Популярный вариант опубликован в газете "БИОЛОГИЯ", Москва, 2005, №17 

Добавлено 20-07-2005 

Открыто новое семейство млекопитающих

Paulina D. Jenkins, Department of Zoology, The Natural History Museum, London, UK C. William Kilpatrick, Department of Biology, University of Vermont, Burlington, Vermont 05405-0086, USA Mark F. Robinson, 2 Claremont Villas, All Saints Road, Uplands, Stroud, Gloucestershire, GL5 1TS, UK Robert J. Timmins The Wildlife Conservation Society, Lao Program, Vientiane, Lao; currently 2313 Willard Avenue, Madison, WI 53704, USA    Morphological and molecular investigations of a new family, genus and species of rodent (Mammalia: Rodentia: Hystricognatha) from Lao PDR

"Systematics and Biodiversity", 2004/2005, Volume 2, Issue 4 , Pages 419-454 (December 2004, Cambridge University Press) (Received February 2004) (Accepted June 2004)

То не белка,
и не суслик,
а НЕВЕДОМА ЗВЕРУШКА...
что скрывается в краях,
где нет Вас и нету нас

      Началось все с того, что американский биолог Роберт Тимминс (Robert Timmins, Wildlife Conservation Society, New York) в 1996 году на рынке в лаосском городке Thakhek (Khammouan Province, Лаос) увидел похожих на крыс животных, которых продавали на мясо на одном прилавке вместе с овощами. Результаты морфологического и молекулярного анализа ДНК, РНК (12S rRNA) и гена cytochrome b показали, что новый вид относится к новому роду Laonastes gen. nov. и семейству грызунов Laonastidae fam. nov. из подотряда Hystricognathi (Hystricomorpha) или Дикобразных (иногда называемым инфраотрядом Hystricognatha), где занимает анцестральное положение. Новый вид Лаотянская каменная (Лаосская или скальная) крыса (Laotian rock rat) получила научное название полностью связанное с её образом жизни - Laonastes aenigmamus Jenkins, Kilpatrick, Robinson, Timmins, 2005. Это биноминальное название означает "загадочная мышь каменистых мест". Все зверьки были пойманы на известковых карстовых скалах Лаоса. Проведен зоогеографический и филогенетический анализ эволюции подотряда. Это первое за 30 лет открытие нового семейства млекопитающих.

     

©2005, Владислав Красильников (перевод, комментарии). Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.

Добавлено 30-12-2005 

* * *

 
      Эта специальная страница с обзором материалов, связанных с открытием нового семейства млекопитающих, Лаотянских каменных крыс (в виде научно-популярной статьи Владислава Красильникова опубликовано в газете "БИОЛОГИЯ", Москва, 2005, №17).

Laonastidae fam. nov.
Laonastes gen. nov.
Laonastes aenigmamus sp. nov.

Голова главного героя Laonastes aenigmamus sp. nov.
(Jenkins P.D., Kilpatrick C.W., Robinson M.F. and Timmins R.J. 2005.)

 
      Сенсации в мире зоологии случаются не часто. Обычно, открытие новых видов происходит малозаметно даже для коллег зоологов. Ведь ежегодно ученые описывают тысячи новых видов жуков и бабочек, сотни видов муравьев, десятки разнообразных позвоночных (рыб, лягушек, реже – птиц и млекопитающих). Даже специалистам уследить за всеми этими изменениями в систематике бывает трудно. Что уж говорить о не посвященных в научные тонкости. Только специалисты по определенным узким группам животных скрупулезно изучают все настоящие, а может быть, и мнимые сенсации.
      На этот раз все произошло неожиданно и в самом прозаическом месте – на рынке. Несмотря на развитие телевидения, Интернета, мобильнуой телефонной связи и так далее, до сих пор остаются места, где людям хорошо живется и без всего этого. И поэтому, сами не ведая того, ловят они и едят то, что в цивилизованном мире становится научной сенсацией.


История открытия
      Первые экземпляры нового вида грызущих млекопитающих были обнаружены американским биологом Робертом Тимминсом (Robert Timmins) в 1996 г. на рынке в лаосском городке Thakhek в провинции Кхаммуан (Khammouan). Похожих на крыс животных продавали на мясо на одном прилавке вместе с овощами. Местное население любит их жарить на вертеле и считает лакомством. Затем, в 1998 г., английский зоолог Марк Робинсон (Mark Robinson) в том же районе приобрел у местных жителей фотографии и две головы необычных зверьков, а также обнаружил их остатки в погадках сов. И Тимминс, и Робинсон сразу поняли, что имеют дело с животным, совершенно не похожим на других грызунов Юго-Восточной Азии, и отправили свои находки в Лондонский Музей естественной истории. Вернувшись через год в то же место, Робинсон договорился с местными жителями, и они вместе расставили на зверьков ловушки. Так ему удалось получить 8 экземпляров, а кроме того, еще шкуру и голову. Этот материал был также отправлен в Музей естественной истории.
      В Лондоне ими занялась сотрудница зоологического отдела Музея Паулина Дженкинс (Paulina Jenkins), сделавшая подробное морфологическое описание и сравнившая присланные экземпляры с представителями других групп грызунов. То, что перед ней представитель не известного науке не только вида, но и рода, стало ясно с самого начала. Трудности возникли и при попытке отнести новых животных к какому-либо из известных семейств!
     

Шкура животного нового семейства
Laonastidae fam. nov. -
Laonastes aenigmamus sp. nov. (Лаос)
(www.nhm.ac.uk/about-us/news/2005/may/news_4213.html; The Natural History Museum, London).

