увеличения теплообеспеченности и азональной дифференцировки ландшафтов [24]. Являясь герпетобионтами, муравьи в большей степени испытывают лимитирующее влияние низких температур в почвенном ярусе, что и определяет направление роста разнообразия в температном направлении. Специфика собственно бореальной мирмекофауны определяется присутствием микротермных видов, в большинстве своём имеющих происхождение из континентальных районов восточной Палеарктики. В пределах таёжной зоны данные виды приурочены к малотеплообеспеченным болотным биотопам, отличающимся отсутствием в них более конкурентоспособных лесных доминантных видов. Это является определяющим в более высокой стенобионтности бореальных видов муравьёв в Европейской части России по сравнению с лесостепными и даже степными видами, что соответственно ограничивает возможности их проникновения в южном направлении. Таким образом, общей тенденцей увеличения разнообразия мирмекофаун на юге лесной зоны (в области бореального экотона) является их способность к "впитыванию" более южных по происхождению видов, в большинстве своём адаптированных к многовидовому окружению за счёт большей выравненности сообществ температных природных зон. При этом в качестве современных и исторических коридоров проникновения южных элементов на территории республики выступают эрозионно освоенные возвышенности, массивы распространения эоловых песчаных отложений и долины крупных рек, в первую очередь Камы и Вятки.

      Для оценки эффективности природных границ зональных образований территории УР с точки зрения мирмекофауны рассчитывался коэффициент барьерной эффективности рубежа (КЭР) [25] как отношение числа видов, не переходящих данный рубеж с севера и юга, к числу видов, сходных в пределах сравниваемых выделов:

      - рубеж 1: подзона южной тайги - подзона хвойно-широколиственных лесов. Число видов, не переходящих его с севера, - 5; не переходящих с юга, - 12. Количество общих - 24. КЭР составляет 0, 65;

      - рубеж 2: подзона хвойно-широколиственных лесов - подзона широколиственно-хвойных лесов. Число видов, не переходящих с юга, - 5; виды, присутствующие в хвойно-широколиственных лесах и не переходящие его с севера, отсутствуют. КЭР составляет 0,13. При этом практически все виды (4 из 5), не переходящие эту границу с юга, существенно не доходят до нее, ограничиваясь крайним югом республики. Это позволяет говорить о наличии дополнительной границы более низкого ранга, оконтуривающей район, близ-кий по объему выделенному О.Г. Барановой Юго-Восточному (Камскому) геоботаническому району [22].

      Как было показано при исследовании зональных закономерностей фауны прямокрылых Сибири [25], максимальным КЭР обладает граница между тундрой и тайгой, средние значения этот показатель имеет между тайгой и лиственными лесами, между лесостепью и степью, а минимален он на границе подтайги и лесостепи. Подобная закономерность изменения изолирующего значения зональных природных границ прослеживается и на территории Удмуртии. Низкое значение КЭР в пределах зоны смешанных лесов определяется общим сходством подзональных фаун муравьев. При этом данная граница (подзональная, поясная) расценивается как более низкая по рангу, чем прохо-дящая севернее (южная тайга - хвойно-широколиственные леса) [26].

      К региональным особенностям фауны и распространения муравьев, обитающих на территории УР, относится в первую очередь широкое видовое разнообразие западных по происхождению элементов (неморальных, лесостепных и степных), по сравнению с восточнее расположенными террито-риями. Так, на территории Пермской области, в целом близкой в зональном отношении, не обнаружены Myrmica sabuleti, M. gallienii, M. slovaca, Leptothorax tuberum, L. volgensis, L. knipovitschii, L. unifasciatus, Strongylognathus testaceus, Diplorhoptrum fugax, Camponotus fallax, Polyergus rufescens. К характерным региональным особенностям мирмекофауны УР следует отнести и достаточно широкое распространение группы восточных лесостепных видов Myrmica sulcinodis, M. lobicornis, Camponotus saxatilis, в видовом и численном отношении выступающих в качестве индикаторов степени сохранности - преобразованности соответствующих биотопов (склоновых комплексов, массивов эоловых песчаных отложений). При этом основным отличием данных видов от западных лесостепных является их выраженная мезотермность, проявляющаяся в тесной связи с коренным обликом характерных элементов ландшафта (травянистые сосновые леса). Смена фитоценоза на вторичный или производный (суходольные луга, ельники) приводит к существенному снижению численности или полному выпадению данных видов, являющихся слабыми конкурентами для луговых мезо-макротермов или умброфильных лесных видов.

