ТИПОВОЙ ВИД

СИНОНИМИЯ

СИНОНИМИЯ СИЯ ВЕЛИКА ЕСТЬ
Болтон (Bolton, 1999) восстановил род Pyramica Roger, сведя к нему в синонимы 17 других родов - Asketogenys, Chelystruma, Cladarogenys, Codiomyrmex, Codioxenus, Dorisidris, Dysedrognathus, Epitritus, Glamyromyrmex, Gymnomyrmex, Kyidris, Neostruma, Pentastruma, Serrastruma, Smithistruma, Tingimyrmex и Trichoscapa.

1. Pyramica Roger, 1862: 251. Типовой вид: Pyramica gundlachi Roger, по монотипии. Pyramica младший синоним рода Strumigenys: Roger, 1863: 40; Dalla Torre, 1893: 145; Bingham, 1903: 147. Восстановлен из синонимии как подрод рода Strumigenys: Brown, W.L. 1948e: 110. Младший синоним рода Strumigenys: Brown, W.L. & Wilson, 1959: 281; Brown, W.L. 1960: 37. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1667.
2. Cephaloxys Smith, F. 1865: 76. Типовой вид: Cephaloxys capitata Smith, по монотипии. Младший синоним рода Cephaloxys Signoret, 1847 (Hemiptera). В качестве замещающего имени предложен род Smithistruma Brown, 1948.
3. Epitritus Emery, 1869: 136. Типовой вид: Epitritus argiolus Emery, by monotypy. Epitritus младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 12. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995b: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1667.
4. Trichoscapa Emery, 1869: 24 (as subgenus of Strumigenys). Типовой вид: Strumigenys (Trichoscapa) membranifera Emery, по монотипии. Trichoscapa младший синоним рода Strumigenys: Dalla Torre, 1893: 145. Младший синоним рода Cephaloxys: Wheeler, W.M. 1922: 668; Emery, 1924f: 323. Revived from synonymy: Brown, W.L. 1948: 112. Младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 13. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995b: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1667.
5. Pentastruma Forel, 1912: 50. Типовой вид: Pentastruma sauteri Forel, по монотипии. Pentastruma младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 15. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1667.
6. Glamyromyrmex Wheeler, W.M. 1915: 487. Типовой вид: Glamyromyrmex beebei Wheeler, по монотипии. Младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1667.
7. Codiomyrmex Wheeler, W.M. 1916: 326. Типовой вид: Codiomyrmex thaxteri Wheeler, по монотипии. Codiomyrmex provisional junior synonym of Glamyromyrmex: Brown, W.L. 1973: 179. Glamyromyrmex младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
8. Tingimyrmex Mann, 1926: 104 (as subgenus of Strumigenys). Типовой вид: Strumigenys (Tingimyrmex) mirabilis Mann, по монотипии. Tingimyrmex повышен до статуса рода: Brown, W.L. 1948e: 111. Junior synonym of Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Revived from synonymy: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
9. Codioxenus Santschi, 1931: 278 (as subgenus of Epitritus). Типовой вид: Epitritus (Codioxenus) simulans Santschi, по монотипии. Codioxenus повышен до статуса рода: Brown, W.L. 1948e: 123. Младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
10. Dorisidris Brown, W.L. 1948: 116. Типовой вид: Strumigenys (Codiomyrmex) nitens Santschi, оригинальным указанием. Dorisidris младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
11. Miccostruma Brown, W.L. 1948: 123. Типовой вид: Epitrius mandibularis Szabo, оригинальным указанием. Синонимия: Bolton, 1983: 274 (Miccostruma младший синоним рода Smithistruma); Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668 (Smithistruma junior synonym of Pyramica).
12. Neostruma Brown, W.L. 1948: 111. Типовой вид: Strumigenys crassicornis Mayr, оригинальным указанием. Neostruma младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
13. Serrastruma Brown, W.L. 1948: 107 (as subgenus of Smithistruma). Типовой вид: Strumigenys simoni Emery, оригинальным указанием. Serrastruma повышен до статуса рода: Brown, W.L. 1949: 6. Младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
14. Smithistruma Brown, W.L. 1948: 104. Типовой вид: Strumigenys pulchella Emery, оригинальным указанием. Smithistruma младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Замещающее название для младшего гомонима Cephaloxys F. Smith, 1865. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
15. Weberistruma Brown, W.L. 1948: 106 (as subgenus of Smithistruma). Типовой вид: Strumigenys (Cephaloxys) leptothrix Wheeler, оригинальным указанием. Weberistruma повышен до статуса рода: Brown, W.L. 1949: 7. Синонимия: Brown, W.L. 1973a: 35 (Weberistruma junior synonym of Smithistruma); Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668 (Smithistruma junior synonym of Pyramica).
16. Wessonistruma Brown, W.L. 1948: 106 (as subgenus of Smithistruma). Типовой вид: Strumigenys pergandei Emery, оригинальным указанием. Синонимия: Brown, W.L. 1973: 35 (Wessonistruma junior synonym of Smithistruma); Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668 (Smithistruma младший синоним рода Pyramica).
17. Kyidris Brown, W.L. 1949: 3. Типовой вид: Kyidris mutica Brown, оригинальным указанием. Kyidris младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 15. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
18. Chelystruma Brown, W.L. 1950: 33 (as subgenus of Glamyromyrmex). Типовой вид: Glamyromyrmex (Chelystruma) lilloana Brown, по монотипии. Chelystruma повышен до статуса рода: Kempf, 1959: 338. Provisional junior synonym of Glamyromyrmex: Brown, W.L. 1973b: 179. Повышен до статуса рода: Bolton, 1995: 24. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
19. Polyhomoa Azuma, 1950: 36. Типовой вид: Polyhomoa itoi Azuma, по монотипии. The type species, Polyhomoa itoi Azuma, - это младший синоним вида Kyidris mutica Brown. Синонимия: Creighton, 1950: 93 (Polyhomoa как младший синоним рода Kyidris); Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668 (Kyidris младший синоним рода Pyramica).
20. Borgmeierita Brown, W.L. 1953: 23. Типовой вид: Codiomyrmex excisus Weber, оригинальным указанием. Синонимия: Brown, W.L. 1973: 35 (Bormeierita младший синоним рода Glamyromyrmex); Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1667 (Glamyromyrmex как младший синоним рода Pyramica).
21. Platystruma Brown, W.L. 1953g: 112 (как подрод рода Smithistruma). Типовой вид: Strumigenys (Cephaloxys) depressiceps Wheeler, оригинальным указанием. Синонимия: Brown, W.L. 1973: 35 (Platystruma младший синоним рода Smithistruma); Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668 (Smithistruma младший синоним рода Pyramica).
22. Dysedrognathus Taylor, R.W. 1968: 132. Типовой вид: Dysedrognathus extemenus Taylor, оригинальным указанием. Dysedrognathuys младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 13. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
23. Asketogenys Brown, W.L. 1972: 23. Типовой вид: Asketogenys acubecca Brown, оригинальным указанием. Asketogenys младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 15. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
24. Cladarogenys Brown, W.L. 1976: 33. Типовой вид: Cladarogenys lasia Brown, оригинальным указанием. Cladarogenys младший синоним рода Strumigenys: Baroni Urbani & de Andrade, 1994: 14. Восстановлен из синонимии: Bolton, 1995: 47. Синонимия: Bolton, 1999. J. Nat. Hist. 33: 1668.
    