 
      Заспиртованные образцы тканей животного были отправлены также в Вермонтский университет в США, где Уильям Килпатрик (William Kilpatrick) определил последовательности нуклеотидов в митохондриальных генах, кодирующих белок цитохром Б и один из видов (12S) рибосомальной РНК. Это позволило сравнить новое животное с другими грызунами и на молекулярно-генетическом уровне, т.к. данные последовательности изучены для большого количества видов. При последующем сравнительном анализе были использованы последовательности, кодирующие цитохром Б и (или) 12S РНК, представителей 61 вида из 21 семейства грызунов.
      Морфологические исследования между тем продолжались. Было выделено 87 анатомических признаков, поддающихся переводу в цифры, и по всем этим признакам проведено сравнение с представителями 24 родов грызунов, относящихся к 5 подотрядам. Для обработки этой информации, так же как и в случае с анализом ДНК, были использованы новейшие методы математического анализа, применяемые в кладистической систематике.
      Наконец, в феврале 2004 г., спустя почти 8 лет после обнаружения первого экземпляра, статья, в которой давалось описание нового животного и делался вывод о его принадлежности к отдельному, до сих пор неизвестному, семейству грызунов, была готова к печати. Авторы открытия: Паулина Дженкинс, Уильям Килпатрик, Марк Робинсон и Роберт Тимминс, направили ее в новый научный журнал Systematics and Biodiversity, где она и была опубликована в 2005 г. (Systematics and Biodiversity, 2005, V.2, No 4, P. 419–454).
      Интересно отметить, что в ловушки, установленные в 1999 г. при участии Робинсона, вместе с «сенсационным» грызуном попались еще два неизвестных ранее млекопитающих – новый вид белобрюхой крысы (род Niviventer, его еще не описали) и новый гимнур (насекомоядное из семейства ежиных) – Hylomys megalotis, описанный Паулиной Дженкинс и Марком Робинсоном в 2002 г.

      Что мы узнали?
      Научное название нового животного, данное ему авторами, – Laonastes aenigmamus. Родовое имя складывается из греческих слов: laoj – камень и nastej – обитатель (животное обитает среди камней известнякового карста). Попросту «скальной крысой» нового грызуна нельзя было назвать, потому что это имя уже занято – так называется один из родов грызунов (Petromus), распространенный в Африке. (Кстати, эти самые Petromus относятся к подотряду Histricognatha и по молекулярно-генетическим данным являются одними из ближайших родственников Laonastes, но об этом позже.) Вероятно, в названии имеет место и игра слов – ведь новый грызун обитает в Лаосе. От имени рода было образовано и название нового семейства – Laonastidae.
      Видовое имя, сложенное из двух корней: aenigma – загадка и muj – мышь, отражает то, что систематическое положение этого грызуна продолжает оставаться неясным.
      «В миру» авторы предлагают называть новое животное laotian rock rat, что по-русски лучше всего (учитывая игру слов) будет звучать как «лаотянская скальная (или каменная) крыса». Сами лаосцы называют ее kha-nyou или ga-nyou, что в переводе тоже значит «каменная крыса». Но, как отмечают авторы статьи, правильно произнести это название европейцу довольно трудно…
      Внешне новый грызун напоминает черно-серую крысу (а в какой-то степени и белку) с длинными бакенбардами, короткими, большими лапами и пушистым хвостом. Красивая бархатистая с седым отливом шкурка, образована волосами длиной до 2 см. Средняя длина тела пойманных зверьков – около 26 см, еще 14 см приходится на хвост. Весят взрослые лаотянские крысы 300–400 г.
     

Коренные зубы животного нового семейства
Laonastidae fam. nov. -
Laonastes aenigmamus sp. nov. (Лаос)
(www.nhm.ac.uk/about-us/news/2005/may/news_4213.html; The Natural History Museum, London).

 
      Найдены зверьки только в Лаосской провинции Кхаммуан, в районе городка Thakhek, где обитают среди валунов на карстовых известняках на горных склонах. Местные жители хорошо знают этих животных и охотятся на них с помощью специальных клетокловушек. То, что ловятся они только ночью, а исследовали, работавшие в тех местах днем, никогда их не видели, позволяет заключить, что лаотянские крысы ведут ночной образ жизни. В пищу используют семена, траву, а также насекомых. В пользу в основном вегетарианской диеты нового вида говорят особенности строения корневых зубов, вместительный желудок, крупные слепая кишка и аппендикс. Специальный анализ стертости зубов, выполненный по методике, используемой в палеонтологии, подтвердил этот вывод. Одна самка, пойманная беременной, имела всего один эмбрион и, по словам местных жителей, это является нормой. Да и сосков у лаотянской крысы всего одна пара.
     

Черепа животного нового семейства
Laonastidae fam. nov. -
Laonastes aenigmamus sp. nov. (Лаос)
(© The Natural History Museum, London).

 
      У нового зверька укороченные когти и модифицированный крупный коготь для груминга (чистки) на задних ногах – по этому признаку он похож на американских шиншилловых крыс Abrocoma. А жесткие щетины на пальцах задних ног напоминают двух африканских грызунов: гунди (Ctenodactylus) и уже упомянутых скальных крыс Petromus. Все эти звери хотя и живут на разных материках, селятся именно на скалах и среди камней. Так что укороченные когти на пальцах могут и не свидетельствовать о родстве, а быть результатом генетических адаптаций к обитанию среди скал, а то и просто следствием стирания обычно развитых когтей о камни…
      Главные особенности лаотянских крыс скрыты в строении черепа. Они имеют хистрикогнатную (hystricognathous) нижнюю челюсть, отличающуюся особым изгибом при увеличенном подглазничном отверстии в черепе, и потому отнесены к подотряду дикобразных (Hystricognatha).