      Изучение регионального ландшафтно-биотопического спектра мирмекофауны и параметров изменения ее разнообразия [14] позволило проанализировать отношение видов к градиенту трансформации биотопов. Терминология и содержание сукцессионно-динамических групп даются по классификации И.П. Хомякова (рис.) [27]. К группе первичных сообществ отнесены условно-коренные и длительно-производные лесные сообщества зональных местоположений, узловые лесные сообщества склонов (топоэдафический климакс) и верховые болота. К группе преобразованных - антропогенные биотопы различного типа поддержания и сообщества начальных этапов сукцессии.

      Эванесценты: Leptothorax acervorum, L. muscorum, Camponotus herculeanus, C. fallax, Lasius fuliginosus, Formica rufa, F. polyctena, F. aguilonia, F. lugubris, F. gagatoides, F. lemani, F. truncorum, F. uralensis, F. picea.
      Интранты: Myrmica slovaca, Diplorhoptrum fugax, Leptothorax sp. Strongylognathus testaceus.
      Резистенты: Myrmica rubra, Tetramorium caespitum, Lasius niger, L. flavus, L. umbratus.
      Декресценты: Myrmica ruginodis, M. scabrinidis, M. lobicornis, M. sulsinodis, M. sabuleti, Camponotus saxatilis, Formica fusca, F. execta.
      Акресценты: Myrmica rugulosa, M. gallienii, M. schencki, Leptothorax tuberum, L. volgensis, L. knipovitschi, L. unifasciatus, L. alienus, Formica pratensis, F. sanguinea, F. rufibarbis, F. cunicularia, F. cinerea, F. pressilabris, Polyergus rufescens.

      Преобладание доли акресцентов и интрантов (около 40 %) подчеркивает переходный, в целом не бореальный облик региональной фауны, формировавшейся и формирующейся в условиях существенно более активного историческо-го и современного влияния южных, в первую очередь лесостепных, элементов.


      ЗАКЛЮЧЕНИЕ

      Таким образом, в ходе исследования фауны муравьев, обитающих на территории Удмуртии, было выявлено 48 видов в составе двух подсемейств. Для большинства из них определены зональные, биотопические и ландшафтные параметры распространения. Региональная фауна может считаться одной из самых богатых для юга лесной зоны Европейской части России, чему в первую очередь способствует возвышенный и эрозионно освоенный характер тер-ритории республики, ландшафтное разнообразие которой является определяющим для большинства биотических компонентов, в том числе и муравьев. На основании распространения муравьев в качестве зонального природного рубежа высшего ранга определена граница, разделяющая подзоны южной тайги и хвойно-широколиственных лесов, проведение которой в данном случае с опорой на изменение азональных факторов - геологического субстрата и рельефа - более оправданно. Результаты данной работы могут быть использованы при разработке мер охраны муравьев [28] и оценке антропогенных изменений территорий и ландшафтов [29] для фаунистического районирования [30].

      Автор выражает глубокую благодарность Ф. А. Сейме (Пермский государственный университет) и Т. И. Гридиной (Пермский военный институт внутренних войск МВД России) за ценные советы и помощь в определении собранного материала. Хочется выразить благодарность С. А. Дедюхину за предоставление сборов и обсуждение актуальных вопросов фауно- и ландшафтогенеза Удмуртии и сопредельных территорий.

ЛИТЕРАТУРА
Список цитированных работ из оригинальной статьи.

1. Милованова Г.А. К биологии муравьев юга Московской области // Тр. Воронеж. гос. заповедника. Воронеж, 1967. Вып. 15. С. 107-126.
   
   
2. Дунаев Е.А. Муравьи Подмосковья: методы экологических исследований. М.: Мосгор СЮН, 1999. 96 с.
   
   
3. Астафьев В.М. Фауна и экология муравьев Среднего Поволжья (лесостепная и степная зоны): Автореф. дис. … канд. биол. наук. Куйбышев, 1971. 20 с.
   
   
4. Зрянин В.А. Фауна муравьев Нижегородской области // Животные в природных экосистемах: Межвуз. сб. науч. тр. Н.Новгород, 1994. С. 59-67.
   
