|
The analysis of influence of Formica aquilonia Yarr. resettled to the new territory of mixed forests of Novosibirsk Akademgorodok to the invertebrates (aphids, springtails and carabids) was made. Resettlement of red wood ants leads to reorganization of symbiotic relations of native ant species. Interacting with the most number of aphids species wood ants assist their survival and increasing of the number on the territory, which leads to the forming of trophobiotic interactions of these aphids with the other ant species.
Nests of red wood ants increase heterogeneity of forest biocenosis. Springtails form specific communities inside nest mounds using different life strategies. Specificity of microartropods communities preserved at least of two years after nest was abandoned.
During the first years after appearance of ants in the community of invertebrates the patterns of spatial distribution and seasonal dynamics of carabids remain unchanged. Changes of these characteristics as observed in a long-existing colony apparently require a considerable period of time.
Введение.
Данная работа представляет собой комплексное экспериментальное исследование экологических механизмов взаимодействия рыжих лесных муравьев с ценотически значимыми беспозвоночными (тли, коллемболы, жужелицы). Это особенно актуально для территорий, подверженных интенсивной антропогенной нагрузке, в том числе для лесопарков Новосибирска. На участках леса внутри города использование рыжих лесных муравьев в качестве агентов биологического метода лесозащиты позволяет избегать применения вредных для человека химических методов борьбы с фитофагами.
Цель работы - изучение воздействия Formica s. str. на биоразнообразие беспозвоночных (тли, коллемболы, жужелицы) при переселении муравьев на новые участки. Были поставлены следующие задачи: 1) выявить мирмекофильных тлей в лесопарках Новосибирска, а также на участках до и после переселения мирмекокомплексов; 2) проследить формирование населения ногохвосток в переселенных муравейниках; 3) исследовать влияние муравьев на пространственное распределение жужелиц.
Материалы и методы.
Исследования проводились в 1998-2004 гг. в рекреационных смешанных лесах Новосибирского Академгородка. Были выбраны участки, подвергшиеся экспериментальному переселению мирмекокомплекса Formica aquilonia Yarr. (24 гнезда с диаметром основания 1-4 м) в июне 2000 г.
Переселение гнезд. Муравьев вместе с материалом купольной части гнезда (в дальнейшем именуемые как "проба") помещали в полиэтиленовые емкости объемом 200 литров и доставляли в выбранное место. Если объем купольной части превышал объем емкости, то следующую порцию муравьев с гнездовым материалом селили неподалеку от предыдущей. В июне-августе 2000г. до формирования на новом месте трофобиотических связей с тлями, в качестве подкормки муравьям вокруг формирующихся заново гнезд периодически раскладывали пластиковые емкости с 25 % сахарным сиропом.
Были подобраны сходные по лесорастительным условиям участки в лесопарках новосибирского Академгородка. Всего на 4-х участках размещено 35 проб. 26 из них - на участке, расположенном в придорожной части лесопарка, с тропиночной сетью и лесным разнотравьем, где аборигенными видами муравьев были: Camponotus saxatilis Ruzs., Formica cunicularia glauca Ruzs., F. fusca L, Lasius flavus De Geer, L fuliginosus Latr., L niger L., Leptothorax acervorum Fabr., Myrmica rubra L., M. ruginodis Nyl. Именно на этом участке проводили дальнейшие исследования (участок II). Участок I -старая территория мирмекокомплекса, с которой были переселены гнезда.
Влияние F aquilonia на биоразнообразие тлей. Для выявления мирмекофильных тлей проводились маршрутные учеты гнезд муравьев фоновых видов и колоний тлей на кормовых древесных и травянистых растениях по несколько раз в течение сезона при смене растительных аспектов. Общая протяженность маршрутов составила около 6000 км. Тлей фиксировали в 70%-ном спирте. На экспериментальных участках 1 и II сбор тлей производился до и после переселения.
Население почвенных микроартропод в куполах гнезд. До переселения (в конце мая 2000г.) были взяты пробы (объемом 1/8 л) из 8 гнезд F aquilonia, расположенных на старой территории. В начале июля, через месяц после переселения муравейников на новый участок, были взяты пробы из 4-х переселенных гнезд и 4-х их новых отводков. Для сравнения были исследованы 4 гнезда в незатронутой строительством части колонии. В 2002 г. в конце мая и в конце июня были исследованы 2 муравейника из числа прижившихся на новой территории, 2 отводка этих гнезд и 2 муравейника, оставшихся на старом месте. Кроме того, в
мае были взяты пробы из 2 переселенных гнезд, покинутых муравьями. В пробах определялась возрастная структура сообществ ногохвосток путем подсчета ювенильных особей.
