|
Существует разная степень развития рабовладельческих признаков у муравьев: рабовладельцы, способные жить без рабов - подрод Raptiformica (вид Formica sanguinea, Кровавый муравей-«рабовладелец»), настоящие рабовладельцы (Strongylognathus, "амазонки" Polyergus, Rossomyrmex), дегенерировавшие рабовладельцы (Chalepoxenus, Epimyrma, Myrmoxenus). Их исследованию посвящена огромная ЛИТЕРАТУРА, список которой я специально подготовил в отдельном обзоре. Особое экстраординарное разнообразие социальнопаразитических видов муравьев (обзор: Heinze, 1995) наблюдается в трибе Formicoxenini (=Leptothoracini, Bolton, 1994).
Систематика и таксономия
Formicinae. К этому подсемейству относятся самые известные муравьи-рабовладельцы: "амазонки" из рода Polyergus, род Rossomyrmex, подрод Raptiformica (Formica sanguinea, Кровавый муравей-«рабовладелец»).
Myrmicinae. Триба Formicoxenini. Отдельно следует упомянуть трибу Formicoxenini (=Leptothoracini, Myrmicinae), в которой наблюдается самое большое разнообразие социальных паразитов. Это рода Chalepoxenus, Epimyrma, Harpagoxenus, Myrmoxenus и частично Leptothorax, и бывший Doronomyrmex (обзор: Heinze, 1995). Некоторые мирмекологи синонимизируют последние два рода. А маленький род Doronomyrmex Kutter, 1945 включает 4 паразитических вида [Doronomyrmex goesswaldi (Kutter, 1967), D. kutteri (Buschinger, 1966), D. pacis Kutter, 1945, D. pocahontas Buschinger, 1979].
Myrmicinae. Триба Tetramoriini. И здесь есть свои рабовладельцы - род Strongylognathus (Список видов).
"Рабовладение". Самой известной, воспетой в мультфильмах и далеко небиологической прозе, формой постоянного паразитизма является куколочный паразитизм, или "рабовладение". Его можно обнаружить у представителей родов Strongylognathus, Polyergus, Rossomyrmex и подрода Raptiformica рода Formica. Зарождение семей у этих муравьев начинается так же, как у временных социальных паразитов, но весь следующий период похож на постоянный паразитизм. У рабовладельцев одновременно сосуществовуют в одном гнезде рабочие особи двух видов, но рабочие муравьев-рабовладельцев (вернее, их солдаты) постоянно совершают рейды (делают набеги) на соседние гнезда. Там они добывают куколок, из которых выращивают новых "рабов". Виды рода Tetramorium могут быть рабами у рабовладельцев Strongylognathus и виды Formica служат рабами у "амазонок" рода Polyergus и F.sanguinea).
Рейдеры, или солдаты. Рабочие особи Strongylognathus и Polyergus имеют мандибулы, напоминающие клыки и лишенные зубцов. В результате подобной специализации такие рабочие-воины могут только совершать набеги на чужие гнезда, но совершенно не способны выполнять другую работу в гнезде. Они даже не могут самостоятельно питаться и получают пищу от "рабов". Исключение составляет вид F.sanguinea - это неспециализированный "рабовладелец", известный у нас, как кроваво-красный рабовладелец. Во-первых его рабочие принципиально не отличаются по строению от других Formica. А во-вторых, их семьи могут жить и без рабов, так как, пусть и изредка, но все же встречаются старые семьи этого вида без "рабов".
|
|
«Рабовладение», или «куколочный паразитизм»
Данные по материалам работ Г.М.Длусского (1967, 1978) (литература)
Закрепление разделения функций в семьях, состоящих из нескольких видов, по-видимому, и явилось причиной появления «рабовладения» у муравьев.
«Рабовладение», или «куколочный паразитизм», — это своеобразная форма паразитизма, развившаяся независимо у различных муравьев и детально изученная у F. sanguinea, Polyergus rufescens и некоторых других видов Форелем, Басманном и Фимейером (Forel, 1874, 1921; Wasmann, 1910; Viehmeyer, 1911), а в последние годы супругами Добржанскими (Dobrzanska, 1961; Dobrzanska, Dobrzanski, 1960, 1962) и другими исследователями. В роде Formica такими паразитами являются Raptiformica, похищающие куколок различных Serviformica.
Raptiformica — примитивные «рабовладельцы», на что указывает, с одной стороны, их поведение (см. ниже) и, с другой стороны, отсутствие морфологических изменений, наблюдаемых у высокоспециализированных «рабовладельцев». Жвалы рабочих Rossomyrmex имеют лишь крошечные зубчики, а жвалы Polyergus (и Strongylognathus из подсемейства Myrmicinae) — серповидные, они полностью лишены зубцов и не приспособлены к размельчению пищи и гнездовым работам. Жвалы F. sanguinea не отличаются от жвал непаразитических Formica.
