|
ПРЕДИСЛОВИЕ
Работа выполнена в лаборатории энтомопатологии древесных растений Сибирского института физиологии и биохимии растений (СИФиБР) СО РАН, г. Иркутск.
Научный руководитель:
ПЛЕШАНОВ Андрей Сергеевич, доктор биологических наук
Официальные оппоненты:
ВЕРЖУЦКИЙ Дмитрий Борисович, доктор биологических наук
САНДАКОВА Светлана Линховоевна, кандидат биологических наук
Ведущая организация:
Иркутский государственный педагогический университет.
Защита состоится 29 октября 2008 года в 14.00 на заседании
диссертационного совета Д.212.022.03 при Бурятском государственном университете по
адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.
Факс: (3012) 210588, e-mail: d21202203@mail.ru.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.
Автореферат разослан 27 сентября 2008.
Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук Н.А. Шорноева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Муравьи (Hymenoptera, Formicidae), будучи фоновой
группой насекомых в различных типах наземных экосистем, имеют важное и
разностороннее биогеоценотическое значение. По своей трофике, проявляя себя
как хищники, они ограничивают численность различных, в том числе вредных
беспозвоночных, но, с другой стороны, удовлетворяя потребности в сахаристых
веществах за счет трофобиоза с тлями и другими сосущими насекомыми-
фитофагами, способствуют росту их численности. Большое значение имеет и
гнездостроительная деятельность муравьев, ускоряющая почвообразовательные
процессы. Некоторые виды муравьев имеют санитарно-эпидемиологическое
значение. Все это обусловливает интерес к выяснению особенностей состава и
экологического значения муравьев в урбоэкосистемах и к определению общих
закономерностей формирования городских мирмекокомплексов (Клауснитцер,
1990; Захаров, Саблин-Яворский, 1998 и др.). Подобные исследования в умеренном поясе Евразии проводились до сих пор главным образом в Восточной
Европе и Западной Сибири, преимущественно в городах, расположенных в
пределах лесной и лесостепной зон. Восточная Сибирь такими работами была
почти не затронута. Практически отсутствовали сведения и о мирмекокомплексах городов, расположенных в иных (не лесных) природных зонах
ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ.
изучить закономерности формирования мирмекокомплексов на территориях двух городов Прибайкалья – Иркутска и Гусиноозерска, на-
ходящихся в контрастных ландшафтно-экологических условиях.
Задачи:
– уточнить состав региональной мирмекофауны, ее биогеографическую и экологическую структуру;
– выяснить специфику состава и структуры мирмекокомплексов в
городах, находящихся в разном ландшафтном окружении;
– изучить биологические и экологические особенности муравьев, населяющих урбоэкосистемы;
– выявить общие и частные закономерности формирования мирмекокомплексов урбанизированных территорий;
– определить функциональное значение муравьев в городских условиях и возможности использования мирмекокомплексов при биоиндикации состояния урбоэкосистем.
НАУЧНАЯ НОВИЗНА.
В результате ревизии мирмекофауны Южного Прибай-
калья в ее составе достоверно зарегистрировано 62 вида. Как новый для региона приведен Myrmica lonae Finzi, подтверждено обитание здесь Formica cinerea
Mayr; в Иркутской области впервые обнаружены Myrmica eidmanni Men. и M.taediosa Bolton. Уточнены структурные особенности мирмекокомплексов, свойственных различным природно-зональным и высотно-поясным комплексам Прибайкалья. Впервые на ограниченной территории умеренного пояса Евразии
проведено сравнительное изучение мирмекофауны двух городов (Иркутска и
Гусиноозерска), находящихся в контрастном ландшафтном окружении. Получены новые сведения о биологических и экологических особенностях отдельных видов, обеспечивающих адаптацию муравьев к обитанию в городской среде.
ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ.
Полученные результаты могут быть использованы для биоиндикации состояния урбоэкосистем и повышения устойчивости
зеленых насаждений городов к насекомым-вредителям. Они также представляют интерес для организации и проведения санитарно-эпидемиологических мероприятий. Материалы диссертации могут быть использованы при чтении курсов экологии и энтомологии в вузах и других учебных заведениях.
ЛИЧНОЕ УЧАСТИЕ АВТОРА.
