Последнее обновление    29.09.2012 

ВЫВОДЫ ТАБЛИЦА ЛИТЕРАТУРА

КИПЯТКОВ Владилен Евгеньевич

      Годичные циклы развития муравьев.
Автореф. дисс… докт. биол. наук.
Санкт-Петербург, СПбГУ. 1996. 50 с.

       Доктор биологических наук (1997), профессор (1997) и завкафедрой энтомологии (2006) Санкт-Петербургского государственного университета. Почётный работник высшего профессионального образования Российской Федерации. Член Президиума Русского энтомологического общества, Ученого совета биолого-почвенного факультета и Специализированного докторского совета по специальности “энтомология”. Общественно-научная деятельность В. Е. Кипяткова вне стен Университета также связана с его участием в работе Санкт-Петербургского союза ученых, членом которого он является с момента создания этой организации в 1989 г.

       Родился 10 марта 1949 года в Ленинграде в семье инженера-электромеханика Евгения Петровича и Клавдии Федоровны Кипятковых. В 1971 г. закончил Биолого-почвенный факультет Ленинградского государственного университета; аспирант (1971-1974); в 1974 г. защитил кандидатскую диссертацию на тему “Фотопериодическая реакция и регуляция сезонного развития у муравьев Myrmica rubra L.”.; мнс (1974-1978); асс. (1978-1988); доцент (1988-1996); профессор (с 1997) и с 2006 зав.кафедрой энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета. В 1989 году организовал секцию изучения общественных насекомых при РЭО, с 1990 - Russian Language Section of the IUSSI, президент секции. e-mail vk@VK1280.spb.edu; Web Page: www.bio.pu.ru/eng/entomol/Kipyatkov_Eng/index.htm

       В 1996 г., работая в СПбГУ, защитил докторскую диссертацию на тему “Годичные циклы развития муравьев”. Основные исследования: поведение, экология, физиология и эволюция муравьев. Ведущий в мире специалист по экологической физиологии и сезонно-циклическим адаптациям муравьев.

       В 2006 году стал заведующим кафедрой энтомологии Санкт-Петербургского государственного университета.

       Умер 28 сентября 2012 года. Владилен Евгеньевич был женат на Елене Борисовне Лопатиной, также работающей в СПбГУ, котрая была ему не только супругой, но и соавтором научных работ. У Владилена Евгеньевича осталось трое детей – Евгения (1973), Валентин (1976) и Ольга (1983), и два внука – Евгений (2000) и Георгий (2008).

ВЫВОДЫ ДИССЕРТАЦИИ:

       1. Для большинства исследованных тропических муравьев характерен гомодинамный тип сезонного развития, при котором в гнездах постоянно присутствуют все категории расплода от яйца до куколки, а задержек онтогенеза не наблюдается. У некоторых тропических видов, проникающих в субтропики и зону теплого умеренного климата, формируется квазигомодинамость: они сохраняют способность к неограниченно долгому развитию в благоприятных условиях и не имеют диапаузы, но, в отличие от гомодинамных видов, могут переживать зиму в состоянии холодового оцепенения, хотя их расплод при этом нередко погибает частично или полностью. Подавляющее большинство муравьев, населяющих районы субтропиков, умеренного и холодного климата, а также некоторые тропические, имеют гетеродинамные годичные циклы, в которых в конце благоприятного для развития периода года возникает диапауза, повышающая устойчивость зимующих личинок и имаго.

       2. Предложено выделять у муравьев три основных структурных типа гетеродинамных годичных циклов: (1) тип Aphaenogaster характеризуется наличием диапаузы у личинок, но ее отсутствием у цариц, которые продолжают яйцекладку до глубокой осени; поэтому на зиму в гнездах остаются не только личинки всех возрастов, но и яйца, которые у многих видов успешно перезимовывают; такая структура цикла свойственна в основном субтропическим видам и лишь некоторым обитающим в теплом умеренном климате; (2) тип Myrmica отличается возникновением диапаузы в конце лета как у личинок, так и у цариц; поэтому до наступления зимы из отложенных яиц успевают выйти личинки, а все куколки развиваются до имаго, и зимующий расплод представлен только личинками, возрастной состав которых в разных таксонах муравьев может быть очень различным (возможна зимовка на ранних, средних, поздних или практически на любых стадиях личиночного развития); такие годичные циклы свойственны большинству видов муравьев, обитающих в зоне умеренного климата; (3) тип Formica -диапауза у личинок отсутствует, но у цариц она наступает в конце лета задолго до осеннего похолодания; поэтому даже отложенные последними яйца успевают завершить развитие до имаго, и муравьи зимуют вообще без расплода; такие годичные циклы характерны, прежде всего, для видов трибы Formicini.

       3. Следует различать две основные адаптивные стратегии сезонного развития, обеспечивающие приспособление муравьев к обитанию в регионах с резко сезонным климатом. Стратегия растянутого (экстенсивного) развития основана на способности личинок диапаузировать и продолжать развитие в течение следующего лета. Она наиболее распространена среди муравьев умеренного и холодного климата и отличается рядом преимуществ: (1) более полное использование благоприятного для развития периода года и доступных тепловых ресурсов; (2) возможность растягивать развитие личинок на два и даже три летних сезона (повторная зимовка); (3) возможность приспосабливаться к продолжительности теплого периода года, изменяя количество быстрою расплода, т.е. личинок, развивающихся из яиц без диапаузы. Стратегия концентрированного (интенсивного) развития предполагает обязательное завершение развития личинок, появившихся из отложенных яиц, в течение одного летнего сезона, т.е. свойственна видам с годичными циклами типа Formica. Она может быть реализована в зоне умеренного климата только в сочетании с повышенной скоростью онтогенеза, т.е. путем интенсификации процессов развития особей, что становится исключительно важным для северных видов и популяций, обитающих в районах с особенно коротким летом.