   
5. Красильников В.А. Материалы к мирмекофауне Чувашской АССР // Муравьи и защита леса: Материалы 8-го Всесоюз. симпоз. Новосибирск, 1987. С. 83-86.
   
   
6. Красильников В.А. О состоянии изученности фауны муравьев Присурья // Изу-чение природы Присурья: Материалы 1-й конф. Чебоксары, 1999. Т. 1. С. 65-67.
   
   
7. Матвеев В.А. Биотопическое распределение муравьев в лесных насаждениях Республики Марий Эл // Защита растений и охрана природы в Татарстане. Ка-зань, 2000. Вып. 6. С. 173-179.
   
   
8. Леви Э.К., Сысолетина Л.Г., Шернин А.И. Отряд перепончатокрылые // Живот-ный мир Кировской области. Киров, 1974. Т. 2. С. 236-288.
   
   
9. Юферев Г.И., Целищева Л.Г., Алалыкина Н.М. Отряд перепончатокрылые // Животный мир Кировской области (беспозвоночные животные): Дополнение. Киров, 2001. Т. 5. С. 186-208.
   
   
10. Сейма Ф.А. Фауна, население и экология муравьев Пермской области: Автореф. дис. … канд. биол. наук. Пермь, 1971. 19 с.
    
    
11. Арнольди К.В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины // Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 6. С. 39-51.
    
    
12. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Бот. журн. 1970. Т.55, № 1. С. 23-33.
    
    
13. Гридина Т.И. Анализ лесостепного и степного фаунистических комплексов Урала и прилегающих территорий // Муравьи и защита леса: Материалы 11-го Всерос. мирмекологического симпоз. Пермь, 2001. С. 137-140.
    
    
14. Адаховский Д.А. Опыт ландшафтного анализа фауны муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Удмуртии // Вестн. Удм. ун-та. Сер. Биология. 2003. С. 81-92.
    
    
15. Длусский Г.М. Методы количественного учета почвообитающих муравьев // Зоол. журн. 1965. Т. 64, № 5. С. 716-727.
    
    
16. Длусский Г.М. Муравьи рода Формика. М.: Наука. 1967. 236 с.
    
    
17. Арнольди К.В., Длусский Г.М. Муравьи // Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Наука, 1976. Т. 3, ч. 1. С. 519-556.
    
    
18. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 7, 8. С. 130-145.
    
    
19. Радченко А.Г. Определительная таблица муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики // Зоол. журн. 1994. Т. 73, вып. 7, 8. С. 146-158.
    
    
20. Радченко А.Г. Муравьи рода Strongylognathus (Hymenoptera, Formicidae) европейской части СССР // Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 10. С. 1514-1523.
    
    
21. Курнаев С.Ф. Лесорастительное районирование СССР. М.: Наука, 1973. 203 с.
    
    
22. Баранова О.Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: Учеб. пособие. Ижевск, 2002. 199 с.
    
    
23. Радченко А.Г. Обзор муравьев рода Camponotus (Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод Сamponotus s. str. // Зоол. журн. 1997. Т. 76, вып. 5. С. 554-564.
    
    
24. Рысин И.И. Овражная эрозия в Удмуртии. Ижевск, 1988. 274 с.
    
    
25. Стебаев И.В., Сергеев М.Г. Районирование фауны Оrthoptera Сибири на основании сопряженности границ видовых ареалов // Зоол. журн. 1983. Т. 57, вып. 6. С. 869-877.
    
    
26. Стурман В.И. Ландшафты Удмуртии // Геоэкологические проблемы Удмуртии: Учеб. пособие. Ижевск, 1997. 158 с.
    
    
27. Хомяков И.П. Дивергенция сообществ свободноживущих гамазовых клещей // Экология. 1988. № 6. С. 72-75.
    
    
28. Рубинштейн В.З., Мустафьева Л.В. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Пермской области - кандидаты в региональную Красную книгу // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. С. 101-102.
    
    
29. Малоземова Л.А., Малоземов Ю.А. Муравьи урбанизированных территорий среднего Урала // Фауна и экология насекомых Урала. Пермь, 1993. С. 100-108.
    
    
30. Сейма Ф.А. О границах видовых ареалов муравьев, проходящих по Пермской области // Проблемы региональной Красной книги. Пермь, 1997. С. 102-103.
    
         
    
    ***
    
    
    

©2006, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.