      Родственники, встречайте!
      Легко сказать, родственники… А где они, среди весьма разнообразного отряда довольно мелких зверьков? Сами авторы описания следовали классификации, по которой грызуны разделяются на 5 подотрядов:
- Sciuromorpha (белкоподобные – белки, летяги, суслики, сурки, сони, бобры и некоторые другие);
- Myomorpha (мышеподобные – крысы и мыши, полевки, хомяки, тушканчики, песчанки, слепыши и еще множество им подобных);
- Anomaluromorpha (шипохвосты – обособленная африканская группа);
- Sciuravida (всего несколько видов африканских гунди) и
- Hystricognatha – дикобразные.
      Условно говоря, всех грызунов (за исключением двух небольших специфических групп) можно разделить на три основные «ветви»: похожих на белок, похожих на крыс и ни на кого из них непохожих. Вот эта последняя группа и составляет подотряд Hystricognatha, и вызывает самые большие таксономические затруднения. Кого там только нет!
      Помимо новой лаотянской крысы и, как можно догадаться, дикобразов, к этому подотряду относят дикобразов американских, пушистых шиншилл, водосвинок, агути, нутрий, хутий и многих других. Однако некоторые признаки делают лаотянских каменных крыс уникальной группой в этой пестрой компании.
      До сих пор считалось, что в Азии из Hystricognatha встречаются только дикобразы (Hystricidae) – чуть больше десятка видов. В Африке к ним добавляются еще 3 семейства: тростниковые крысы (Thryonomyidae, 1 вид), скальные крысы (Petromuridae, 1 вид) и землекоповые (Bathyergidae, около 15 видов). Все остальные – около дюжины семейств и полсотни родов этого подотряда отмечены только в Америке: Северной, Центральной и Южной. Но в ископаемом состоянии семейство Землекоповые известно из плейстоцена Западной Азии (Израиль), а тростниковые крысы обнаружены в миоценовых отложениях Азии. Это значит, что лаотянская крыса являет собой реликтовый осколок той древней, по большей части вымершей, фауны некогда почти всемирно распространенного подотряда. Впервые такие предположения (о реликтовости отдельных изолированных групп дикобразных) были высказаны почти полвека назад, и, как видим, находят новые подтверждения.
      По поводу происхождения всего этого разношерстного подотряда существуют две противоположные теории. Согласно одной из них, все хистрикогнатные грызуны родом из Африки и произошли от предков современных скальных или тростниковых крыс. Уже из Африки они расселились и в Азию, и в Америку. Согласно другой – родина этих грызунов в Азии. Основанием этому служит зоогеография. Действительно, фауны млекопитающих Северной Америки и Азии, особенно ископаемые (эоценовые), имеют большое сходство, а Африка и Южная Америка были долгое геологическое время разделены. И неотропическая (центрально- и южноамериканская) фауна хистрикогнат, видимо, произошла от неарктической (североамериканской), через юг Северной Америки, Карибы и Антиллы. Данные анализа ДНК грызунов поддерживают эту, вторую, теорию. И вот произошел редчайший случай в зоологии, так как у теории появился еще и живой свидетель. Находка лаотянской крысы, как самого анцестрального (предкового, самого нижнего на эволюционном древе – а это подтверждается анализом как морфологических, так и молекулярно-генетических данных) члена подотряда, также свидетельствует в пользу азиатской родины дикобразных грызунов. Открытие нового вида и семейства позволит лучше прояснить зоогеографические вопросы расхождения африканско-азиатской и южноамериканской ветвей этой большой группы млекопитающих.
      Впрочем, родственные связи лаотянской крысы остаются не вполне ясными. По нуклеотидному составу митохондриальных генов Laonastes скорее ближе к современным африканским видам (скальным и тростниковым крысам и землекопам), чем к соплеменникам по подотряду из Азии (дикобразам). Хотя, дикобраза и без молекулярно-генетического анализа от любой крысы (даже очень пушистой и нерасчесанной) можно весьма достоверно отличить.
      Однако, как уже сказано, совокупность результатов морфологических и молекулярных исследований позволяет помещать лаотянскую крысу в основание филогенетического древа подотряда дикобразных. Другими словами, все остальные члены этого подотряда (дикобразы, шиншиллы, нутрии и так далее) ближе друг к другу, чем к Laonastes. По мнению Роберта Тимминса, разделение их произошло несколько десятков миллионов лет назад. Это означает, что лаотянская каменная крыса не что иное, как живое ископаемое, и представляет собой живой пример эволюционного раскола среди большой группы грызунов. Так что она, хоть и крыса, но «солидная и уважаемая».

      Новое семейство, это как?
      Новые семейство – большое событие в териологии (науке о млекопитающих). Семейства выделяются не абы кем, а систематиками, и не простыми, а уже много чего повидавшими и пооткрывавшими. Как уже говорилось, лаотянскую каменную крысу с самого начала не удалось «приткнуть» ни к одному из многочисленных (около 35) известных сегодня семейств отряда грызунов. А более подробный анализ морфологии подтвердил ее достаточное своебразные, достойные ранга семейства, особенности. Последний раз открытие нового для науки вида млекопитающих, сразу заставившее зоологов выделить его в новое семейство, случилось более 30 лет назад. В 1974 г. в Таиланде была открыта свиноносая, или шмелевидная, летучая мышь Craseonycteris thonglongyai (семейство Craseonycteridae), самая мелкая среди летучих мышей (2 г и 3 см). Ее описал Джон Хилл (John Hill) из того же Музея естественной истории в Лондоне. В 1938 г. отечественные зоологи открыли в пустынях Казахстана новый необычный вид грызунов (нечто среднее между сонями и тушканчиками), названный ими селевинией (Selevinia betpakdalensis Belosludov et Bashanov, 1938) и спустя год выделенный в отдельное семейство селевиний (Seleviniidae – Argyropulo et Vinogradov, 1939).
      Было еще несколько подобных примеров, признаваемых, правда, не всеми учеными. Это китайский речной дельфин (Lipotes vexillifer), открытый в 1918 г., а в 1979 г. выделенный в новое семейство Lipotidae. В Китае этого дельфина называют «богиней Янцзы» (the Goddess of the Yangtze River). В 1905 г. был открыт мышевидный хомячок (Calomyscus bailwardi, семейство Calomyscidae), а в 1904 г. – обезьяна мармозетка (Callimico goeldii, семейство Callimiconidae). Все они могут считаться редкими и нуждаются в особых мерах охраны, многие занесены в Красные книги. Что же до грызунов, то подавляющее большинство их семейств было описано еще в XIX в.