       4. Гетеродинамные виды муравьев разделены на две группы, принципиально различающиеся по регуляции сезонного цикла: экзогенно-гетеродинамные (в основном виды Diplorhoptrum, Messor, Monomorium, Tetramorium), для которых характерна возможность непрерывного и неограниченного развития при оптимальных условиях и возникновение факультативной диапаузы (олигопаузы) только при субоптимальных, но еще пригодных для развития температурах, и эндогенно-гетеродинамные (большинство видов умеренной зоны), у которых индукция диапаузы обусловлена, в первую очередь, внутренними факторами (эндогенным таймером) и никакие внешние условия не могут предотвратить ее наступление. Диапауза эндогенно-гетеродинамных видов является облигатной для колонии.

       5. В константных лабораторных условиях содержания и в ситуации свободного выбора муравьями температурных условий (в термоградиенте) у большинства эндогенно-гетеродинамных и многих экзогенно-гетеродинамных видов удается наблюдать спонтанные ритмы развития: откладка яиц и развитие личинок сначала прекращаются (наступление диапаузы), а через больший или меньший промежуток времени самопроизвольно возобновляются (спонтанная реактивация); такое чередование периодов развития и диапаузы может повторяться много раз при наличии достаточного времени. Для спонтанных ритмов развития характерны эндогенность, высокая изменчивость продолжительности периодов ритма и цирканнуальность при нередко очень значительных отклонениях полного периода ритма от 12 месяцев.

       6. В условиях умеренного климата наличие холодной зимы делает невозможным свободное протекание спонтанных ритмов развития. В этой ситуации экологическое значение имеет лишь та часть эндогенного ритма, которая определяет постепенное уменьшение продуктивности и тенденции к развитию и увеличение склонности к диапаузе в течение летнего периода годичного цикла. Этот внутренний для колонии физиологический процесс (или процессы) действует как механизм песочных часов, т.е. внутренний таймер, отмеривающий характерную для данного вида и популяции продолжительность сезонного цикла развития, и занимает центральное положение в системе регуляции годичных циклов эндогенно-гетеродинамных муравьев. Важнейшими проявлениями работы механизма песочных часов являются градуальное уменьшение репродуктивного потенциал колонии и изменение нормы реакции на температуру и фотопериод в течение активного периода годичного цикла.

       7. Основными экзогенными факторами, управляющими сезонным развитием муравьев, являются фотопериод и температура. Характер сезонного развития гомодинамных и квазигомодинамных видов муравьев полностью определяется прямым влиянием температуры. Регуляция наступления диапаузы и продолжительности сезонного цикла развития у гетеродинамных видов осуществляется благодаря сигнальному действию экзогенных факторов.

       8. Роль фотопериодизма в регуляции годичного цикла муравьев весьма ограничена; фотопериодические эффекты, затрагивающие процессы развития, индукции и терминации диапаузы, обнаружены только у нескольких видов. Основное проявление фотопериодического контроля сезонного развития у муравьев - это ускорение наступления диапаузы и сокращение цикла развития колонии в условиях короткого дня. При воздействии длинно-дневных фотопериодов на диапаузирующих муравьев может происходить фотопериодическая реактивация, которая, однако, не имеет экологического значения и является проявлением физиологического механизма фотопериодической реакции.

       9. Выявлены две основные особенности сигнального действия температурного фактора: (1) понижение температуры ускоряет наступление диапаузы и укорачивает сезонный цикл развития; повышение температуры действует в противоположном направлении; (2) суточные термопериоды способствуют бездиапаузному развитию и увеличивают продолжительность сезонного цикла развития по сравнению с наблюдающейся при константной температуре, равной среднесуточной температуре термопериода.

       10. Основным механизмом прекращения диапаузы у муравьев является холодовая реактивация, протекающая в период зимовки и требующая воздействия низких положительных температур на диапаузирующие колонии в течение нескольких недель или месяцев. В результате холодовой реактивации происходит восстановление потенциала колонии муравьев к полноценному развитию и изменяются нормы реакции на температуру и фотопериод.

       11. Регуляция продолжительности сезонного цикла развития и сроков наступления диапаузы у эндогенно-гетеродинамньк видов является наиболее комплексным процессом, в котором участвуют как внешние, так и внутренние факторы. Прекращение развития и яйцекладки и наступление диапаузы в конце лета обусловлено у них, с одной стороны, эндогенными физиологическими процессами (механизмом песочных часов), а с другой стороны, экзогенными корректирующими факторами, которые позволяют точнее согласовывать сроки наступления диапаузы с климатическими условиями конкретного года. Относительный удельный вес экзогенных и эндогенных механизмов в регуляции сезонного цикла развития может значительно варьировать. У одних видов сроки наступления диапаузы и продолжительность сезонного цикла развития существенно изменяются при повышении или понижении температуры, в то время как у других они почти не зависят от температурных условий.