Основой работы послужили материалы, собранные автором на территории Южного Прибайкалья в 2002-2006 гг. И.А Антонов принимал личное участие в обработке материала, анализе и обобщении полученных результатов.
ОБОСНОВАННОСТЬ И ДОСТОВЕРНОСТЬ РЕЗУЛЬТАТОВ диссертации обеспечена
использованием стандартных методов экологических и энтомологических исследований. Проанализированы музейные материалы и литературные данные.
При оценке результатов исследования привлекались вариационно-статистические расчеты и методы системного анализа.
Публикации.
По теме диссертации опубликовано 7 работ. Одна статья помещена в издании, рекомендованном ВАК.
АПРОБАЦИЯ.
Результаты исследования были представлены на VII
Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), молодежной конференции «Экология Южной Сибири и сопредельных территорий»
(Абакан, 2006), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в современном мире: взгляд научной молодежи» (Улан-Удэ, 2007), Всероссийской
конференции с международным участием «Синантропизация растений и животных» (Иркутск, 2007), IV Международной конференции по биоразнообразию
и функциональной роли животного населения в естественных и антропогенных
экосистемах (Днепропетровск, 2007), отчетной сессии СИФИБР СО РАН (Иркутск, 2007), IV Всероссийской научно-практической конференции с международным участием: «Актуальные вопросы энтомологии» (Ставрополь, 2008).
Структура и объем работы.
Диссертация изложена на 143 страницах машинописного текста, состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы, включающего 124 источника, в том числе 28 иностранных. Работа иллюстрирована 26 рисунками и 15 таблицами.
БЛАГОДАРНОСТИ.
Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю –
д.б.н. А.С. Плешанову за оказанную всестороннюю помощь при подготовке работы; д.б.н., проф. Г.М. Длусскому, проф. Б. Зейферту (B. Seifert, Германия) и
Л.В. Омельченко за подтверждение определения наиболее трудных видов;
д.б.н., проф. Ж.И. Резниковой за консультации по этологии муравьев; к.б.н. С.Г.
Казановскому за определение растений; К.Н. Чемитовой и В.П. Сорвиной за
помощь при исследовании мирмекофауны г. Гусиноозерска; Т.А. Агафоновой
за методическое участие в оформлении коллекционных материалов; к.б.н. В.А.
Зрянину и В.А. Красильникову за содействие в поисках необходимой литерату-
ры.
ГЛАВА 1. История вопроса, методы исследования и материал.
1.1. Исследования проблем урбанизации мирмекокомплексов.
Показано, что вопросам трансформации мирмекофауны в городских условиях стало уделяться существенное внимание лишь в последние десятилетия.
Появились работы, посвященные мирмекокомплексам отдельных городов умеренного пояса Евразии, расположенных преимущественно в лесной и лесостепной зонах (Pisarski, Czechowski, 1978; Самошилова, Резникова, 1979; Pisarski, 1982; Красильников, 1985, 1991; Малоземова, Малоземов, 1993, 1999; Писарский, 1993; Еремеева, Блинова, 2002 и др.). Мирмекокомплексы городов, находящихся в иных (не лесных) природных зонах, практически не изучались. Всеми исследованиями отмечено значительное уменьшение видового разнообразия
городских мирмекокомплексов с ростом градиента урбанизации среды. Специальная работа посвящена выявлению биологических особенностей муравьев, населяющих урбоэкосистемы (Захаров, Саблин-Яворский, 1998). Установлено, что жизнеспособность муравьев в городских условиях связана с размерами семьи и ее местом в многовидовом сообществе муравьев, а также с пластичностью поведения особей, гнездостроением, уровнем социальных структур и со стратегией воспроизводства.
1.2. Изученность мирмекофауны Прибайкалья.