Влияние муравьев на пространственное распределение жужелиц исследовали с помощью учетов ловушками, представляющих собой пластиковые стаканчики, диаметром 7.5 см, глубиной 10 см, без фиксатора. В 2001 г. по 15 ловушек экспонировали по 2 суток 13 раз с 1 мая по 10 сентября в комплексе переселенных муравейников (на расстоянии 5-6 м от муравейников с диаметром основания 50-70 см и высотой 25-30 см); на окраине исходной колонии (7-8 м от небольших муравейников); и на контрольном участке (сходном по уровню освещенности и составу растительности). Также в комплексе переселенных муравейников 4 раза в течение сезона экспонировали 15 ловушек на расстоянии 1.5-2 м от тех же муравейников. В 2004 г. по 15 ловушек экспонировали по 2 суток 4 раза в течение сезона на контрольном участке и на территории комплекса переселенных муравейников (1) на расстоянии 5-6 м от муравейников с диаметром основания 60-100 см и высотой 30-35 см, (2) на расстоянии 1.5-2 м от тех же гнезд. Всего учеты составили 2160 ловушко-суток. В
учетах 2000-2001 г., чтобы избежать исчерпывания популяции жужелиц вследствие частых сборов, жуков отлавливали живыми, определяли (путем сравнения с образцами, ранее отловленными на данной территории) и в тот же день выпускали в месте отлова.
Результаты.
Влияние F aquilonia на биоразнообразие тлей. Формирование трофобиотических связей под влиянием переселенного мир-мекокомплекса отражено на рисунке 1. Всего на обследованной территории выявлено 33 вида мирмекофильных тлей, относящихся к одиннадцати родам, пяти семействам. По видовой насыщенности выделяются три рода Aphis, Chaitophorus и Cinara, они включают 10, 7 и 6 видов соответственно, остальные представлены одним двумя видами. 24 из 33 видов посещаются муравьями F. aquilonia. На участке I отмечены 15 видов мирмекофильных тлей (1998-1999 гг.), причем все они были связаны с F. aquilonia. На участке II в этот же период (до переселения) было собрано только 6 видов тлей, связанных с "аборигенными" видами муравьев (С. saxatilis L niger, M. rubra, F. fusca). В июле-августе 2000 г. (через 2-3 месяца после переселения) F. aquilonia из прижившихся семей активно посещали колонии тлей 4-х из них (Aphis fabae Scop., A. jacobaeae Schrk., Calipterinella betularia Kalt., Symydobius oblongus Heyd.).
В результате переселения муравьев F. aquilonia количество мирмекофильных видов тлей на новой территории мирмекокомплекса значительно увеличилось. В 2001г. собрано 13 видов тлей, связанных с муравьями (Aphisbrohmeri СВ., Л. craccivora Koch, Л. fabae Scop., A. jacobaeae Schrk., Л. subnitidaeC.B., RhopalosiphumpadiL., Schizaphisgramina Rond., Glyphina betulae Kalt., Cinara pinea Mordv., Calipterinella betularia Kalt., Symydobius oblongus Heyd., Chaitophoruspopuleti Panz., Ch. populialbae B.d.R). Муравьи "аборигенных" видов взаимодействуют только с ранее встречавшимися на участке II тлями. 7 "новых" видов тлей (А. brohmeri, Rh. padi, Sch. gramina, G.betulae, C. pinea, Ch. populeti, Ch. populialbae) связаны только с муравьями F. aquilonia. Сборы тлей, проведенные на участке II в 2002-2003 гг., по видовому составу не отличались от данных 2001г., однако наблюдается тенденция формирования трофобиотических связей "новых" для данной территории тлей с муравьями "аборигенных" видов (С. saxatilis L. niger, M. rubra, F. fusca). Отмечены случаи воровства пади в отсутствие хозяев муравьями F. fusca на колониях тлей, посещаемых F. aquilonia.
Таким образом, переселение рыжих лесных муравьев на новый участок приводит к реорганизации сложившихся симбиотических связей "аборигенных" видов муравьев. Взаимодействуя с большим количеством видов тлей, рыжие лесные муравьи способствуют их выживанию и увеличению численности на данной территории, что приводит к формированию трофобиотических связей этих тлей с муравьями других видов.
Население почвенных микроартропод в куполах гнезд.