       12. Социальные факторы играют важнейшую роль как в эндогенной регуляции годичных циклов, участвуя в работе механизма песочных часов, так и в экзогенном контроле сезонного развития, опосредуя воздействие сигнальных экологических факторов, в особенности фотопериода, на колонию муравьев. Полнота возможной регуляции рабочими наступления и прекращения диапаузы широко варьирует у различных видов муравьев от весьма ослабленного влияния до почти абсолютного контроля, когда физиологическое состояние рабочих однозначно определяет судьбу выкармливаемых ими личинок и существенно воздействует на цариц. В последнем случае рабочие, находящиеся в активном физиологическом состоянии, способны прерывать диапаузу как личинок, так и цариц, и обеспечивать рост, развитие и окукливание большинства личинок; в то же время диапаузирующие муравьи препятствуют развитию и метаморфозу даже перезимовавших, т.е. прошедших холодовую реактивацию личинок, и индуцируют у них диапаузу, а также способствуют прекращению яйцекладки и возникновению диапаузы у цариц.

       13. Установлено, что у муравьев Муrтica рабочие-фуражиры воспринимают фотопериодические условия во время пребывания вне гнезда и передают эту информацию рабочим, царицам и личинкам, находящимся внутри гнезда в постоянной темноте, регулируя таким образом их развитие и физиологическое состояние. Фотопериодические реакции, контролирующие процессы развития, могли возникнуть у муравьев лишь при наличии эффективных механизмов социальной регуляции, обеспечивающих опосредованное воздействие фотопериода на всех членов колонии.

       14. Одним из механизмов социальной регуляции развития является выделение рабочими Myrmica летучего феромона-активатора, который воздействует на других особей и служит для них сигналом о длинном дне и стимулом к бездиапаузному развитию. Это вещество является единственным известным феромоном-праймером, воспринимаемым насекомыми дистантно. Вторая форма регуляции наступления и прекращения диапаузы реализуется через поведение рабочих, ухаживающих за личинками. При этом ведущую роль, вероятно, играет не кормление личинок как таковое, а тактильные воздействия: недостаточно интенсивная тактильная стимуляция со стороны диапаузирующих муравьев вызывает наступление у личинок диапаузы и, напротив, высокий уровень тактильной стимуляции, обеспечиваемый физиологически активными рабочими, приводит к прекращению диапаузы и возобновлению развития.

       15. Физиологическое состояние колонии муравьев определяют не только и не столько прямые воздействия внешних экологических факторов, но, прежде всего, механизмы социальной регуляции развития и поведения, основанные на взаимодействии и взаимовлиянии особей, образующих эту колонию. На смену индивидуальному приспособлению одиночных насекомых к сезонной динамике факторов внешней среды у муравьев пришли механизмы коллективной адаптации колонии. При этом синхронизация годичного цикла развития с сезонным ритмом климатических условий происходит на уровне колонии муравьев как самоорганизующейся живой системы, а отдельные особи подстраиваются под годичный ритм колонии благодаря наличию социальных механизмов регуляции.

       16. Гетеродинамные годичные циклы развития у муравьев, обитающих в зонах умеренного и холодного климата, могли возникать в эволюции двумя путями. Субтропический, или квазигомодинамный путь эволюции основан на прямом приспособлении гомодинамных видов, проникающих из тропических районов Земли в субтропики и далее в зону умеренного климата, к воздействию холода в зимнее время года. При этом у них сначала появляется способность перезимовывать в состоянии холодового оцепенения, т.е. возникает квазигомодинамность, а затем сезонное развитие становится гетеродинамным с экзогенной индукцией олигопаузы. Вероятно, в дальнейшем при заселении районов с еще более холодным климатом такие виды могли приобретать облигатную диапаузу и становиться эндогенно-гетеродинамными. Тропическим, или преадаптационным путем шла эволюция видов, которые уже обладали настоящей диапауэой и гетеродинамностъю и поэтому могли довольно легко проникать в субтропики и далее в зону умеренного климата, используя свою способность диапаузировать для переживания холодной зимы. Там же в тропиках могли сформироваться как экзогенные, так и эндогенные механизмы регуляции диапаузы, которые в новых условиях были использованы для синхронизации возникновения диапаузы с наступлением холодного сезона года.

       17. В цепом для эволюции сезонно-циклических адаптаций муравьев характерно наличие отдельных корреляций между типами сезонных стратегий, структурой и регуляцией годичных циклов развития, с одной стороны, и филогенией таксонов, с другой, но не менее распространенным оказывается отсутствие таких связей, т.е. возникновение существенных различий в структуре и регуляции годичного цикла между близкими видами или, напротив, параллельное и независимое формирование очень сходных адаптаций в разных филогенетических ветвях. Важной особенностью муравьев, отличающей их от всех исследованных групп одиночных насекомых, является исключительно большой удельный вес эндогенных механизмов в системе регуляции сезонных циклов развития. Вероятная причина этого заключается в ограниченности возможностей использования муравьями фотопериода как универсального сигнального регулятора годичного цикла. В эволюции сеэонно-циклических адаптаций муравьев прослеживается отчетливая тенденция к усилению эндогенной компоненты в регуляции годичных циклов развития с продвижением на Север. Виды с эндогенно- гетеродинамными циклами явно доминируют в зонах умеренного и холодного климата. Популяции муравьев в районах Крайнего Севера отличаются эндогенно укороченным сезонным циклом развития и облигатной диапаузой личинок при полном отсутствии быстрого расплода.