      Ископаемые? Живые!
      Действительно, некоторые открытия считаются «из ряда вон» выходящими становятся сенсациями, о которых узнает не только мир науки. Это происходит тогда, когда «нового» обитателя Земли зоологи не могут расклассифицировать и поместить ни в один из существующих родов, семейств или отрядов животных. Недавно такая проблема возникла в связи с открытием богомолопалочника, для которого пришлось создавать совершенно новый отряд насекомых – мантофазмиды (www.Lasius.narod.ru/bioglad.htm, «Биология» № 36/2002).
      Как правило, такие виды являются «живыми ископаемыми». Так называют «осколки» древних фаун и флор, которые не вымерли только потому, что нашли такие условия, где могли жить в почти не изменившемся виде. Бывает, их даже находят сначала в ископаемом состоянии и только потом обнаруживают живых современников. Достаточно вспомнить главную зоологическую сенсацию XX в. – поимку в 1938 г. живой кистеперой рыбы латимерии, получившей свое название в честь первооткрывателя, мисс Латимер («Биология» № 33/2004).
      Важно отметить и другую сторону вопроса – «живые ископаемые» прячутся от нас в недоступных морских глубинах (как латимерия) или на редко посещаемых человеком высокогорьях (как богомолопалочник). В остальных местах все уже, так или иначе, изменено человеком (вырублено и истреблено, затоптано и застроено). Понятно, что сейчас только заповедники и национальные парки, созданные в оставшихся относительно нетронутыми современной цивилизацией местах, могут сохранить осколки древних фаун. Что в очередной раз подтвердило открытие, сделанное в Лаосе. Новый грызун был обнаружен только на небольшой охраняемой территории в провинции Кхаммуан (Khammouan Limestone National Biodiversity Conservation Area). Создан этот природоохранный участок был относительно недавно, лишь в 1993 г. Учитывая тот факт, что в его окрестностях, в долинах, расположено множество деревень, рисовых полей и прочих сельскохозяйственных угодий, а местные жители занимаются охотой и собирают «дары леса», то не исключено, что в скором времени новый вид попадет в Красную книгу. А пока авторы открытия предлагают включить лаотянскую каменную крысу в список видов с неопределенным статусом, по которым нет достаточных данных (IUCN Data Deficient category).
     

     

То не белка,
и не суслик,
а НЕВЕДОМА ЗВЕРУШКА...
что скрывается в краях,
где нет Вас и нету нас

      В.Красильников
(по материалам моей статьи, опубликованной в газете "БИОЛОГИЯ", Москва, 2005, №17)

      Смотрите другие наши обзоры:
Myrmecia croslandi и рибосомальная РНК,
Formica rufa group: фенотип и несоответствие ему гаплотипа mtDNA,
Эволюция Формик и ФИЛОГЕОГРАФИЯ-2004: только в ледниковый период?,
Solenopsis: а, на закуску, пожалуйста, принесите "капустницу",
Яд и возраст,
80 Диссертаций по огненным муравьям,
Масло мяты,
Кто взвешивает королеву?,
Грибы для борьбы с муравьями,

Другие "горячие" муравьиные новости

©2005, Владислав Красильников (перевод, комментарии). Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.

Здесь я подобрал в оригинальной статье с описанием нового семейства млекопитающих [Laonastidae] основные работы по этой теме:

1. Adkins, R.M., Gelke, E.L., Rowe, D. & Honeycutt, R.L. 2001 Molecular phylogeny and divergence time estimates for major rodent groups: evidence from multiple genes. Molecular Biology and Evolution 18(5), 777–791.
   
   
2. Adkins, R.M., Walton, A.H. & Honeycutt, R.L. 2003 Higher-level systematics of rodents and divergence time estimates based on two congruent nuclear genes. Molecular Phylogenetics and Evolution 26(3), 409–420.
   
   
3. Allard, M.W. & Honeycutt, R.L. 1992 Nucleotide sequence variation in the mitochondrial 12S rRNA gene and phylogeny of African mole-rats (Rodentia: Bathyergidae). Molecular Biology and Evolution 8, 71–84.
   
   
4. Beintema, J.J. 1985 Amino acid sequence data and evolutionary relationships among hystricognaths and other rodents. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York and London, pp. 549–565.
   
   
5. Berkmuller, K., Southammakoth, S. & Vene Vongphet. 1995 Protected Area System Planning and Management in Lao PDR: Status Report to mid 1995 Lao-Swedish Forestry Co-operation Programme, Vientiane.
   
   
6. Bibb, M.J., Van Etten, R.A., Wright, C.T., Walberg, M.W. & Clayton, D.A. 1981 Sequence and gene organization of mouse mitochondrial DNA. Cell 26, 167–180.
   
   
7. Blanford, W.T. 1878 On some mammals from Tenasserim. Journal of the Asiatic Society of Bengal 47(2), 150–167.
   
   
8. Bremer, K. 1994 Branch support and tree stability. Cladistics 10, 95–304.
   
   
9. Bryant, J.D. & McKenna, M.C. 1995 Cranial anatomy and phylogenetic position of Tsaganomys altaicus (Mammalia: Rodentia) from the Hsanda Gol Formation (Oligocene), Mongolia. American Museum Novitates (3156), 1–42.
   