На ранних стадиях формирования муравейников их начинают заселять наиболее термо- и ксерорезистентные, подстилочные виды ногохвосток. В куполах недавно переселенных гнезд F. aquilonia и отделившихся от них отводков встречались только единичные особи Lepidocyrtus violaceus, Entomobryoides myrmecophilus, Willowsia buski и Pseudosinella cf. octopunctata. По мере роста и развития гнезд численность и разнообразие ногохвосток на начальных этапах возрастает (до 15827 экз./125 см3 и 17 видов, соответственно).
Ногохвостки используют разные стратегии при заселении муравейников. Первая продемонстрирована верхнеподстилочным L. violaceus, который становится одним из первых и постоянных обитателей гнезд муравьев за счет своей высокой экологической пластичности. Вторую стратегию используют виды с относительно узкими гигро- и термопреферендумами, способные оперативно занимать возникающие ниши, достигающие больших численностей и также быстро исчезающие при изменении микроклимата. В зависимости от погодных условий их численность в муравейниках резко меняется по годам и сезонам.
Гнезда Formica s. str. усиливают гетерогенность среды в лесных экосистемах даже после исчезновения муравьев. Несмотря на тенденцию образования исходного сообщества коллембол, специфика населения коллембол в покинутых муравейниках сохраняется по меньшей мере в течение двух лет. Численность ногохвосток в куполах покинутых гнезд была в 2-2.5 раза выше, чем в подстилке и почве. Относительно высокая численность L. violaceus, доминирующего в куполах обитаемых муравейников, сохраняется и после того, как они перестают функционировать.
Влияние муравьев на пространственное распределение жужелиц. В пределах комплекса переселенных муравейников в 2001 г. с мая по сентябрь динамическая плотность жужелиц была близка к контрольной (рис.2). На участке с переселенными муравейниками (на расстоянии 5-6 м от небольших муравейников), на территории исходной колонии и в контроле выявлено по 16 видов жужелиц, отловлено соответственно в 2001 г. 262, 216 и 287 особей (13 учетов). На расстоянии 1.5-2 м от муравейников отловлено 73 жука (4 учета), в контроле за тот же период - 69 жуков. В 2004 г. с июня по август динамическая плотность жужелиц снизилась только в непосредственной близости от муравейников (с диаметром основания 60-100 см и высотой 30-35 см): в контроле отловлено 79 жуков, на расстоянии 5-6 м от муравейников 77 жуков, на расстоянии 1.5-2 м -34 жука (4 учета). Характер сезонных изменений динамической плотности жужелиц на участке с переселенными муравейниками во второй и в пятый год после заселения муравьев также оказался близок к наблюдаемому на контрольном участке. В отличие от территории исходной муравьиной колонии, здесь не зафиксировано достоверного весеннего и осеннего подъема и летнего уменьшения динамической плотности жужелиц по сравнению с контролем. Так, динамическая плотность A. nitida в мае в среднем составила в контроле - 2.3, в переселенном комплексе -4.0, в колонии - 7.7 экз./ЗО л.-с; плотность P. magus в июне в среднем составила в контроле - 29, в комплексе - 26.3, в колонии - 15.3 экз./ЗО л.-с.
Столь слабое влияние комплекса переселенных муравейников на пространственное распределение жужелиц представляется неожиданным, тем более, что, по результатам наших предварительных наблюдений, изменения в распределении жужелиц в пределах материнской колонии наблюдаются при меньшей пороговой динамической плотности муравьев, чем на участках с переселенными муравейниками. По всей видимости, такого показателя, как учеты численности, недостаточно для того, чтобы уловить изменения, происходящие в сообществах. Наши предварительные эксперименты, включающие наблюдения на подкормочных площадках на территории комплекса переселенных гнезд, позволяют предположить, что на первых этапах внедрения муравьев в сообщество насекомых при их взаимодействиях с жужелицами преобладают конкурентные отношения более "высокого градуса", чем в стабильно существующих поселениях, то есть трофическая конкуренция. Возможно, равновесное состояние сообщества устанавливается в течение многих лет, и жужелицы, пытающиеся проникнуть на территорию колонии, постоянно уничтожаются муравьями и замещаются новыми.
Благодарности. Исследования выполнены при финансовой поддержке РФФИ (05-04-48104), Совета по грантам Президента РФ (НШ-1038.2003.4), Президиума РАН по программе "Происхождение и эволюция биосферы", а также Фонда содействия отечественной науке. Авторы признательны С.К. Стебаевой, А.Б. Бабенко и М.Б. Потапову за помощь в определении коллембол, и Ж.И. Резниковой за ценные замечания.
|