      

Характеристика основных типов годичных циклов развития муравьев
Тип цикла		Гомодинамный	Квази-гомодинамный	Экзогенно-гетеродинамный	Эндогенно-гетеродинамный
Характер сезонного развития и зимовки		Все стадии развития круглый год; адаптаций к зимовке нет	Зимуют все стадии развития, но при этом расплод может вымирать частично или полностью	Зимуют все стадии развития, кроме куколок, или только личинки в диапаузе	Зимовка с личинками в диапаузе или без расплода
Формы зимнего покоя (диапаузы)	личинок	Задержек развития нет	Холодовое оцепенение при температурах ниже порога развития	Олигопауза, индуцируемая субоптимальной температурой	Факультативная диапауза (эудиапауза), индуцируемая внешними факторами
	имаго	Задержек развития и форм физиологического покоя нет	Холодовое оцепенение при температурах ниже порога развития	Олигопауза, индуцируемая субоптимальной температурой	Облигатная диапауза (парапауза)
	колонии	Задержек развития и форм физиологического покоя нет	Холодовое оцепенение при температурах ниже порога развития	Олигопауза, индуцируемая субоптимальной температурой	Облигатная диапауза (парапауза)
Особенности регуляции цикла развития		Неограниченное развитие в оптимальных условиях, гибель при температурах ниже порога развития	Неограниченное развитие в оптимальных условиях, способность выживать при температурах ниже порога развития	Неограниченное развитие в оптимальных условиях, экзогенная индукция диапаузы	Развитие ограничено эндогенным таймером, внешние сигнальные факторы играют корректирующую роль
Области распространения		Тропики, теплые субтропики	Субтропики и зона теплого умеренного климата	Субтропики и южная часть зоны умеренного климата	Тропики, субтропики и зона умеренного климата вплоть до Крайнего Севера

Экспериментальное сравнение сезонных циклов выращивания быстрого расплода у муравьев Myrmica rubra и М. ruginodis на севере Европейской части России (Кипятков, 2003)

Широтная изменчивость продолжительности и термолабильности развития куколок трех видов муравьев рода Myrmica (Лопатина, 2002)

Температура и выращивание первого расплода самками-основательницами Lasius niger (Кипятков, 2004)

Температурный и фотопериодический контроль сезонных циклов развития у муравьев. I. Экзогенно-гетеродинамные виды (Кипятков, 2003)

Новый метод непрямого определения массы тела личинок муравьев и других мелких насекомых (Кипятков, 2003)

Неадаптивные фотопериодические реакции у муравьев рода Myrmica в бореальных и субарктических регионах (Кипятков, 2001)

Список работ, опубликованных по теме диссертации и др.:

1. Кипятков, В.Е., 1971. Фотопериодическая реакция и холодостойкость у муравья Myrmica rubra L Холодостойкость насекомых и клещей. М-лы Всесоюзного симпозиума, Тарту, с. 35-38.
   
   
2. Кипятков, В.Е., 1972. Обнаружение фотопериодической реакции у муравьев рода Myrmica. Доклады АН СССР, т. 205, с. 251-253.
   
   
3. Кипятков, В.Е., 1973. Изучение влияния фотопериода и физиологического состояния рабочих особей на развитие личинок муравьев рода мирмика. В сб.: Механизмы биологических процессов, Ленинград, с. 117.
   
   
4. Кипятков, В.Е., 1974. Изучение фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L (Hymenoptera, Forrnicidae). I. Основные параметры реакции. Энтомоп. обозр., т. 53, вып. 3, с. 535-545.
   
   
5. Кипятков, В.Е., 1974. Изучение фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L. II. Влияние фотопериода и физиологического состояния рабочих муравьев на развитие личинок. Вестник Ленингр. ун-та, N 9, с. 17-24.
   
   
6. Кипятков, В.Е., 1974. Основные особенности фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L Материалы VII съезда Всесоюзного энтомол. об- ва, Ленинград, с. 174.
   
   
7. Кипятков, В.Е., 1976. Изучение фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L (Hymenoptera, Formicidae). 5. Восприятие фотопериодической информации колонией муравьев. Энтомоп. обозр., т.55, вып. 4, с. 777-789.
   
   
8. Кипятков, В.Е., 1977. Изучение фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L (Hymenoptera, Formicidae). III. Особенности температурной коррекции. Вестник Ленингр. ун-та, N 3, с. 14-21.
   
   
9. Кипятков, В.Е., 1977. Изучение фотопериодической реакции у муравья Myrmica rubra L 4. Фотопериодическая реактивация. Зоол. журн., т. 56, вып. 1, с. 60-71.
   
   
10. Кипятков, В.Е., 1979. Экология фотопериодизма у муравья Myrmica rubra L (Hymenoptera, Formicidae). Энтомоп. обозр., т. 58, вып. 3, с. 490-499.
    