   
10. Bugge, J. 1971 The cephalic arterial system in New and Old World hystricomorphs, and in bathyergoids, with special reference to the systematic classification of rodents. Acta Anatomica 80, 516–536.
    
    
11. Bugge, J. 1974 The cephalic arteries of hystricomorph rodents. In: Rowlands, I.W. & Weir, B.J., Eds., The Biology of Hystricomorph Rodents. Symposia of the Zoological Society of London (34), Academic Press, London, pp. 61–78.
    
    
12. Bugge, J. 1985 Systematic value of the carotid arterial pattern in rodents. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 355–379.
    
    
13. Bull, J.J., Huelsenbeck, P., Cunningham, C.W., Swofford, D.L. & Waddell, P.J. 1993 Partitioning and combining data in phylogenetic analysis. Systematic Biology 42(3), 384–397.
    
    
14. Carleton, M.D. 1980 Phylogenetic relationships in neotomine-peromyscine rodents (Muroidea) and a reappraisal of the dichotomy within New World Cricetinae. Miscellaneous Publications Museum of Zoology, University of Michigan (157), 1–146.
    
    
15. Carleton, M.D. 1984 Introduction to rodents. In: Anderson, S. & Knox Jones, J., Eds., Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley & Sons, New York, pp. 255–265.
    
    
16. Catzeflis, F.M., Hanni, C., Sourrouille, P. & Douzery, E. 1995 Re: Molecular systematics of hystricognath rodents: the contribution of sciurognath mitochondrial 12S rRNA sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 4(3), 357–360.
    
    
17. Chaline, J. & Mein, P. 1979 Les rongeurs et l'evolution. Doin, Paris.
    
    
18. Dathe, H. 1937 Uber den Bau des mannlichen Kopulationsorganes beim Meerschweinchen und anderen hystricomorphen Nagetieren. Jahrbuch fur Morphologie und Mikroskopische Anatomie 80, 1–65.
    
    
19. Dieterlen, F. 1993 Family Pedetidae. Family Ctenodactylidae. In: Wilson, D.E. & Reeder, D.M., Eds., Mammal Species of the World: a Taxonomic and Geographical Reference. Smithsonian Institution Press, Washington, pp. 759–761.
    
    
20. Desmarest, M.A.G. 1817 Nouveau dictionnaire d'histoire naturelle. 2nd edition 10. Paris.
    
    
21. Duckworth, J.W., Salter, R.E. & Khounboline, K. (compilers) 1999 Wildlife in Lao PDR: 1999 status report. IUCN – The World Conservation Union/Wildlife Conservation Society/Centre for Protected Areas and Watershed Management, Vientiane.
    
    
22. Ellerman, J.R. 1940 The Families and Genera of Living Rodents. 1 Rodents other than Muridae. British Museum, London.
    
    
23. Eriksson, T. 1977 Autodecay, Version 3.03. Botaniska Institutionen, Stockholm University, Stockholm.
    
    
24. Felsenstein, J. 1985 Confidence limits of phylogeny: an approach using bootstrap. Evolution 39, 783–791.
    
    
25. Flynn, L.J., Jacobs, L. & Cheema, I.U. 1986 Baluchimyinae, a new ctenodactyloid rodent subfamily from the Miocene of Baluchistan. American Museum Novitates (2841), 1–58.
    
    
26. Fraunert, S. 1999 Morphology and evolution of the Glires rostral cranium. Mitteilungen aus dem Museum fur Naturkunde in Berlin. Zoologische Reihe 75(2), 229–246. [OpenURL Query Data]
    
    
27. Garrett, H.B. 1930 Notes on some traps made by the hill people of Siam. Journal of the Siam Society of Natural History 8, 23–42.
    
    
28. George, W. & Weir, B.J. 1974 Hystricomorph chromosomes. In: Rowlands, I.W. and Weir, B.J., Eds., The Biology of hystricomorph rodents. Symposia of the Zoological Society of London (34), Academic Press, London, pp. 79–108.
    
    
29. George, W. & Weir, B.J. 1985 Reproductive and chromosomal characters of ctenodactylids as a key to their evolutionary relationships. In: Luckett, W.P. and Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 453–474.
    
    
30. Glanz, W.E. & Anderson, S. 1990 Notes on Bolivian mammals. 7. A new species of Abrocoma (Rodentia) and relationships of the Abrocomidae. American Museum Novitates (2991), 1–32.
    
    
31. Gray, J.E. 1842 Descriptions of some new genera and fifty unrecorded species of Mammalia. Annals and Magazine of Natural History 10, 255–267.
    
    
32. Gunther, A. 1877 On some new mammals from tropical America. Proceedings of the Zoological Society of London (for 1876), 743–751.
    
    
33. Gustincich, S., Manfioletti, G., Del Sal, G., Schneider, C. & Carnichi, P. 1991 A fast method for high quality genomic DNA extraction from whole human blood. BioTechniques 11, 298–301.
    
    
34. Gutell, R.R., Weiser, B., Woese, C.R. & Noller, H.F. 1985 Comparative anatomy of 16-S-like ribosomal RNA. Progress in Nucleic Acid Research and Molecular Biology 32, 155–216.
    
    
35. Hartenberger, J-L. 1985 The Order Rodentia: major questions on their evolutionary origin, relationships and suprafamilial systematics. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 1–33.
    
    
36. Hooper, E.T. 1961 The glans penis in Proechimys and other caviomorph rodents. Occasional Papers of the Museum of Zoology University of Michigan (623), 1–18.
    
    
37. Huchon, D., Catzeflis, F.M. & Douzery, E.J.P. 1999 Molecular evolution of the nuclear von Willebrand factor gene in mammals and the phylogeny of rodents. Molecular Biology and Evolution 16(5), 577–589.
    