В истории изучения муравьев рассматриваемого региона можно выделить
три периода. Первый из них (конец XIX века – 30-е годы XX века) характеризуется накоплением фаунистических сведений (Zichy, 1901; Рузский, 1903, 1905,
1907, 1925, 1936; Menozzi, 1930). Второй период наступил после длительного
перерыва и относится к 60-70-м годам XX века. Он характеризуется значительным вниманием к изучению не только фауны, но и экологии, фенологии и биологии муравьев, населяющих природные экосистемы (Плешанов 1966; Дмитриенко, 1979; Дмитриенко, Петренко, 1976). В это же время Г.И. Плешановой
(1981) опубликована работа по синантропизации муравьев в Восточной Сибири, в которой приведена характеристика шести видов. Как третий период мирмекологического изучения региона можно рассматривать ревизию таксономического состава фауны, проведенную в конце ХХ – начале ХХI веков (Купянская, 1990; Радченко, 1992а, 1992б, 1993, 1994а, 1994б, 1994в, 1994г, 1994д, 1994е, 1996а, 1996б, 1997; Radchenko, 1994, 2004, 2005a, 2005b; Seifert, 2000, 2004). В итоге, на сегодняшний день на территории Прибайкалья достоверно зарегистрировано 62 представителя мирмекофауны (Антонов, 2006а).
1.3. Материал и методы исследования, развитие понятийного аппарата.
В основу работы легли материалы, собранные автором в период 2002-
2006 гг. в процессе рекогносцировочного обследования естественных экоси-
стем Иркутской области и Республики Бурятия и полустационарных работ в го-
родах Иркутске и Гусиноозерске (рис. 1).
Использованы стандартные методы экологических и энтомологических
исследований (Арнольди, 1948; Длусский, 1965; Богданов, 2001). Помимо соб-
ственных сборов проанализированы музейные материалы СИФИБР СО РАН и
Новосибирского государственного университета. Оценка результатов произво-
дилась с применением методов статистики и системного анализа. Для оптими-
зации процесса определения муравьев нами в программе Calc (бесплатный па-
кет офисных приложений OpenOffice.org) составлены матрицы вычисления
морфометрических промеров и индексов.
Четкая терминология является одной из составных частей решения любой
проблемы. Поэтому мы используем следующие системы понятий и терминов,
которые в настоящее время, на наш взгляд, лучше всего описывают явления и
процессы, происходящие у муравьев:
1. Мирмекологическая терминология принята по работам А.А. Захарова
(1972, 1991, 2005) и Ж.И. Резниковой (1983, 2005).
2. Понятийный аппарат о природно-антропогенных средах – по работам
Н.Ф. Реймерса (1990, 1994).
3. Разделение муравьев Прибайкалья в зависимости от обитания в природно-антропогенных средах. Мы делим обитателей природных экосистем по их экологической валентности на стено-, олиго- и эвритопные виды; муравьев, обитающих в квазиприродной среде (урбоэкосистемах) – на антропофилов, антропотолерантов и антропофобов (по реакции на антропогенное воздействие);
муравьев, встречающихся в артеприродной среде (постройках человека) – на
субсинантропов, факультативных и облигатных синантропов по Г.И. Плешановой (2005).
ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика Южного Прибайкалья, процессы урбанизации среды.
В широком понимании под Южным Прибайкальем рассматривается территория, ограниченная на западе Предбайкальской впадиной и долиной р. Китой, на юге – хребтами Восточного Саяна и долиной р. Джида, на востоке – долиной р. Селенга (Герасимов, 1965). В административном отношении в состав
территории входят юг Иркутской области и юго-западная часть Республики Бурятия.
По физико-географическому районированию рассматриваемая территория относится к Южно-Сибирской горной области и включает несколько провинций (Михеев, Ряшин, 1977). Для выполнения диссертационной работы были выбраны города Иркутск и Гусиноозерск, расположенные в провинциях, контрастных в ландшафтно-экологическом отношении – соответственно, в Верхнеангарской болотно-остепненно-подтаежной и Селенгинско-Орхонской котловинно-среднегорной остепненной. В диссертации на основе литературных данных приведена разносторонняя физико-географическая характеристика рассматриваемых территорий.