    
11. Кипятков, В.Е., 1979. Эффект группы и откладка кормовых яиц у самок-основательниц Lasius niger L М-лы 6-го Всес. мирмекол. симпоз. "Муравьи и защита леса", Сангасте, с. 107-111.
    
    
12. Кипятков, В.Е., 1979. Феромон реактивации, регулирующий процессы развития и яйцекладку у муравья Myrmica rubra L М-лы 6-го Всес. мирмекол. симпоз. "Муравьи и защита леса", Сангасте, с. 112-115.
    
    
13. Кипятков, В.Е. и С.С. Шендерова, 1979. О влиянии фотопериода на развитие расплода у муравья Formica aquilonia. Защита леса, вып. 4 :108-112.
    
    
14. Шендерова, С.С. и В.Е. Кипятков, 1979. Значение экзогенных и эндогенных факторов в регуляции сезонной цикличности развития у самок рыжих лесных муравьев. М-лы 6-го Всес. мирмекол. симпоз. "Муравьи и защита леса", Сангасте, с. 142-146.
    
    
15. Кипятков, В.Е., 1981. Механизмы регуляции процессов развития у муравьев. В сб.: Чтения памяти Н. А. Холодковского. Доклады на 33 ежегодном чтении 3-4 апреля 1980 г., Наука, Ленинград с. 59-91.
    
    
16. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1983. Количественное изучение поведения рабочих муравьев Мирмика при кормлении личинок. М-лы 3 Всес. конф. по поведению животных, Москва, т. 2, с. 70-71.
    
    
17. Жигульская, З.А, В.Е. Кипятков и Т.А. Кипяткова, 1983. Экспериментальное исследование сезонных циклов двух видов муравьев в горной субарктике. В сб.: "Биологические проблемы Севера. Тез. докл. X Всес. симпоз.", Магадан, ч. 2, с. 354-355.
    
    
18. Бродский, А.К., В.Е. Кипятков, И.А. Кузнецова, Е.Ф. Мартынова, А.Х. Саулич, А.А. Стекольников и В.П. Тыщенко, 1983. Руководство по энтомологической практике. Учебное пособие. Изд-во Ленингр. университета, Ленинград, 230 с.
    
    
19. Кипятков, В.Е., Т.А. Кипяткова и З.А. Жигульская, 1984. Основные особенности сезонных циклов развития муравьев в условиях Крайнего Севера. Тез, докл. IX съезда Всес. энтомол. об-ва, Киев, ч. 1, с. 219.
    
    
20. Шендерова, С.С. и В.Е. Кипятков, 1984. Экспериментальное изучение механизмов регуляции сезонного развития у рыжих лесных муравьев. Тез. докл. IX съезда Всес. энтомол. об-ва, Киев, ч. 1, с. 252.
    
    
21. Кипятков, В.Е., 1985. Проявление эффекта группы у самок-основательниц муравья Lasius niger L при отсутствии контакта между ними. Доклады АН СССР,т. 281, с. 240-242.
    
    
22. Кипятков, В.Е., 1985. Происхождение общественных насекомых. Знание, Москва, 64 с.
    
    
23. Кипятков, В.Е. и С.С. Шендерова, 1986. Сезонные изменения поведения муравьев Formica polyctena в искусственном гнезде с градиентом температуры. Зоол. журн., т. 65, вып. 12, с. 1847-1857.
    
    
24. Кипятков, В.Е., 1987. Сезонные циклы развития муравьев умеренного климата. Тез. докл. VIII Всес. мирмекол. симпоз "Муравьи и защита леса", 4-6 августа 1987, Новосибирск, с. 142-145.
    
    
25. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1987. Pheidole fervida - новый для фауны Приморского края вид муравьев, его сезонный цикл и некоторые особенности биологии. Тез. докл. VIII Всес. мирмекол. симпоз., "Муравьи и защита леса", 4-6 августа 1987, Новосибирск, с. 145-149.
    
    
26. Кипятков, В.Е.,1988. Мирмика готовится к зимовке. Наука в СССР, N 16, с.76-83.
    
    
27. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1988. Передача корма рабочими муравьями Myrmica rubra L личинкам в различных фотопериодических условиях. Вестник Ленингр. ун-та, N 17, с. 14-21.
    
    
28. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1988. Этологические механизмы фотопериодической регуляции развития личинок у муравья Myrmica rubra. В кн.: "Биологические основы использования полезных насекомых" (А.А. Захаров, Ред.), Москва, с. 78-81.
    
    
29. Кипяткова, Т.А, В.Е. Кипятков и З.А. Жигульская, 1988. Экспериментальное исследование сезонных циклов развития муравьев Leptothorax acervorum F. и Myrmica sp. в условиях субарктики. В кн.: "Биологические основы использования полезных насекомых" (А.А. Захаров, Ред.), Москва, с. 76-78.
    
    
30. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1989. Поведение рабочих муравьев Myrmica rubra (Hymenoptera, Formicidae) при кормлении личинок. Зоол. журн., т. 68, вып.З, с. 50-59.
    
    
31. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1989. Количественное изучение поведения муравьев Myrmica rubra L. (Hymenoptera, Formicidae) в связи с фотопериодической регуляцией развития личинок. Энтомол. обозр., т. 68, вып.2, с. 251-261.
    
    
32. Кипятков, В.Е., 1989. Вопросы экологии животных. Методические указания к семинарским занятиям по курсу "Общая экология". Изд-во Ленингр. ун-та, Ленинград, 28 с.
    