    
    

СИСТЕМАТИ-ЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ

• Dacetiti (2 малочисленных рода из Неотропики: Daceton-1 вид, Acanthognathus-6 видов): Глаза дорзальные или латеральные, усиковые желобки-бороздки отсутствуют. Усики 11-члениковые, щупиковая формула PF-5,3.
• Orectognathiti (1 род и около 30 видов из Австралии и Новой Гвинеи: Orectognathus): Глаза латеральные, усиковые желобки-бороздки отсутствуют. Усики 5-члениковые и 2-й из них самый длинный, щупиковая формула PF-5,3.
• Epopostrumiti (Австралазийские рода Epopostruma-18 видов, Mesostruma-8 видов, Colobostruma-15 видов и Афротропический род Microdaceton-4 вида): Глаза дорзо-латеральные, расположены выше усиковых желобков-бороздкок, когда таковые имеются. Усики 4 или 6-члениковые и 2-й из них не самый длинный, щупиковая формула PF-5,3 или 3,2.
• Strumigeniti (2 рода: Pyramica-330 видов и Strumigenys-470 видов. Пантропика. А ранее, до массовой синонимизации здесь было 19 родов): Глаза вентро-латеральные, расположены внутри усиковых желобков-бороздкок. Усики 4 или 6-члениковые и апикальный из них самый длинный, щупиковая формула PF-1,1.