Исследования влияния урбанизации на состояние среды Южного Прибайкалья начались сравнительно недавно, но ведутся в разных аспектах. Так, проведена оценка воздействия атмосферных техногенных выбросов на древесную растительность Иркутской области и Республики Бурятия в пределах Байкальской природной территории (Доклад … , 2004; Михайлова, Плешанов, Бережная и др., 2005). Сильное и среднее угнетение лесов отмечено на площади около трех млн га. Особо детально изучено влияние загрязнения среды на состояние древесных растений и почвенного покрова парковых и лесопарковых
зон Иркутска (Шергина, Михайлова, 2007). Установлено, что под влиянием
этих процессов происходит уплотнение и увеличение удельного веса почвы,
повышение в ней концентрации токсичных веществ, изменение кислотности
почвенного покрова. Исследовано воздействие пресса урбанизации на флору
(Суткин, 2002; Виньковская, Ильминский, 2007); нарастание изменений в ней
идет за счет уменьшения доли представителей природной флоры и увеличение
доли адвентивных антропофитов. Установлено, что в орнитофауне Прибайкалья под влиянием антропогенных воздействий происходит снижение видового
разнообразия при одновременном увеличении плотности населения адаптированных видов (Доржиев, Сандакова, 2003; Сандакова, 2004, 2007; Саловаров,
2006), Исследования мышевидных грызунов антропогенно трансформированных ландшафтов Прибайкалья показали, что адаптация этих животных к новым
условиям среды развивается на уровне сообществ за счет изменения видового
состава, численности и соотношения видов с разной пищевой и гнездостроительной специализацией (Демидович, 2000).
Муравьи в урбоэкосистемах Южного Прибайкалья практически не изучались. Имеется лишь работа Г.И. Плешановой (1981), посвященная главным образом муравьям, встречающимся непосредственно в постройках человека. Показано, что формирование этого мирмекокомплекса происходит за счет местных и интродуцированных видов.
ГЛАВА 3. Мирмекологический фон Прибайкалья.
3.1. Общая характеристика биологических особенностей муравьев.
Описаны главнейшие особенности муравьев, необходимые для последующего понимания их адаптационных возможностей к действию антропогенных факторов. Будучи общественными насекомыми, муравьи обладают сложной структурой семей. Различаются моногинные семьи, имеющие одну яйцекладущую самку, и полигинные, включающие нескольких самок. Семьи могут
обитать в одном гнезде (монокалия) или в нескольких гнездах (поликалия). В
эволюционном плане с ростом численности населения семей у муравьев происходит усложнение социальных структур (Захаров, 2005).
Большое значение имеет характер гнездостроительной деятельности муравьев. Различают гнезда поверхностные, располагающиеся под каким-либо
укрытием, например камнем, и гнезда глубокие, имеющие вертикальные стволы с камерами. На поверхности почвы входы в гнезда у одних видов окружены
небольшими кратерами из вынесенного грунта. У других – гнезда капсульные,
они имеют более или менее сложные надземные сооружения – от простых земляных холмиков до устройств с земляными валами и насыпными куполами. Ряд
видов используют для строительства гнезд стволы деревьев или древесный
опад. Некоторые муравьи сооружают картоноподобные гнезда из измельченных
растительных частиц, скрепленных слюной.
Все перечисленные типы социальных структур и гнездостроения хорошо
выражены у отдельных представителей мирмекофауны Прибайкалья, а у некоторых видов имеют вариации, зависящие от экологических условий.
3.2. Таксономический анализ мирмекофауны.
В настоящее время в мирмекофауне Прибайкалья достоверно зарегистрировано 60 аборигенных видов муравьев. Они относятся к двум подсемействам и 11 родам (табл. 1). Основную долю мирмекофауны составляют виды трех родов Myrmica (17 видов), Formica (20) и Lasius (9). Вместе они составляют 76,6% от общего числа видов.
3.3. Биогеографический анализ.
Недостаточная изученность распространения ряда муравьев в Южной
Сибири затрудняет использование детальной ареалогической классификации
мирмекофауны. Принимая за основу классификацию К.Б. Городкова (1992), мы
выделяем в природной мирмекофауне рассматриваемого региона пять ареалогических групп (рис. 2): голарктическую (Г), транспалеарктическую (Т), западно-центральнопалеарктическую (ЗЦП), центральнопалеарктическую с двумя
подгруппами – сибирской (ЦП-СИ) и центральноазиатской (ЦП-ЦА), а также
центрально-восточнопалеарктическую группу (ЦВП).
В соответствии с типологической структурой растительности региона мы
выделяем в ней шесть природно-зональных (включая подзональные) и высотно-поясных комплексов муравьев: гольцово-альпийский, таежный, подтаежно-
лесостепной, степной, луговой и болотный. По включению в состав природных
мирмекокомплексов аборигенные виды разделены нами на три группы. В группу стенотопов включены муравьи, присутствующие только в одном из шести
рассматриваемых комплексов (20 видов). К олиготопным отнесены муравьи,
представленные в каких-либо двух мирмекокомплексах (28 видов), к эвритопам
– входящие в состав трех или более комплексов (12 видов). Фаунистическое
сходство отдельных мирмекокомплексов приведено в таблице 2.
