Последнее обновление    14.03.2008 

Перфильева Ксения Сергеевна

      Эволюция жилкования крыльев муравьев (Hymenoptera, Formicidae).
Автореф. дисс… канд. биол. наук.
Москва. Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова. 2008 (2007). 23 с. (160 с. ил). Защита диссертации состоялась 3 марта 2008 г. в МГУ

ПРЕДИСЛОВИЕ:

Работа выполнена на кафедре биологической эволюции Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.
       Защита прошла 3 марта 2008 г. в 15.30 на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете имени М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова, д. 1, стр. 12, Биологический факультет.
       Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Длусский Геннадий Михайлович
       Официальные оппоненты: доктор биологических наук Федосеева Елена Борисовна,
доктор биологических наук Федоренко Дмитрий Николаевич
       Ведущая организация: Палеонтологический институт РАН
      

       АПРОБАЦИЯ. Материалы диссертации были представлены на Международных конференциях: 5th Meetings of PhD students in evolutionary biology (Umea, Sweden, 1999) и 2nd Central European Workshop of Myrmecology (Szeged, Hungary, 2007). На Всероссийских XI и XII мирмекологических симпозиумах «Муравьи и защита леса» (Пермь, 2001; Новосибирск, 2005). Материалы диссертации докладывались также на открытых заседаниях кафедры биологической эволюции Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова.

       НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ.
       В данной работе впервые представлены подробные реконструкции крыльев древнейших и наиболее примитивных ископаемых формикоидов – Armaniidae. Выделены признаки примитивности в жилковании крыла муравьев. Произведена комплексная оценка признаков жилкования крыльев муравьев на предмет применения в различных областях исследований муравьев (таксономия, филогения, палеонтология). Впервые для муравьев показаны закономерности изменения жилкования в связи с размерами, половой принадлежностью, особенностями брачного поведения. Предложена схема типов жилкования. Произведена ревизия типов жилкования в подсемействах муравьев на современном уровне знаний. Выявлены различия эволюционных тенденций и типов жилкования в разных подсемействах. Показаны закономерности преобразования жилкования крыльев в ходе эволюции семейства.
       СТРУКТУРА и объем работы.
Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, рисунков и приложения. Работа изложена на 160 страницах, содержит 11 таблиц и 76 рисунков. Список литературы включает 140 названий, из них 87 на иностранных языках.
       БЛАГОДАРНОСТИ.
Автор выражает искреннюю признательность своему научному руководителю Г.М. Длусскому, а также А.П. Расницыну (Палеонтологический институт) за предоставленный палеонтологический материал и консультации при работе с ним. Автор благодарен Е.Б. Федосеевой (Зоологический музей Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова) и Л.Ю. Русиной (Херсонский педагогический институт) за предоставление материала, а также И.Я. Павлинову (Зоологический музей Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова) за помощь в освоении методов геометрической морфометрии. Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ 05-04-49419 и НШ. 1825.2003.4.

       МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.
Исследованный материал. Материалом для исследования морфологических рядов в подсемействах послужили изученные автором экземпляры из коллекции Зоологического музея Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова, рисунки крыльев из коллекции В.А. Караваева, хранящейся в Институте зоологии (Киев), сделанные Г.М. Длусским, и изображения крыльев в различных публикациях. Палеонтологический материал предоставлен Лабораторией членистоногих Палеонтологического института РАН (Москва). В работе представлено около 350 видов 120 родов, входящих в состав 17 современных подсемейств. У оставшихся 4 небольших подсемейств половые особи неизвестны, либо самки бескрылы (Bolton, 2003).
       Для исследования спектра изменчивости на видовом уровне были взяты представители подсемейства Formicinae. Крылья одного типа жилкования (число ячеек и жилок) исследованы на примере Camponotus, виды которого различаются по размерам и имеют значительный половой диморфизм. Второй тип жилкования представлен видами Lasius, со значительным половым диморфизмом, и Formica rufa, у которого различия по размерам между самками и самцами минимальны. Изменчивость другого типа жилкования рассматривается на примере видов рода Myrmica (Myrmicinae).
       Методы сбора и подготовки материала.
Крылатых особей отлавливали из муравейника по 10-14 особей каждого пола. Если крылья с обеих сторон особи не имели аномалий, то под бинокуляром срезали крылья с любой стороны тела. В случае если крылья имели аномалии, то их также срезали. Расправленные крылья помещали между двумя предметными стеклами. Крылья особей из коллекции предварительно расправляли в водной среде. Было изготовлено около 1300 препаратов крыльев. С помощью бинокуляра (Olympus, Zeiss) с видеокамерой изображение переводилось в электронный вид.
       Методы анализа.
Для построения морфологических рядов в подсемействах и сравнения подсемейств по признакам крыльев использовали все исследованные виды из коллекций и достоверные изображения крыльев. Анализ различий между подсемействами по типам жилкования, а также количественную оценку изменчивости жилкования между видами проводили стандартными статистическими методами и методами геометрической морфометрии (Bookstein, 1986; Rohlf, 1993, Павлинов, 2000). Основным свойством анализа методами геометрической морфометрии является возможность количественной оценки различия форм объектов, независимо от различий в размерах сравниваемых объектов, а также графическое отображение различий. Форма объектов описывается не линейными промерами, а декартовыми координатами меток, которые расставляются по усмотрению исследователя в программе-дигитайзере. Взаимные преобразования форм представляются как смещения меток относительно друг друга. Эталоном служит усредненный для данной выборки объект. Выравнивание объектов друг относительно друга осуществляется за счет изометрического сжатия-растяжения, а также вращения объектов друг относительно друга, при которых по принципу наименьших квадратов минимизируется разница значений координат по всем меткам.
       Непосредственно в нашей работе количественное сравнение форм производилось методом тонких пластин (программа TPSRelw). Исследуемый объект представляется в виде тонкой пластины, которая при полном совмещении с эталоном претерпевает деформации (сжатие или растяжение). Количественной мерой различия форм является коэффициент “энергии искривления”. Получаемая при совмещении матрица коэффициентов искривления раскладывается на взаимно ортогональные собственные вектора – главные деформации. На их основе вычисляются частные деформации, как проекции объектов на оси главных деформаций. Для привязки изменений к конкретным маркерным точкам методом главных компонент на основе частных деформаций вычисляются относительные деформации. Таким образом, интерпретация результатов анализа сходна с таковой анализа методом главных компонент, а именно, каждая из осей относительной деформации включает в себя некоторое количество признаков (меток) и берет на себя некоторую долю изменчивости объекта. Наибольшую нагрузку несут относительные деформации с наименьшим порядковым номером (аналогично осям метода главных компонент). Помимо вклада определенных, “локализуемых”, точек в преобразование формы метод тонких пластин может также определять вклад однородной компоненты. Однородная компонента отражает долю не локализуемых изменений формы, т.е. изменений одинаковых в окрестностях всех меток. Программы, реализующие методы геометрической морфометрии, находятся в свободном доступе в Интернет.
      

       ОГЛАВЛЕНИЕ
ГЛАВА 1. Обзор литературы
1.1. Признаки крыльев, их эволюционная и функциональная пластичность
1.2. Жилкование крыльев муравьев, как морфологический признак в изучении Formicoidea
1.3. Систематическое положение и филогения Formicoidea
ГЛАВА 2. Материал и методы
ГЛАВА 3. Внутривидовая и межвидовая изменчивость жилкования крыльев муравьев
3.1. Принципы описания жилкования и его изменчивости
3.2. Внутривидовая изменчивость
3.3. Половой диморфизм
3.4. Межвидовые различия
ГЛАВА 4. Общие эволюционные направления изменения жилкования крыльев муравьев
Примитивное жилкование.
Типология передних крыльев.
Класс редукции.
Связь жилкования с размерами половых особей.
Различия между подсемействами.
ГЛАВА 5. Морфологические ряды подсемействах
5.1. Муравьи-кочевники и Cerapachyinae
5.2. Понероморфная группа
5.3. Dolichoderinae, Aneuretinae, Formicinae
5.4. Pseudomyrmecinae и Myrmicinae
Заключение
Выводы


      

ВЫВОДЫ:

       1. Внутривидовая изменчивость признаков жилкования муравьев характеризуется половым диморфизмом, который проявляется в абсолютных размерах крыльев, в проявлении аномалий, различиях по отдельным признакам и общей вариабельности жилкования. У исследованных Formicinae самки имеют более узкие крылья, чем самцы.
       2. Наблюдается специфическая половая изменчивость крыльев, не сводимая к изменчивости, обусловленной различиями в размерах половых особей. У самок исследованных видов Myrmica различие между крыльями разных видови между морфами одного вида обусловлено разным признаками (маркерными тчками).
       3. На фоне общей вариабельности жилкования крыльев имеются видоспецифические признаки, которые позволяют различать виды.
       4. Как правило, существует набор качественных признаков, позволяющих диагностировать роды.
       5. Крылья вымерших Armaniidae следует рассматривать, как наиболее примитивные для всех Formicoidea. Они характеризуются следующими признаками: большая дистально расположенная медиокубитальная ячейка, наличие двух или трех радиальных ячеек, радиомедиальной и кубитоанальной ячеек, дистально расположенной поперечной жилкой cu-a. Помимо этого, наиболее примитивными признаками крыльев Formicoidea следует считать наличие срединных (медиальных) крючков и югальной лопасти.
       6. Среди современных муравьев наиболее полным жилкованием обладают крылья представителей Myrmeciinae (Nothomyrmecia, Myrmecia), Ponerinае (Diacamma), Amblyoponinae (Mystrium). Однако набор признаков жилкования в этих группах таков, что не допускает взаимных преобразований.
       7. Для описания жилкования передних крыльев Formicidae предложена схема вариантов, которая представляет собой классы редукции жилкования Formicidae от наиболее полного до наиболее редуцированного. В схеме выделено 16 вариантов жилкования, составляющих пять классов редукции передних крыльев.
       8. Класс и вариант жилкования крыльев зависит от размеров и пола крылатых особей. Однако проявление этих зависимостей в подсемействах различно.
       9. Современные подсемейства муравьев отличаются по составу классов жилкования и по способам преобразования сходных вариантов жилкования, что позволяет их диагностировать.
       10. Основными чертами эволюции жилкования крыльев Formicoidea можно считать: общую редукцию жилкования; наличие наиболее устойчивых вариантов жилкования, которые встречаются в разных подсемействах; смещение поперечных элементов cu-a и m-cu к основанию крыла; редукцию элементов кубитоанальной ячейки.
       11. Для диагностирования крыльев муравьев необходимо придерживаться следующих принципов: учитывать размерную и половую дифференциацию половых особей, а также существование различных способов редукции жилкования.

      

Список опубликованных работ:

1.        Перфильева К.С. 2000. Аномалии крыльев у половых особей муравьев (Hymenoptera, Formicidae) с разной стратегией брачного поведения // Зоологический журнал, Т. 79, №11, с. 1305-1312.
2.        Перфильева К.С. 2001. Особенности крыловых признаков муравьев-кочевников и их значение для филогении // Тезисы XI Всероссийского мирмекологического симпозиума «Муравьи и защита леса», Пермь, с. 93-96.
3.        Перфильева К.С. 2002. Особенности жилкования крыльев муравьев-кочевников (Hymenoptera: Formicidae) и их значение для филогенетического анализа // Зоологический журнал, Т.81, №10, с. 1239-1250.
4.        Длусский Г.М., Перфильева К.С. 2003. Палеогеновые муравьи рода Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae) // Палеонтологический журнал, №1, с. 40-49.
5.        Перфильева К.С. 2005. Анализ межполовых и межвидовых различий количественных признаков крыльев некоторых видов муравьев // Тезисы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума «Муравьи и защита леса», Новосибирск, с. 270-274.
6.        Перфильева К.С. 2007. Характеристика изменчивости количественных признаков крыльев на примере некоторых видов муравьев (Hymenoptera, Formicidae) // Успехи современной биологии, т. 127, №2, с. 147-156.
7.        Pefilieva K.S., Dlussky G.M. 1999. Anomalies of the wing of ants (Hymenoptera, Formicidae) with different strategy of sexual behavior // 5th Meeting of PhD Students in Evolutionary Biology, Umeo, Sweden, p.17.
8.        Perfilieva Ksenia S. 2007. Some aspects of wing morphology of ants (Hymenoptera: Formicidae) // Central European Workshop of Myrmecology, 17-19 May, Szeged, Hungary, p.43.

©2008, Vladislav Krasilnikov  

… [Муравьиные новости]. [История сайта]. [ФОТОГАЛЕРЕЯ]. [Библиография]. [Неотропика]. [ Австралия]. [Афротропика].[Голарктика]. [ Муравьи Северной Америки]. [Обзор родов]. [Мирмекологи].[Рабовладельцы].[Муравьи – паразиты]. [Грибководы и листорезы]. [Кочевые муравьи]. [Крылатые муравьи].[Медовые муравьи]. [Пустынные муравьи – бегунки и «фаэтончики»]. [Муравьиные «коровы»]. [Мирмекофилы]. [Содержание муравьев].[Простые опыты с муравьями]. [ТЕРМИНОЛОГИЯ]. [Ссылки].[Разное]… [ МУРАВЬИ в Анекдотах, ...Афоризмах, Высказываниях, ...Поэзии и Прозе]. [Муравьиная БИБЛИОТЕКА]. [Журналы]. [Муравьиная ГАЛЕРЕЯ].[СМЕХОгалерея]. [Муравьиная Галактика].