Синапоморфии трибы Dacetini, которые она разделяет с другими членами группы Dacetine tribe group (Basicerotini, Phalacromyrmecini) (по Bolton, 2003)

• Head anterior to antennnal sockets strongly narrowed from side to side
• Masticatory margins of mandibles oppose but do not overlap when mandibles fully closed
• Trigger hairs on labrum or mandible
• Specialized labral shape
• Preocular carina present

• Mandible with a medially projecting cuticular basimandibular process on inner margin close to base (an extrusion of the mandible)
• Dorsum of labrum with one or two medial impressions that receive the basimandibular processes when the mandibles are fully closed

БИОЛОГИЯ

• Специализованные хищники коллембол. Охотятся на ногохвосток (Collembola) из семейств Entomobryidae, Isotomidae, Sminthuridae (Wilson, 1953). Муравьи подкрадываются к ним, схватывая их раскрытыми длинными мандибулами как капканом. При охоте челюсти открываются на 60-90 градусов (у сходного рода Strumigenys гораздо шире, почти на 170 градусов) и замыкаются с силой на жертве, затем используется жало. Другие виды охотятся и на других мелких членистоногих.
• Семьи малочисленные. Обычная численность семей от 10 до 100 рабочих и 1 самка. Самая большая семья найдена у Pyramica pergandei (Emery), которая состояла из 300 рабочих (Brown, W.L. 1953: 53), они часто обнаруживаются рядом с гнездами других муравьев, где могут охотится на мирмекофильных коллембол и это самый северный вид из всех дацетиновых муравьев в Америке (он найден в Массачусетсе, сев.-зап. США). Семьи Pyramica rostrata (Emery; Strumigenys) состоят из 200 рабочих и 3-5 маток и охотятся на коллембол Entomobryidae and Isotomidae (Brown, W.L. 1953: 85).
• Известен случай сбора нектара и трофобиоза с тлями Aphididae (Dejean, 1991) у Pyramica (Smithistruma) emarginata.
• Социальный паразитизм. В Африке (Заир) известен один предположительно социально-паразитический вид Pyramica (=Serrastruma) inquilina Bolton, 1983, самки которого найдены в гнездах другого обычного вида P.(=Serrastruma) lujae. Рабочие не известны.
• В США также известен один предположительно социально-паразитический вид Pyramica inopina (Deyrup & Cover) (США, Taylor R. W., 1968), первоначально описанный по единственной самке как Smithistruma inopina Deyrup & Cover, 1998. У них нет рабочих, а самки найдены в гнездах его вида-хозяина Strumigenys perplexa.
• Некоторые виды гнездятся в ассоциации с муравьями других родов (Wesson & Wesson, 1939). Pyramica angulata (Smith) были найдены в гнездах Strumigenys louisianae Roger (Brown, W.L. 1953: 55). Лестобиоз отмечен между Pyramica (Smithistruma) incerta и Cryptopone sauteri в Японии (Masuko, 1985).
• Гнезда, как правило, состоят из одной камеры и располагаются в почве, в сгнивших ветках, под камнями и бревнами.
• Обитают в тропических и субтропических лесах, где являются характерными обитателями подстилки и эпифитов. Криптобионтные.
• Есть несколько видов, расселившихся с помощью человека (в горшках с рассадой) во многих тропических странах (Tramp-species): Pyramica (Trichoscapa) membranifera Emery, Pyramica (Serrastruma) simoni Emery, Pyramica (Serrastruma) ludovici (Forel), Strumigenys (Quadristruma) emmae (Emery), Strumigenys scotti Forel Emery, Strumigenys rogeri Emery.
• Самым распространенным видом рода является Pyramica (Trichoscapa) membranifera (1,9-2,1 мм): Африка (Тунис, Египет, южнее не найден), Вест-Индия, Гавайские острова, Миссисиппи (США), Виргинские острова (Сент-Томас), южный Китай, Макао, Япония, Фиджи (Вануи-Леву, Вити-Леву, Лау), о-ва Уоллис (Нукуионе), Тонга (Эуа), Самоа (Уполу, Аполима). Италия (Неаполь, откуда и был впервые описан Карлом Эмери в 1869 году) (Bolton, 1983). В России пока неотмечен, но обнаружен в Армении (Аракелян, Длусский, 1991), а также в Ираке (Baroni Urbani, 1971) и Греции (Agosti, Collingwood, 1987).