3.4. Жизненные формы муравьев.
В соответствии с экологической классификацией муравьев К.В. Арнольди
(1968), основанной на характеристике гнездостроения и преобладающего типа
питания, мы выделяем среди муравьев Прибайкалья шесть основных жизненных форм. Когда в питании преобладает трофобиоз с тлями, вид считается трофобионтом-зоофагом (тб-зф), если преобладает хищничество – зоофагом-трофобионтом (зф-тб).
Геобионты тб-зф – почвообитающие муравьи, трофически связанные с
корневыми тлями, представлены в регионе семью видами. Герпетобионты зф-тб
(п) строят гнезда в почве (п) без надземных построек или сооружают земляные
холмики; они включают 28 видов; как и другие герпетобионты – это активные
муравьи дневной поверхности. К герпетобионтам зф-тб (к) относятся 11 видов,
гнезда которых увенчаны насыпными куполами (к) из растительных остатков.
Герпетобионты тб-зф представлены двумя видами, поселяющимися в почве.
Дендробионты зф-тб, включающие 8 видов, устраивают гнезда в стволах деревьев и в древесных остатках. Особую жизненную форму составляют четыре
вида социальных паразитов, которые используют для своего существования семьи или рабочих особей других муравьев.
Установлено, что герпетобионты зф-тб (п) преобладают в подтаежно-лесостепном, степном и луговом мирмекокомплексах. В таежном комплексе наряду с этой группой хорошо представлены герпетобионты зф-тб (к) и дендробионты зф-тб. Герпетобионты тф-зф представлены только в степном мирмекокомплексе.
ГЛАВА 4. Эколого-биологические особенности муравьев, населяющих урбанизированные территории Южного Прибайкалья.
Глава содержит повидовые очерки муравьев, зарегистрированных на урбанизированных территориях Прибайкалья. Для каждого вида приводятся сведения об общем распространении, встречаемости в природных экосистемах и в
городских биотопах, о характере гнездостроения, принадлежности к той или
иной жизненной форме, об адаптационных возможностях к антропогенным
воздействиям.
В результате выполненных работ в мирмекофауне городов Иркутска и
Гусиноозерска зарегистрировано 19 аборигенных видов. Из них 10 видов впервые отмечены как обитатели урбоценозов умеренной зоны Евразии: только в
Иркутске обнаружены Myrmica angulinodis, M. eidmanni, M. taediosa, Formica
cinerea, F. glauca и F. aquilonia; в Гусиноозерске – Myrmica kasczenkoi, M. pisarskii,
Formica subpilosa и Polyergus nigerrimus.
Кроме аборигенных муравьев в городах Прибайкалья в настоящее время
встречаются два адвентивных вида, являющихся облигатными синантропами.
Один из них – Monomorium pharaonis L. – относится к индо-малайской ареалогической группе и принадлежит тропической фауне. Другой муравей – Hypoponera
punctatissima Roger – западно-палеарктический вид, распространенный в природных условиях в субтропиках Южной Европы и Западной Африки.
Еще один вид, склонный к синантропизации – Tapinoma sessile Say, являющийся представителем неарктической неморальной фауны, неоднократно отмечался
вблизи населенных пунктов Прибайкалья в начале ХХ века (Рузский, 1936). Повидимому, в этот период у T. sessile происходил свойственный интродуцентам
«акклиматизационный взрыв численности», согласно терминологии Н.И. Чеснокова (1989), а позднее произошла его полная элиминация.
Синантропизация в разной мере выражена и у аборигенных видов. Как
факультативный синантроп проявляет себя Lasius niger, сохраняющий круглогодичную активность в отапливаемых постройках человека. Как субсинантропы, посещающие в летнее время жилища людей, отмечены Camponotus saxatilis,
Formica candida, F. fusca, F. subpilosa.
Муравьи Monomorium pharaonis, Formica candida, F. cinerea, F. fusca, F.
glauca, F. pratensis являются механическими переносчиками возбудителей вирусных и бактериальных заболеваний и промежуточными хозяевами гельминтов (Длусский, 1967; Купянская, 1990).