    
33. Кипятков, В.Е. и С.С. Шендерова, 1989. Влияние температуры и фотопериода на возникновение и прекращение диапаузы цариц у рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa). Вестник Ленингр. ун-та, N 10, с. 7-16.
    
    
34. Кипятков, В.Е., 1990. Сравнительное изучение сезонных циклов развития муравьев. М-лы коллокв. секции обществ, насекомых Всес. энтомол. об-ва, I Коллоквиум, Ленинград, 2-8 октября 1990, с. 114-122.
    
    
35. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 1990. Сезонное развитие Aphaenogaster sinensis на юге Приморского края: новый тип сезонного цикла у муравьев. Зоол. журн., т. 69, вып. 7, с. 69-79.
    
    
36. Лопатина, Е.Б. и В.Е. Кипятков, 1990. Влияние суточных ритмов температуры на развитие муравьев. I. Скорость развития. М-лы коллокв. секции обществ, насекомых Всес. энтомол. об-ва, I Коллоквиум, Ленинград, 2-8 октября 1990, с. 146-152.
    
    
37. Лопатина, Е.Б. и В.Е. Кипятков, 1990. Влияние суточных ритмов температуры на развитие муравьев. II. Возможность развития и продолжительность активного периода сезонного цикла. М-лы коллокв. секции обществ, насекомых Всес. энтомол. об-ва, I Коллоквиум, Ленинград, 2-8 октября 1990, с. 153-159.
    
    
38. Кипятков, В.Е. и С.С. Шендерова, 1990. Эндогенный ритм репродуктивной активности цариц у рыжих лесных муравьев (группа Formica rufa). Зоол. журн., т. 69, вып. 5, с. 40-52.
    
    
39. Кипятков, В.Е. и С.С. Шендерова, 1991. Влияние температуры и фотопериода на откладку яиц и продуктивность цариц рыжих лесных муравьев (Hymenoptera, Formicidae, группа Formica rufa L). Энтомол. обозр., т. 70, вып. 1, с. 36-46.
    
    
40. Кипятков, В.Е., 1991. Мир общественных насекомых. Изд-во Ленингр. ун-та, Ленинград, 408 с.
    
    
41. Кипятков, В.Е., 1991. Поведение общественных насекомых. Знание, Москва, 64 с.
    
    
42. Лопатина, Е.Б. и В.Е. Кипятков, 1991. Поведение и спонтанные ритмы развития муравьев при длительном содержании в гнездах с горизонтальным градиентом температуры. Тез. докл. IX Всес. мирмекол. симпоз. "Муравьи и защита леса", Колочава, с. 94-97.
    
    
43. Жигульская ЗА, В.Е. Кипятков и Т.А. Кипяткова, 1992. Сезонный цикл развития муравья Myrmica aborigenica sp.nov. в верховьях Колымы. Зоол. журн., т. 71, вып. 5, с. 72-82.
    
    
44. Kipyatkov, V.E., 1993. Annual cycles of development in ants: diversity, evolution, regulation. Proc. Coil. Soc. ins., vol. 2, p. 25-48.
    
    
45. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1993. The regulation of annual cycle of development in the ants of the subgenus Servifbrmica (Hymenoptera, Formicidae). Proc. Coll. Soc. Ins., vol. 2, p. 49-60.
    
    
46. Lopatina, E.B. and V.E. Kipyatkov, 1993. The influence of temperature on brood development in the incipient colonies of the ants Camponotus hercufeanus (L) and Camponotus xerxes Fore! (Hymenoptera, Formicidae). Proc. Coll Soc. Ins., vol. 2, p. 61-74.
    
    
47. Кипятков, В.Е., 1994. Роль эндогенных ритмов в регуляции годичных циклов развития у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). Энтомол. обозр., т. 73, вып. 3, с. 540-553.
    
    
48. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1994. Seasonally and biodiversity of ants in the North temperate zone. In: Les Insectes Sociaux. 12th Congress of the International Union for the Study of Social Insects, Paris, Sorbonne, 21-27 August 1994 (abstracts), p. 30.
    
    
49. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1994. Social regulation of larval development and diapause by the worker ants. In: Les Insectes Sociaux. 12th Congress of the International Union for the Study of Social Insects, Paris, Sorbonne, 21-27 August 1994 (abstracts), p. 317.
    
    
50. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1995. Seasonaitty and ecophysiology of development in boreal ants. In: Ecological Processes: Current Status and Perspectives. 7th European Ecological Congress, Budapest, 1995, p. 262.
    
    
51. Lopatina, E.B. and V.E. Kipyatkov, 1995. Ecophysiological comparison of populations of the ants Myrmica rubra (L.) and M. ruginodis Nyl. from two different latitudes. In: Ecological Processes: Current Status and Perspectives. 7th European Ecological Congress, Budapest, 1995, p. 262,
    
    
52. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1996. Annual cycle of development as an adaptation to seasonalrty in temperate climate ants. Abstracts of the IVth International Colloquium on Social Insects, St. Petersburg, 18-24 August 1996, p. 22.
    
    
53. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1996. Annual developmental cycle strategies in temperate climate ants. Proceedings of the XXth International Congress of Entomology, Firenze, Italy, August 25-31,1996, p. 397.
    