    
38. Huchon, D., Catzeflis, F.M. & Douzery, E.J.P. 2000 Variance of molecular datings, evolution of rodents, and the phylogenetic affinities between Ctenodactylidae and Hystricognathi. Proceedings of the Royal Society, Biological Sciences 267(1441), 393–402.
    
    
39. Huchon, D. & Douzery, E.J.P. 2001 From the Old World to the New World: a molecular chronicle of the phylogeny and biogeography of hystricognath rodents. Molecular Phylogenetics and Evolution 20(2), 238–251.
    
    
40. Huchon, D., Madsen, O., Sibbald, M.J.J.B., Ament, K., Stanhope, M.J., Catzeflis, F., Jong, W.W. De & Douzery, E.J.P. 2002 Rodent phylogeny and a timescale for the evolution of Glires: evidence from an extensive taxon sampling using three nuclear genes. Molecular Biology and Evolution 19(7), 1053–1065.
    
    
41. Huelsenbeck, J.P. & Ronquist, F. 2001 MrBayes: Bayesian inferences of phylogeny. Bioinformatics 17, 754–755.
    
    
42. IUCN 2001 Red List of Threatened Species. 2001 Categories and Criteria Version 3.1. Gland, Switzerland, IUCN.
    
    
43. Jenkins, P.D. & Robinson, M.F. 2002 Another variation on the gymnure theme: description of a new species of Hylomys (Lipotyphla: Erinaceidae: Galericinae). Bulletin of the Natural History Museum London (Zoology) 68(1), 1–11.
    
    
44. Jukes, T.H. & Cantor, C.R. 1996 Evolution of protein molecules. In: Munro, H.N., Ed., Mammalian Protein Metabolism. Academic Press, New York, pp. 21–32.
    
    
45. Kilpatrick, C.W. 2002 Noncryogenic preservation of mammalian tissues for DNA extraction: An assessment of storage methods. Biochemical Genetics 40(1/2), 53–62.
    
    
46. Kimura, M. 1980 A simple method for estimating evolutionary rate of base substitution through comparative studies of nucleotide sequences. Journal of Molecular Evolution 16, 111–120.
    
    
47. Kitching, I.J., Forey, P.L., Humphries, C.J. & Williams, D.M. 1998 Cladistics: the Theory and Practice of Parsimony Analysis. Oxford University Press, Oxford.
    
    
48. Landry, S.O. 1957 The interrelationships of the New and Old World hystricomorph rodents. University of California Publications in Zoology 56(1), 1–118.
    
    
49. Landry, S.O. 1999 A proposal for a new classification and nomenclature for the Glires (Lagomorpha and Rodentia). Mitteilungen aus dem Museum fur Naturkunde in Berlin. Zoologische Reihe 75(2), 283–316.
    
    
50. Larget, B. & Simon, D.L. 1999 Markov chain Monte Carlo algorithms for Bayesian analysis of phylogenetic trees. Molecular Biology and Evolution 16, 750–759.
    
    
51. Lavocat, R. 1969 La systematique des rongeurs hystricomorphes et la derive des continents. Compte Rendu Hebdomadaire des Seances de l'Academie des Sciences. Paris D 269, 1496–1497.
    
    
52. Lavocat, R. 1973 Les rongeurs du Miocene d'Afrique Orientale. Memoires et Travaux de l'Ecole Practique des Haute Etudes, Institut de Montpellier 1, 1–284.
    
    
53. Lavocat, R. 1974 What is an hystricomorph? In: Rowlands, I.W. & Weir, B.J., Eds., The Biology of Hystricomorph Rodents. Symposia of the Zoological Society of London (34), Academic Press, London, pp. 7–20.
    
    
54. Lavocat, R. 1981 The implications of rodent paleontology and biogeography to the geographical sources and origin of platyrrhine primates. In: Ciochon, R.L. & Chiarelli, A.B., Eds., Evolutionary Biology of the New World Monkeys and Continental Drift. Plenum Press, New York, pp. 93–102.
    
    
55. Lavocat, R. & Parent, J-P. 1985 Phylogenetic analysis of middle ear features in fossil and living rodents. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 333–354.
    
    
56. Linnaeus, C. 1758 Systema Naturae 10th edition. Holmiae.
    
    
57. Luckett, W.P. 1985 Supraordinal and intraordinal affinities of rodents: developmental evidence from the dentition and placentation. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 227–276.
    
    
58. Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L. 1985 Evolutionary relationships among rodents, comments and conclusions. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 685–712.
    
    
59. Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L. 1993 Monophyly or polyphyly of the Order Rodentia: possible conflict between morphological and molecular interpretations. Journal of Mammalian Evolution. 1(2), 127–147.
    
    
60. Maniatis, T., Fritsch, E.F. & Sambrook, J. 1982 Molecular Cloning. Cold Spring Harbor Laboratory, Cold Spring Harbor, NY.
    
    
61. Mares, M. & Lacher, T.E. 1987 Ecological, morphological, and behavioral convergence in rock-dwelling mammals. In: Genoways, H., Ed., Current Mammalogy. Plenum Press, New York, pp. 307–348.
    
    
62. Matthee, C.A. & Robinson, T.J. 1997 Molecular phylogeny of the springhare, Pedetes capensis, based on mitochondrial DNA sequences. Molecular Biology and Evolution 14(1), 20–29.
    
    
63. McKenna, M.C. & Bell, S.K. 1997 Classification of Mammals above the Species Level. Columbia University Press, New York.
    
    
64. Mclaughlin, C.A. 1984 Protrogomorph, sciuromorph, castorimorph, myomorph (geomyoid, anomaluroid, pedetoid, and ctenodactyloid) rodents. In: Anderson, S. & Knox Jones, J., Eds., Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley & Sons, New York, pp. 267–288.
    