ГЛАВА 5. Мирмекокомплексы городов Прибайкалья, находящихся в контрастном ландшафтном окружении.
Зависимость городской среды от природной обстановки обусловила проведение исследований в двух городах Южного Прибайкалья – Иркутске и Гусиноозерске, находящихся в разных природно-зональных условиях. Для выяснения состава и структуры мирмекокомплексов обследовано 30 городских биотопов. При характеристике биотопов оценивалось их положение в структуре
функциональных зон города, особенности и уровень антропогенных воздействий, состояние почвенного покрова и растительности. При характеристике
мирмекокомплекса, населяющего биотоп, выявлялся видовой состав муравьев,
их численность, особенности гнездостроения. На основе разработок В. Качмарека (Kaczmarek, 1953) и Ж.И. Резниковой (1983), для обозначения видов, занимающих господствующее положение, мы используем термин «доминант», для часто встречающихся – «субдоминант», а виды, занимающие подчиненное
положение или эпизодически встречающиеся, называем «инфлюентами».
5.1. Мирмекокомплексы города Иркутска.
Иркутск и его окрестности расположены преимущественно в окружении
подтаежных сосновых и лиственнично-сосновых лесов. Иркутску, как и другим
большим городам, свойственна значительная трансформация окружающей среды, здесь ярко выражены последствия воздействия антропогенного пресса на
биоценозы. Исследование муравьев на территории города проведено в 16 биотопах, в которых найдено 14 видов аборигенной мирмекофауны (табл. 3).
Доминантом в урбоэкосистеме Иркутска является Lasius niger. Этот муравей по частоте встречаемости превосходит остальные виды вместе взятые. Он
часто поселяется в сильно нарушенных биотопах, для которых характерна
очень сильная антропогенная нагрузка. Субдоминантами первого порядка являются два вида, а именно антропофилы Formica fusca и Lasius flavus. По
встречаемости они существенно уступают доминанту, но превосходят остальных муравьев. Они обитают в основном в средне нарушенных биотопах, в которых отмечается умеренная антропогенная нагрузка. Данные три вида составляют ядро мирмекокомплексов города Иркутска. Субдоминантами второго порядка являются антропофилы – Camponotus saxatilis и Formica candida. Они не
выдерживают сильную антропогенную нагрузку, обычно встречаясь в основном в парках и лесопарках. Ифлюентов можно разделить на две подгруппы. В
одну входят два вида, а именно антропофил Myrmica eidmanni и антропотолерант Formica cinerea. Эти муравьи пока не найдены в природном окружении
Иркутска. Во вторую группу входят виды, встречающиеся только в лесопарковой зоне. К ним относятся антропотолерант Tetramorium caespitum и антропофобы – Myrmica angulinodis, M. taediosa, Formica glauca, F. aquilonia, F. rufa, Formica pratensis.
5.2. Мирмекокомплексы города Гусиноозерска.
Для окрестностей Гусиноозерска характерны степные и лесостепные
ландшафты. Несмотря на небольшое по численности население, для Гусиноозерска характерна значительная трансформация окружающей среды. Это связано с тем, что ландшафты, окружающие город, крайне уязвимы при антропогенных воздействиях. Исследование муравьев проведено в 14 квазиприродных
биотопах, в которых найдено 7 видов аборигенной мирмекофауны.
В Гусиноозерске, в отличие от Иркутска, доминирующим видом является
антропофил Formica subpilosa, который встречается во всех квазиприродных
биотопах, но превосходство в численности у него не столь велико, как в Иркутске у Lasius niger. Субдоминантом первого порядка служит антропофил Formica candida, часто встречающийся в скверах и пустырях. Обычным муравьем парков и скверов является субдоминант второго порядка L. niger. Эти три вида составляют ядро мирмекокомплексов Гусиноозерска. Инфлюентов
можно разделить на две группы. В одну входят антропотолеранты Myrmica
kasczenkoi и Formica sanguinea, которые встречаются редко, но при этом образуют небольшие скопления гнезд. Другую группу образуют антропофоб Myrmica
pisarskii. и антропотолерант Polyergus nigerrimus, у которых нами отмечены лишь единичные экземпляры рабочих особей.