Сущность «рабовладельческого» паразитизма заключается в том, что рабочие паразита периодически совершают набеги на гнезда «хозяина» и похищают его куколок. Вышедшие из этих куколок рабочие выполняют в новом гнезде те же работы, что и их «родственники» в родных гнездах.
Набеги совершаются колонной рабочих. Достигнув гнезда Serviformica, «рабовладельцы» устремляются в него и похищают куколок. Одни виды (например, F. fusca) при этом почти не оказывают сопротивления, другие (F. rufibarbis, F. cunicularia glauca) активно защищаются и вблизи входа можно наблюдать ожесточенные схватки. Нагруженные куколками «рабовладельцы» возвращаются обратно, а рабочие разоренного гнезда восстанавливают его, собирают оставшихся на поверхности куколок и уносят их внутрь.
По недавним исследованиям Добржанских (Dobrzanska, Dobrzanski, 1960), у Polyergus rufescens начало набега определяется так называемыми «активаторами», рабочими, которые быстро двигаются возле входа и этим стимулируют начало набега. Если убрать всех «активаторов», набега в этот день не происходит. Направление движения колонны зависит от того, с какой стороны от входа больше «активаторов». В дальнейшем набеге эти рабочие не участвуют. Колонна F. rufescens может уходить от гнезда на большие расстояния. У другого «рабовладельца» — Rossomyrmex proformicarum, паразитирующего на Proformica epinotalis, во время набега каждый рабочий несет в челюстях другого. Назад все эти муравьи возвращаются с куколками Proformica (Arnoldi, 1932).
У F. sanguinea — примитивных «рабовладельцев» — поведение гораздо проще. Они не совершают далеких «экспедиций» за куколками и нападают лишь на гнезда, находящиеся на кормовом участке их гнезда. Часто встречаются семьи, живущие без «рабов».
В смешанных гнездах, состоящих из «рабовладельцев» и «рабов», «рабы» выполняют в основном внутригнездовые работы (Wheeler, 1910 и др.). Это хорошо заметно и при изучении распределения особей на кормовом участке. Так, например, в гнезде, состоящем из F. cinerea и F. sanguinea в Приокско-террасном заповеднике, рабочие F. cinerea не попадались в ловумки-ямы, расположенные дальше 2,5 м от гнезда, а F. sanguinea из этого же гнезда я находил в колониях тлей на расстоянии 20 м. Экспериментальные исследования Сакагами и Хаяшида (Sakagami, Hayashida, 1962) над F. sanguinea и F. japonica показали, что при строительстве ходов поведение обоих видов одинаково, однако производительность F. japonica выше. В больших группах средняя производительность рабочих меньше, так как строительством занимается лишь определенный процент особей, больший у F. japonica, чем у F. sanguinea. С увеличением размеров групп, процент работающих особей уменьшается, причем у F. sanguinea сильнее, чем у F. japonica.
У P. rufescens рабочие неспособны самостоятельно питаться и без «рабов» погибают даже при наличии обильной пищи (Леббок, 1898).
Васман (Wasmann, 1910, 1913) пришел к выводу, что «рабовладение» — это дальнейшая эволюция паразитического способа основания гнезда, и поэтому считал предками Raptiformica рыжих лесных муравьев. Фимейер (Viehmeyer, 1911), следуя за Вилером и Эмери, убедительно доказал, что рыжие лесные муравьи не могут быть предками Raptiformica, поскольку у последних сохранился ряд примитивных признаков. В настоящее время большинство исследователей придерживается мнения, что эти два типа паразитизма могли возникнуть независимо друг от друга.
См.далее:
социальные паразиты мирмекофилы гнездостроение питание кормовой участок движение тандемом
|
|
|
|
ПОПУЛЯРНАЯ ЛИТЕРАТУРА
|
|
Длусский Г. М., Букин А. П. "Знакомьтесь, муравьи" - М., 1986. 223 с.
Захаров А. А. "Муравей, семья, колония" - М.: Наука. 1978. 144 с.
Кипятков В. Е. "Происхождение общественных насекомых" // "Знание. Сер. Биология" - М., 1985. 64 с.
Кипятков В. Е. "Мир общественных насекомых" - Л., 1991. 396 с.
Халифман И. А. "Муравьи" - М., 1963. 303 с.
Халифман И. А. "Операция "лесные муравьи" - М., 1974.
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ о паразитах среди муравьев.
|
|
©2006, Vladislav Krasilnikov (supplements)
|
|