    
65. Mirand, E.A. & Shadle, A.R. 1953 Gross anatomy of the male reproductive system of the porcupine. Journal of Mammalogy 34(2), 210–220.
    
    
66. Miyamoto, M.M., Kraus, F. & Ryder, O.A. 1990 Phylogeny and evolution of antlered deer determined from mitochondrial DNA sequences. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 87, 6127–6131.
    
    
67. Molina, G.I. 1782. Saggio sulla storia naturale del Chili. 1st edition. Nella Stamperia di S. Tommaso d'Aquino, Bologna.
    
    
68. Montgelard, C., Bentz, S., Tirard, C., Verneau, O. & Catzeflis, F.M. 2002 Molecular systematics of Sciurognathi (Rodentia): the mitochondrial cytochrome b and 12S rRNA genes support the Anomaluroidea (Pedetidae and Anomaluridae). Molecular Phylogenetics and Evolution 22(2), 220–233.
    
    
69. Musser, G.G. & Newcomb, C. 1983 Malaysian murids and the giant rat of Sumatra. Bulletin of the American Museum of Natural History 174(4), 327–598.
    
    
70. Nedbal, M.A., Allard, M.W. & Honeycutt, R.L. 1994 Molecular systematics of hystricognath rodents: evidence from the mitochondrial 12S rRNA gene. Molecular Phylogenetics and Evolution 3(3), 206–220.
    
    
71. Nedbal, M.A., Honeycutt, R.L. & Schlitter, D.A. 1996 Higher-level systematics of rodents (Mammalia, Rodentia): evidence from the mitochondrial 12S rRNA gene. Journal of Mammalian Evolution 3(3), 201–237.
    
    
72. Novacek, M.J. 1992 Fossils, topologies, missing data, and the higher level phylogeny of eutherian mammals. Systematic Biology 41, 58–73.
    
    
73. Patterson, B. & Wood, A.E. 1982 The rodents of the Deseadan Oligocene of Bolivia and the relationships of the Caviomorpha. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 149(7), 371–543.
    
    
74. Philippe, H. 1997 Rodent monophyly: pitfalls of molecular phylogenies. Journal of Molecular Evolution 45(6), 712–715.
    
    
75. Pocock, R.I. 1922 On the external characters of some hystricomorph rodents. Proceedings of the Zoological Society of London, 365–427.
    
    
76. Robinson, M.F. & Webber, M. 1998 Small mammal survey. Khammouan Limestone National Biodiversity Conservation Area Lao P. D. R. Final report. World Wide Fund for Nature – Thailand.
    
    
77. Robinson, M.F. & Webber, M. 1999 Further small mammal surveys. Khammouan Limestone National Biodiversity Conservation Area Lao P. D. R. Draft report. World Wide Fund for Nature – Thailand.
    
    
78. Robinson, M.F. & Webber, M.2000 Survey of bats (Mammalia: Chiroptera) in the Khammouan Limestone National Biodiversity Conservation Area, Lao P.D.R. Natural History Bulletin of the Siam Society 48, 21–45.
    
    
79. Robinson, M.F., Jenkins, P.D., Francis, C.M. & Fulford, A.J.C. 2003 A new species of the Hipposideros pratti group (Chiroptera, Hipposideridae) from Lao PDR and Vietnam. Acta Chiroptologica 5(1), 31–48.
    
    
80. Rothman, D. 1776 Reisse nach Garean. In: Schlozer, A.L. Briefwechsel 1(6). Gottingen, pp. 326–341.
    
    
81. Saiki, R.K., Gelfand, D.H., Stoeffel, S., Scharf, S.J., Higuchi, R., Horn, G.T., Mullis K.B. & Erlich, H.A. 1988 Primer-directed enzymatic amplification of DNA with a thermostable DNA polymerase. Science 239, 487–491.
    
    
82. Sarich, V.M. 1985 Rodent macromolecular systematics. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 423–452.
    
    
83. Sarich, V.M. & Cronin, J.E. 1981 South American mammal molecular systematics, evolutionary clocks, and continental drift. In: Mares, M.A. & Genoways, H.H., Eds., Mammalian biology in South America. The Pymatuning Symposia in Ecology 6, 399–421.
    
    
84. Schreber, J.C.D. Von 1782 Die Saugethiere in Abbildungen nach der Natur mit Beschreibungen 4(35). L. D. Weigel, Leipzig, pp. 691–730.
    
    
85. Sibley, C.G. & Ahlquist, J.E. 1981 The phylogeny and relationships of the ratite birds as indicated by DNA-DNA hybridization. In: Scudder, G.G.E. & Reveal, J.L., Eds., Evolution today. Carnegie–Mellon University, Pittsburgh, PA, pp. 301–335.
    
    
86. Simpson, G.G. 1945 The principles of classification and a classification of mammals. Bulletin of the American Museum of Natural History 85, 1–350.
    
    
87. Smith, A. 1831 Contributions to the natural history of South Africa. South African Quarterly Journal 1(5), 9–24.
    
    
88. Smith, A., Robinson, M.F. & Webber, M. 1998 Notes on a collection of shrews (Insectivora: Soricidae) from Lao P.D.R. Mammalia 62, 585–588.
    
    
89. Solounias, N. & Semprebon, G. 2002 Advances in the reconstruction of ungulate ecomorphology with application to early fossil equids. American Museum Novitates (3366), 1–49.
    
    
90. Sprague, J.M. 1941 A study of the hyoid apparatus of the Cricetinae. Journal of Mammalogy 22(3), 296–310.
    
    
91. Sullivan, J., Holsinger, K.E. & Simon, C.1995 Among-site rate variation and phylogenetic analysis of 12 S rRNA data in Sigmodontine rodents. Molecular Biology and Evolution 12, 988–1001.
    