Хорошо известно, что антропогенная трансформация среды сокращает
видовое разнообразие муравьев, обитающих на городских территориях. При
изучении мирмекофауны Иркутска и Гусиноозерска нами зарегистрировано
только 19 видов муравьев из 60, свойственных природным сообществам Прибайкалья, то есть около 1/3 фауны. Причем, характерно выпадение представителей родов Leptothorax, Temnothorax и Proformica.
В распределении жизненных форм в урбоэкосистемах происходят следующие изменения. Так, в исследуемых городах во всех биотопах было зарегистрировано большее преобладание герпетобионтов-зоофагов по сравнению с природными экосистемами. Это явление можно объяснить следующей причиной: плотность почв на территории обследованных участков из-за высокой рекреационной нагрузки значительно выше, чем в естественных условиях. Поэтому такие распространенные в природе жизненные формы муравьев, как геобионты-трофобионты и дендробионты-зоофаги, менее успешно адаптируются к
данному изменению: этим видам необходимо устраивать подземные тоннели,
которые используются муравьями для фуражировки. Зарегистрировано также
уменьшение численности и видового состава муравьев, строящих надземные
сооружения из растительных остатков – их гнезда в городских условиях крайне
уязвимы.
Установлена высокая зависимость состава городских мирмекокомплексов
от ландшафтного окружения городов. Мирмекокомплексы Гусиноозерска, находящегося в степном и лесостепном окружении, отличаются большей ксерофильностью по сравнению с мирмекокомплексами Иркутска, окруженного подтаежно-лесостепными ландшафтами. Фаунистическое сходство мирмекокомплексов этих городов невелико и составляет по Чекановскому-Серенсену всего 19%.
По отклонениям состава и структуры городских мирмекокомплексов от
таковых в природном окружении городов, а также по изменению особенностей
гнездостроения можно судить об уровнях антропогенных нагрузок, воздействующих на урбоэкосистемы.
ГЛАВА 6. Общие закономерности формирования городской мирмекофауны.
Исследования особенностей состава и экологического значения муравьев
в урбоэкосистемах умеренного пояса Евразии проводились до сих пор главным
образом в городах, расположенных среди лесных и лесостепных ландшафтов.
Наиболее полные материалы были получены в городах Варшаве (Pisarski,
Czechowski, 1978; Pisarski, 1982; Писарский, 1993), Чебоксарах (Красильников,
1985, 1991), Екатеринбурге (Малоземова, Малоземов, 1993, 1999) и Иркутске
(Антонов, 2007а, 2007в). Наши исследования были выполнены как в Иркутске,
так и в Гусиноозерске, расположенном преимущественно в степном окружении.
В этой связи представляет интерес проведение сравнительного анализа мирмекокомплексов пяти указанных городов.
Для выяснения сходства и различия городских мирмекокомплексов мы
использовали кластерный анализ (рис. 3). Были применены мера расстояния –
евклидово расстояние, и правило объединения – одиночная связь (метод ближайшего соседа). В качестве переменных величин использовались виды муравьев, а постоянных – города. Применялась трехбалльная шкала для переменных: 0 – отсутствие вида, 1 – присутствие вида, 2 – доминирующий вид.
Кластерный анализ показал, что мирмекокомплексы городов (при евклидовом расстоянии 4,2), находящихся в сходных природно-зональных условиях, объединяются в один кластер. Это Варшава, Чебоксары, Екатеринбург и Иркутск. Тогда как мирмекокомплексы Гусиноозерска образуют самостоятельный
кластер.
В пределах лесной и лесостепной зон Евразии выявлено постепенное нарастание различий в мирмекокомплексах городов с увеличением долготы (от Варшавы к Иркутску), что обусловлено ареалогическими особенностями муравьев, населяющих отдельные регионы (табл. 4). Вместе с тем в пределах рассматриваемой зоны состав доминирующих в урбоэкосистемах муравьев достаточно стабилен, как доминанты здесь выступают представители рода Lasius: в Варшаве – L. flavus, в Чебоксарах, Екатеринбурге и Иркутске – L. niger. В то же время, в пределах одного региона (Прибайкалье), но в разных природных зонах состав доминантов существенно различен. В степной зоне (г. Гусиноозерск)
доминантом является представитель подрода Serviformica рода Formica, а
именно – F. subpilosa.