МОРФОЛОГИЯ

• Очень мелкие муравьи (1.2-2.6 мм).
• Голова сердцевидная с округленными затылочными углами, расширенная сзади и сильно сужена спереди. Имеется специальный желобок, в который прячется скапус. Buccal cavity (= mouth cavity; visible in ventral view of head) relatively short and wide; lateral margins not converging anteriorly.
• Мандибулы субтреугольные, с многочисленными (более 8) мелкими зубчиками на жевательном крае (у сходного рода Strumigenys жвалы чаще длинные, линейные с апикальными 2-3 зубцами).
• Имеются своеобразные булавовидные или чешуевидные волоски-полоски и губчатые структуры на стебельке. Роль и тех и других остается загадочной. По одной из гипотез, так как ногохвостки Collembola питаются грибницей, то муравьи очевидно приманивают их своими чешуевидными волосками. Рабочие некоторых видов (Masuko, 1984) намазывают почву и детрит на себя. Это может служить камуфляжем для охотников на ногохвосток и позволяет им ближе подобраться к жертвам.
• Усики 4 или 6-члениковые, 2 последних членика формируют булаву (у сходного рода Orectognathus усики 5-члениковые и размеры крупнее).
• Глаза вентро-латеральные, расположены внутри усиковых желобков-бороздкок.
• Щупиковая формула PF-1,1.

РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Обзор видов России здесь >>>

• На сегодня род Pyramica включает около 330 видов (список смотрите ниже), распространенных почти всесветно, кроме умеренных регионов.
• Зоогеографические регионы: Pantropical, Nearctic, Palearctic.
• В Неарктике (Мексика, юг США) известно около 30 видов.
  
• Для Неотропики Фернандес (2003) предварительно указывает около 100 видов. Подробный список здесь >>>
• В Австралии около 7 видов (только на севере материка), на Мадагаскаре более 75 видов.
  

• Epitritus argiolus Emery, 1869 Азербайджан (Талыш), Грузия (Батуми), Нальчик (Россиия, Кабардино-Балкария, Юсупов, 2009), Южная Европа.
• Smithistruma baudueri (Emery, 1875) Армения (Хосровский заповедник), Южная Европа.
• Trichoscapa membranifera (Emery, 1869) циркумтропический вид афротропического происхождения, обнаруженный в Палеарктике в Армении, Тунисе, Египте, Ираке и Греции.

ФАУНА МИРА

ЛИТЕРАТУРА ПО ФАУНЕ, ЭКОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКЕ

Род Pyramica упоминается в 34 статьях (в том числе в заголовках 4 статей), а его синонимы гораздо чаще: Smithistruma - 143 (21) и Trichoscapa - 67 (2), использованной здесь базы Formis-2003, включая 2 крупные диссертации: Brown W. L., Jr. (1950) и Dejean A. (1982).

1. Аракелян Г. Р., Длусский Г. М. (1991). Муравьи трибы Dacetini (Hymenoptera, Formicidae) СССР // Зоол. журн. 1991. Т. 70, № 2. С. 149 – 152.
   Первая ревизия дацетиновых муравьев СССР. Первое указание рода Strumigenys для нашей фауны (Курильские острвоа).
   