    
54. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1996. Comparative study of social regulation of development and diapause in ants. Abstracts of the IVth international Colloquium on Social Insects, St. Petersburg, 18-24 August 1996, p. 28.
    
    
55. Lopatina, E.B. and V.E. Kipyatkov, 1996. Latitudinal variation of seasonal development strategies in Myrmica ants. Proceedings of the XXth International Congress of Entomology, Firenze, Italy, August 25-31,1996, p. 397.
    
    
56. Кипятков, В.Е., Е.Б. Лопатина и А.Ю. Пинегин, 1996. Влияние рабочих особей и царицы на наступление и прекращение диапаузы личинок у муравья Lasius niger (L.) (Hymenoptera, Formicidae). Энтомол. обозр., т. 75, вып. 3, с. 507-515.
    
    
57. Кипятков, В.Е., Е.Б. Лопатина и А.Ю. Пинегин, 1997. Социальная регуляция развития и диапаузы у муравья Leptothorax acervorum (Fabr.) (Hymenoptera, Formicidae). Зоол. журн., 76, вып. 1, с. 55-62.
    
    
58. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1997. Experimental study of seasonal cycle of rapid brood production in the ants Myrmica rubra L. and M. ruginodis Nyl. from two different latitudes. In: Proceedings of the International Colloquia on Social Insects (V.E. Kipyatkov, Ed.), Vol. 3-4, Russian Language Section of the IUSSI, Socium, St. Petersburg, pp. 195-206.
    
    
59. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 1997. Seasonal cycle and winter diapause induction in ants of the genus Myrmica in the Polar Circle region. In: Proceedings of the International Colloquia on Social Insects (V.E. Kipyatkov, Ed.), Vol. 3-4, Russian Language Section of the IUSSI, Socium, St. Petersburg, pp. 277-286.
    
    
60. Lopatina, E.B. and V.E. Kipyatkov, 1997. The influence of daily thermoperiods on the duration of seasonal cycle of development in the ants Myrmica rubra L. and M. ruginodis Nyl. In: Proceedings of the International Colloquia on Social Insects (V.E. Kipyatkov, Ed.), Vol. 3-4, Russian Language Section of the IUSSI, Socium, St. Petersburg, pp. 207-216.
    
    
61. Гаманилов, П.Н., В.Е. Кипятков, А.В. Майсов и В.Ю. Фоменко, 1998. Сезонные циклы развития муравья Myrmica scabrinodis в северной и центральной частях его ареала. В: Муравьи и защита леса. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума, Пешки, 24-28 августа 1998 г., с. 67-69.
    
    
62. Кипятков, В.Е., П.Н. Гаманилов и Е.Б. Лопатина, 1998. Фотопериодическая регуляция сезонного цикла развития муравья Myrmica scabrinodis на севере его ареала. В: Муравьи и защита леса. Материалы X Всероссийского мирмекологического симпозиума, Пешки, 24-28 августа 1998 г., с. 118-121.
    
    
63. Heinze, J., S. Foitzik, V.E. Kipyatkov and E.B. Lopatina, 1998. Latitudinal variation in cold hardiness and body size in the boreal ant Leptothorax acervorum. Entomol. Gener., 22 : 305-312.
    
    
64. Elmes G. W., Wardlaw J. C., Nielsen M. G., Kipyatkov V. E., Lopatina E. B., Radchenko A. G., Barr B. 1999. Site latitude influences on respiration rate, fat content and the ability of worker ants to rear larvae: A comparison of Myrmica rubra (Hymenoptera: Formicidae) populations over their European range // Eur. J. Entomol. 1999. Vol. 96. P. 117-124.
    
    
65. Nielsen M. G., Elmes G. W., Kipyatkov V. E. 1999.Respiratory Q10 varies between populations of two species of Myrmica ants according to the latitude of their sites // J. Insect Physiol. 1999. Vol. 45. P. 559-564.
    
    
66. Кипятков В.Е., Лопатина Е.Б. 1999.Социальная регуляция наступления и прекращения диапаузы личинок рабочими муравьями трех видов рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae). Энтомол. обозр. 1999. Т. 78. с. 804-814.
    
    
67. Васильева В., Кипятков В. Е., 1999. Температура холодового оцепенения рабочих муравьев Myrmica. Сборник тезисов 5-го Международного коллоквиума по общественным насекомым (Russian Language Section of the IUSSI), Москва, 4-8 октября 1999 г., с. 62.
    
    
68. Кипятков В. Е., 1999. Практикум по математическому моделированию в популяционной экологии. Ч.1. Динамика роста популяции и межвидовая конкуренция. Учебно-методическое пособие. Изд. СПбГУ: 40 с.
    
    
69. Кипятков В. Е., 2000. Практикум по математическому моделированию в теории эволюции. Часть I. Факторы микроэволюции. (Учебное пособие). Изд-во СПбГУ: 72 с. –
    
    
70. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 2000. Vestigial photoperiodic response in subarctic Myrmica ants. Current Sci., 79 : 97-98.
    
    
71. Гаманилов, П.Н. и В.Е. Кипятков, 2000. Сезонный цикл развития и годичная продукция расплода у муравья Myrmica scabrinodis Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) в окрестностях Санкт-Петербурга. Вестник зоологии, 34 : 55-64.
    