В городских мирмекокомплексах отчетливо отмечаются следующие закономерности:
1) уменьшение видового разнообразия по сравнению с природными
мирмекокомплексами;
2) изменение частоты встречаемости и численности отдельных видов
муравьев;
3) упрощение строения гнезд по сравнению с гнездами муравьев в
природных условиях;
4) появление видов-интродуцентов, преимущественно, облигатных
синантропов;
5) снижение защитной роли муравьев, главным образом, за счет выпадения из сообщества видов из рода Formica, строящих надземные сооружения из растительных остатков.
Известно, что природные мирмекокомплексы имеют большое видовое
разнообразие, но многие виды муравьев в этих условиях реализуют лишь часть
своих организационных возможностей, включая соответствующую композицию особенностей биологии (Захаров, Саблин-Яворский, 1998). Когда начинает
действовать пресс урбанизации происходит отклонение биотопа от нормы и наблюдается перестройка мирмекокомплексов. Нами показано, что в урбоэкосистемах, расположенных в пределах лесной и лесостепной зон, по правилу экологического дублирования происходит замещение муравьев группы Formica
rufa муравьями Lasius niger и L. flavus, то есть мелкий по размерам вид сменяет
более крупного, эволюционно ниже организованный – более высокоорганизованного.
Муравьи, обитающие в урбоэкосистемах, разделяются по реакциям на антропогенные воздействия. К числу видов отрицательно реагирующих на антропогенный пресс, прежде всего, относятся муравьи подрода Formica s. str. Причинами сокращения численности этих видов являются, по нашему мнению, следующие их эколого-биологические свойства: 1) особенности гнездостроения; 2) консерватизм в гнездостроении; 3) преобладающая К-стратегия фуражировки, при которой каждый фуражир (рабочая особь) ведет самостоятельный поиск добычи, действуя на определенном элементарном поисковом участке.
К видам, обладающим нейтральной реакцией на антропогенные воздействия, относятся муравьи различных родов. С одной стороны, в городских условиях успешное размножение этих видов ограничено отсутствием у них всего комплекса эколого-биологических особенностей, которые в урбоэкосистемах
имеют большое значение (к ним относятся, в частности, число яйцекладущих
самок, особенности гнездостроения). С другой стороны, эти муравьи имеют
часть особенностей, необходимых для адаптации к городской среде, что позволяет им удерживать свою численность на уровне близком к природному.
К числу видов положительно реагирующих на антропогенное воздействие
относятся муравьи рода Lasius и подрода Serviformica рода Formica. Они характеризуются следующими свойствами, которые, по нашему мнению, в городских
условиях дают им возможность увеличивать свою численность: 1) полигиния;
2) эвритопность; 3) пластичность в гнездостроении (например, при низкой антропогенной нагрузке Lasius niger строит гнезда с почвенными холмиками, а
при высокой – гнезда без надземных построек); 4) основание новой семьи несколькими самками и способность принимать в семью новых оплодотворенных
самок; 5) преобладающая r-стратегия фуражировки, при которой фуражирует
лишь небольшая часть рабочих особей, а остальные мобилизуются при нахождении добычи.
С ростом градиента урбанизации увеличиваются территории биотопов,
значительная площадь которых заасфальтирована и занята многоэтажными жилыми домами. Одновременно сокращаются территории парковых и лесопарковых зон. В этой связи «концентрация доминирования» среди остающихся видов
муравьев еще больше возрастает. Уменьшается численность или совсем исчезают муравьи группы Formica rufa, а виды, которые по особенностям своей
биологии хорошо адаптируются к специфическим городским условиям, существенно увеличивают численность. Успешное размножение муравьев-антропофилов здесь стимулируется аномальными для популяции условиями
жизни: прежде всего снижением пресса конкурентов, благоприятными условиями питания и увеличением температуры окружающей среды. Интересно,
что при общем обеднении мирмекофауны в городах поселяются отдельные виды муравьев, крайне редко встречающиеся в природных условиях. В Иркутске
– это Formica cinerea и Myrmica taediosa, в Гусиноозерске – Polyergus
nigerrimus. В урбоэкосистемах они, по-видимому, находят оптимальные условия для своего обитания.
|