   
2. Длусский Г. М. (1993). Муравьи (Hymenoptera, Formicidae) Фиджи, Тонга и Самоа и проблема формирования островных фаун. 2. Триба Dacetini // Зоол. журн. 1993. Т. 72, № 6. С. 52 – 65.
   
   
3. Bolton, B. (1983). "The Afrotropical dacetine ants (Formicidae)." Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Entomol. 46: 267-416.
   
   
4. Bolton, B. (1998). "Monophyly of the dacetonine tribe-group and its component tribes (Hymenoptera: Formicidae)." Bull. Nat. Hist. Mus. Entomol. Ser. 67: 65-78.
   pdf-КОПИЯ статьи
   
   
5. Bolton, B. (1999). "Ant genera of the tribe Dacetonini (Hymenoptera: Formicidae)." J. Nat. Hist. 33: 1639-1689.
   Синонимия родов Asketogenys, Chelystruma, Cladarogenys, Codiomyrmex, Codioxenus, Dorisidris, Dysedrognathus, Epitritus, Glamyromyrmex, Gymnomyrmex, Kyidris, Neostruma, Pentastruma, Serrastruma, Smithistruma, Tingimyrmex, и Trichoscapa с родом Pyramica. *[Dacetini is emended spelling for Dacetonini, Bolton, 1995]
   
   
6. Bolton, B. (2000). "The ant tribe Dacetini." Mem. Am. Entomol. Inst. 65: 1-1028.
   С ревизией Мадагаскарских видов рода Strumigenys Брайана Фишера (Brian L. Fisher) и ревизия Австралийских epopostrumiform родов Стивена Шеттака (Steven O. Shattuck).
   
   
7. Brown, W. L., Jr. (1950). Revisionary studies in the ant tribe Dacetini, Ph.D. dissert., Harvard University, 376 p.
   
   
8. Brown, W. L., Jr. and E. O. Wilson (1959). "The evolution of the dacetine ants." Q. Rev. Biol. 34: 278-294.
   pdf-КОПИЯ статьи
   
   
9. Dejean, A. (1982). Quelques aspects de la predation chez des fourmis de la tribu des Dacetini (Formicidae--Myrmicinae), Ph.D. diss., Universite Paul Sabatier, Toulouse. 263 p.
   
   
10. Masuko, K. (1985 ("1984")). "Studies on the predatory biology of oriental dacetine ants (Hymenoptera: Formicidae). I. Some Japanese species of Strumigenys, Pentastruma, and Epitritus, and a Malaysian Labidogenys, with special reference to hunting tactics in short-mandibulate forms." Insect. Soc. 31: 429-451.
    Исследовано охотничье поведение 6 видов муравьев Ориентальных муравьев подтрибы Strumigeniti. Three species of typically long-mandibulate Strumigenys are polyphagous. Pentastruma canina, a typically short-mandibulate form, preys exclusively on Collembola. Its behavior involves time-consuming stalking, and specialized seizure of prey, in the vicinity of the mouthparts. Labidogenys sp., which is placed among the long-mandibulate strumigenite species, but has relatively short mandibles, exhibits hunting behavior intermediate between those of typically long- and short-mandibulate forms. A subterranean species Epitritus hexamerus, preys especially upon small long-bodied soil arthropods, such as Diplura and Chilopoda. Foragers of the short-mandibulate group, and of Labidogenys sp., have peculiar body- smearing behavior, in which they soil their bodies with organic substances obtained from the environment. this behavior perhaps assists the ants in their stealthy approach to prey, by contribution to olfactory deception.
    
    
11. Terayama, M., C. C. Lin, et Wu W.W. (1996). "Taiwanese species of the ant genus Smithistruma (Hymenoptera, Formicidae)." Jpn. J. Entomol. 64: 327-339.
    Описаны Smithistruma benten, Smithistruma elegantula, Smithistruma formosimonticola, Smithistruma japonica, Smithistruma kichijo, Smithistruma leptothrix, Smithistruma mazu. *[Smithistruma =Pyramica.] pdf-КОПИЯ статьи
    
    
12. Wilson, E. O. and W. L. Brown, Jr. (1956). "New parasitic ants of the genus Kyidris, with notes on ecology and behavior." Insect. Soc. 3: 439-454.