    
72. Кипятков, В.Е., 2001. Дистантно воспринимаемый феромон-праймер контролирует прекращение диапаузы у муравья Myrmica rubra L. (Hymenoptera, Formicidae). Журн. эволюционной биохимии и физиологии, 37 (4) :306-314.
    
    
73. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 2001. Неадаптивные фотопериодические реакции у муравьев рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae) в бореальных и субарктических регионах. Энтомол. обозр., 80 : 277-287.
    
    
74. Kipyatkov V. E. Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants (Hymenoptera, Formicidae)//Acta Soc. Zool. Bohem. 2001. Vol. 65. P. 211-238.
    
    
75. Лопатина, Е.Б., А.А. Имамгалиев и В.Е. Кипятков, 2001. Широтная изменчивость продолжительности и термолабильности развития куколок трех видов муравьев рода Myrmica Latreille (Hymenoptera, Formicidae). Энтомол. обозр., 81 (1): 265-275.
    
    
76. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 2002. Reaction norm in response to temperature may change to adapt rapid brood development to boreal and subarctic climates in Myrmica ants. Eur. J. Entomol., 2002, 99 (2): 197-208.
    
    
77. Кипятков, В.Е., Е.Б. Лопатина, И. Аринин и А.В. Майсов, 2002. Экспериментальное сравнение сезонного цикла выращивания быстрого расплода у муравьев Myrmica rubra L. и Myrmica ruginodis Nyl. (Hymenoptera, Formicidae) на Севере России. Энтомол. обозр., 81 (2): .
    
    
78. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 2002. Температурный и фотопериодический контроль сезонных циклов развития у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). 1. Экзогенно-гетеродинамные виды. Энтомол. обозр., 81 : .
    
    
79. Кипятков, В.Е., И. Аринин и А.В. Майсов, 2002. Новый метод массового определения размеров и массы мелких личинок насекомых. Тезисы докладов XII Съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002, с. 153.
    
    
80. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 2002. Изменение нормы реакции на температуру как механизм внутривидовой климатической адаптации у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). Тезисы докладов XII Съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002, с. 153-154.
    
    
81. Лопатина, Е.Б. и В.Е. Кипятков, 2002. Изменение продолжительности и термолабильности развития как адаптация муравьев рода Myrmica (Hymenoptera, Formicidae) к обитанию на Севере. Тезисы докладов XII Съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002, с. 209.
    
    
82. Майсов, А.В. и В.Е. Кипятков, 2002. Географическая изменчивость ответа на фотопериод у муравья Myrmica ruginodis (Hymenoptera, Formicidae). Тезисы докладов XII Съезда Русского энтомологического общества, Санкт-Петербург, 19-24 августа 2002, с. 221.
    
    
83. Кипятков, В. Е.,2002. Практикум по математическому моделированию в популяционной экологии. (Учебное пособие). Издание второе, дополненное. Изд-во СПбГУ: 62 с. –
    
    
84. Kipyatkov, V.E. and E.B. Lopatina, 2003. The comparative study of temperature dependence of development in ants. Eur. J. Entomol., : .
    
    
85. Кипятков, В.Е., Е.Б. Лопатина, А.А. Имамгалиев и Л.А. Широкова, 2003. Влияние температуры на выращивание первого расплода самками-основательницами муравья Lasius niger L. (Hymenoptera, Formicidae): широтная изменчивость нормы реакции. Журн. эволюционной биохимии и физиологии, : .
    
    
86. Кипятков, В.Е. и Е.Б. Лопатина, 2003. Температурный и фотопериодический контроль сезонных циклов развития у муравьев (Hymenoptera, Formicidae). 2. Эндогенно-гетеродинамные виды. Энтомол. обозр., 81 :
    
    
87. Кипятков В. Е., 2007. Мир общественных насекомых. Изд. 2-е – М.: Изд-во ЛКИ, 408 с. (книга впервые вышла в издательстве Ленинградского университета в 1991 г.).
    
    
88. Майсов А.В., Подлипаева Ю.И., Кипятков В.Е. 2007. Экспрессия стрессовых белков семейства HSP70 в ответ на холод у муравьев из разных географических популяций. Цитология. 49 (8): 702-706.
    
    

©2009, Vladislav Krasilnikov  

… [Муравьиные новости]. [История сайта]. [ФОТОГАЛЕРЕЯ]. [Библиография]. [Неотропика]. [ Австралия]. [Афротропика].[Голарктика]. [ Муравьи Северной Америки]. [Обзор родов]. [Мирмекологи].[Рабовладельцы].[Муравьи – паразиты]. [Грибководы и листорезы]. [Кочевые муравьи]. [Крылатые муравьи].[Медовые муравьи]. [Пустынные муравьи – бегунки и «фаэтончики»]. [Муравьиные «коровы»].[Мирмекофилы]. [Содержание муравьев].[Простые опыты с муравьями]. [ТЕРМИНОЛОГИЯ]. [Ссылки].[Разное]… [ МУРАВЬИ в Анекдотах, ...Афоризмах, Высказываниях, ...Поэзии и Прозе]. [Муравьиная БИБЛИОТЕКА]. [Журналы]. [Муравьиная ГАЛЕРЕЯ].[СМЕХОгалерея]. [Муравьиная Галактика].