    
92. Sullivan, J., Markert, J.A. & Kilpatrick, C.W. 1997 Phylogeography and molecular systematics of the Peromyscus aztecus species group (Rodentia: Muridae) inferred using parsimony and likelihood. Systematic Biology 46, 426–440.
    
    
93. Swofford, D.L. 1999 PAUP*. Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts.
    
    
94. Temminck, C.J. 1827 Monographies de Mammalogie 1(7). G. Dufour et E. D'Ocagne, Libraires, Paris, pp. 245–268.
    
    
95. Thewlis, R.M., Timmins, R.J., Evans, T.D. & Duckworth, J.W. 1998 The conservation status of birds in Lao: a review of key species. Bird Conservation International 8 (Supplement), 1–159.
    
    
96. Thomas, [M.R.] O. 1887 Description of a new rat from North Borneo. Annals and Magazine of Natural History (5) 20, 269–270.
    
    
97. Thomas, [M.R.] O. 1894 Description of a new species of reed-rat (Aulacodus) from East Africa, with remarks on the milk-dentition of the genus. Annals and Magazine of Natural History (6) 13, 202–204.
    
    
98. Thomas, [M.R.] O. 1902 On the mammals collected during the Whitaker expedition to Tripoli. Proceedings of the Zoological Society of London (for 1902), 2–13.
    
    
99. Timmins, R.J. (Ed.) 1997 Notes on wildlife and habitats in Khammouan Limestone National Biodiversity Conservation Area, Khammouan Province, Lao PDR. Centre for Conservation and Watershed Management/The Wildlife Conservation Society, Vientiane.
    
    
100. Tullberg, T. 1899 Ueber das system der Nagethiere, eine phylogenetische studie. Akademischen Buchdruckerei, Upsala.
     
     
101. Voss, R.S. 1988 Systematics and ecology of ichthyomine rodents (Muroidea): patterns of morphological evolution in a small adaptive radiation. Bulletin of the American Museum of Natural History 188(2), 59–493.
     
     
102. Wahlert, J.H. 1974 The cranial foramina of protrogomorphous rodents; an anatomical and phylogenetic study. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 146(8), 363–410.
     
     
103. Wang, B. 1997 The mid-Tertiary Ctenodactylidae (Rodentia, Mammalia) of Eastern and Central Asia. Bulletin of the American Museum of Natural History (234), 1–88.
     
     
104. Weir, B.J. 1974 Reproductive characteristics of hystricomorph rodents. In: Rowlands, I. W. & Weir, B. J., Eds., The Biology of Hystricomorph Rodents. Symposia of the Zoological Society of London (34), Academic Press, London, pp. 265–301.
     
     
105. Wilkinson, M. 1995 Coping with abundant missing entries in phylogenetic inference using parsimony. Systematic Biology 44, 501–504.
     
     
106. Wood, A.E. 1974 The evolution of the Old World and New World hystricomorphs. In: Rowlands, I.W. & Weir, B.J., Eds., The Biology of Hystricomorph Rodents. Symposia of the Zoological Society of London (34), Academic Press, London, pp. 21–60.
     
     
107. Wood, A.E. 1985 The relationships, origin and dispersal of the hystricognathous rodents. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 475–513.
     
     
108. Wood, A.E. & Patterson, B. 1959 The rodents of the Deseadan Oligocene of Patagonia and the beginnings of South American rodent evolution. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 120(3), 281–428.
     
     
109. Woods, C.A. 1972 Comparative myology of jaw, hyoid, and pectoral appendicular regions of New and Old World hystricomorph rodents. Bulletin of the American Museum of Natural History 147(3), 115–198.
     
     
110. Woods, C.A. 1975 The hyoid, laryngeal and pharyngeal regions of bathyergid and other selected rodents. Journal of Morphology 147(2), 229–250.
     
     
111. Woods, C.A. 1982 The history and classification of South American hystricognath rodents: reflections on the far away and long ago. In: Mares, M.A. & Genoways, H.H., Eds., Mammalian biology in South America. The Pymatuning Symposia in Ecology 6, 377–392.
     
     
112. Woods, C.A. 1984 Hystricognath rodents. In: Anderson, S. & Knox Jones, J., Eds., Orders and Families of Recent Mammals of the World. John Wiley & Sons, New York, pp. 389–446.
     
     
113. Woods, C.A. 1993 Suborder Hystricognathi. In: Wilson, D.E. & Reeder, D.M., Eds., Mammal Species of the World: a Taxonomic and Geographical Reference. Smithsonian Institution Press, Washington, pp. 771–806.
     
     
114. Woods, C.A. & Hermanson, J.W. 1985 Myology of hystricognath rodents: an analysis of form, function, and phylogeny. In: Luckett, W.P. & Hartenberger, J-L., Eds., Evolutionary Relationships among Rodents. A Multidisciplinary Analysis. Plenum Press, New York, pp. 515–548.
     
     
115. Woods, C.A. & Howland, E.B. 1977 The skin musculature of hystricognath and other selected rodents. Zentralblatt fur Veterinarmedizin reihe Comparativ Anatomia Histologia und Embryologia 6(3), 240–264.
     
     
116. Yang, Z. 1994a Estimating the pattern of nucleotide substitution. Journal of Molecular Evolution 39, 105–111.
     
     
117. Yang, Z. 1994b Maximum likelihood phylogenetic estimation from DNA sequences with variable rates over sites: Approximation methods. Journal of Molecular Evolution 39, 306–314.
     
     
118. Yang, Z., Goldman, N. & Friday, A. 1995 Maximum likelihood trees from DNA sequences: A peculiar statistical estimation problem. Systematic Biology 44, 384–399.
     
     
119. Yang, Z., & Rannala, B. 1997 Bayesian phylogenetic inference using DNA sequences: A Markov chain Monte Carlo method. Molecular Biology and Evolution 14, 717–724.
     
     

©2005, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.