|
Характеристика изменчивости количественных признаков крыльев на примере 9 видов муравьев (3 вида Camponotus, 1 вид Formica, 2 вида Lasius, 3 вида Myrmica).
Исследована изменчивость жилкования крыльев у шести видов Formicinae и трех видов Myrmica по всему крылу в целом. Исследование проведено методами геометрической морфометрии. У формицин обнаружен общий для всех видов характер межполовых различий жилкования крыльев. Сделан вывод о несводимости различий в жилковании крыльев между полами только к изменениям, связанным с разницей в размерах. Показано также существование видоспецифических признаков, сходных в крыльях обоих полов. Обнаружена зависимость между степенью различий и таксономической близостью видов.
| Таблица 1. Объем и источники материала |
| Вид |
Выборка (самки/самцы) |
Источник материала |
| Formica rufa L. |
100/84 |
ЗБС МГУ |
| Lasius niger L. |
99/100 |
ЗБС МГУ |
| Lasius flavus F. |
100/100 |
ЗБС МГУ |
| Myrmica rubra L. |
38/114 |
ЗБС МГУ |
| Myrmica ruginodis Nyl. |
100/100 |
ЗБС МГУ |
| Myrmica bergi Ruzs. |
-/100 |
Херсонская обл., Русина Л.В. |
| Camponotus saxatilis Ruzs. |
15/32 |
ЗМ МГУ |
| Camponotus lateralis Olivier |
38/61 |
ЗМ МГУ и Федосеева Е.Б. |
| Camponotus turkestanicus E. |
25/23 |
ЗМ МГУ |
| Примечание. ЗБС - Звенигородская биологическая станция, ЗМ - Зоологический музей. |
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Основным материалом для исследования послужили представители подсемейства Formicinae. Для сравнения проанализированы также крылья иного типа жилкования видов Myrmica (состав и величина выборок в табл. 1). Интерес к представителям Formicinae, помимо перечисленных выше общих причин, объясняется тем обстоятельством, что в этом обширном подсемействе (2458 видов, 49 родов [9]) наблюдается только два типа жилкования. Поэтому использование качественных признаков для различения видов и даже родов очень затруднено. В нашей работе представлены оба типа жилкования видами Camponotus и Lasius + Formica соответственно.
Исследование изменчивости жилкования крыльев проводилось методами геометрической морфометрии. Геометрическая морфометрия, метод количественного сравнения форм объектов [10, 17 и др.], является одним из быстро развивающихся и широко используемых в последнее время методов анализа изменчивости форм [3-5, 13, 21 и др.]. Основным свойством данного анализа является возможность количественной оценки различия форм объектов, независимо от различий в размерах сравниваемых объектов, а также графическое отображение различий. Форма объектов, в данном случае изображения крыльев, описывается не линейными промерами или их производными, а декартовыми координатами меток, расставленных на изображение объекта. Метки (маркерные точки) расставляются на объекте по усмотрению исследователя, согласно поставленной задаче. Метод не ограничивает числа меток, что позволяет охватить и оценить большое количество признаков. Исключение влияния абсолютных размеров происходит благодаря процедуре выравнивания исследуемых объектов относительно усредненного для данной выборки объекта. Выравнивание объектов осуществляется за счет изометрического сжатия-растяжения, а также вращения объектов друг относительно друга, при которых по принципу наименьших квадратов минимизируется разница значений координат по всем меткам. При сравнении заданных таким образом объектов, взаимные преобразования форм представляются как смещения заданных меток относительно друг друга. Следовательно, дается наглядное представление о характере различий форм и величине изменчивости в конкретных областях объекта.
Помимо этого, методами геометрической морфометрии возможно выделение, так называемой, однородной компоненты. Она отражает долю нелокализуемых изменений формы, т.е. изменений одинаковых в окрестностях всех меток (например, относительное сужение объекта). Все процедуры, вычисления, а также графическое отображение результатов сравнения производятся пакетом программ, находящимся в свободном доступе в интернете.
В программе-дигитайзере TPSdig на крылья с правой стороны тела всех экземпляров были проставлены маркерные точки, обозначающие места пересечения жилок друг с другом и с краем крыла, а также в местах, характеризующих линейные размеры (длина и ширина крыла, длина птеростигмы) (рис. 1). Анализ различий в жилковании проводился в программе TPSRelw [19]. Программа производит сравнение объектов по методу тонких пластин.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Полученные результаты разбивают исследованные виды на две группы по распределению особей в плоскости векторов однородной компоненты. В одной находятся оба вида Myrmica, в другой - виды подсемейства Formicinae. Самки видов последней группы в той или иной степени характеризуются относительно более узким крылом, чем самцы. Наибольшие различия наблюдаются у Camponotus. Самцы любого из трех видов Camponotus имеют относительно более широкие и короткие крылья, чем самки любого из представленных видов. Это не тривиальный результат, поскольку, например, абсолютные размеры самок С. lateralis значимо меньше самцов С. saxatilis. Таким образом, можно утверждать, что соотношение длины и ширины крыла характеризует именно специфическую половую изменчивость. У видов F. rufa, L. niger и L. flavus крылья самок также относительно уже крыльев самцов. Несмотря на то, что доля влияния однородной компоненты сильно варьирует в группе формицин, характер описываемых ею различий одинаков для всей группы. Локальные же изменения жилкования, определяющие половой диморфизм, уникальны для каждого вида.
У обоих видов Myrmica сходный характер и величина межполовых различий жилкования крыльев, характеризуемых однородной компонентой. Тем не менее, по абсолютным размерам различия между полами у М. rubra выражены значительно сильнее. Однако в отличие от первой группы, самки и самцы разделяются по оси, характеризующей параллельное смещение переднего края крыла относительно заднего, а не относительную длину и ширину крыла. Подобные различия являются составляющими не только межполовой изменчивости, но также и межвидовой Myrmica. Таким образом, однородная компонента в данной группе не характеризует межполовую изменчивость так же отчетливо, как в группе формицин.
Деление изученных нами видов на две группы по характеру распределения выборок в плоскости векторов однородной компоненты на данном материале сложно объяснить. Наиболее правдоподобными версиями являются, на наш взгляд, следующие предположения. Характер изменчивости крыловых признаков, вероятно, определяется типом жилкования (количеством ячеек). С другой стороны, на формирование изменчивости влияют различия в таких параметрах размеров тела половых особей, как вес, форма (что, в свою очередь, тесно связано с различными стратегиями полового поведения, расселения, образом жизни и т.п.). Таким образом, требуется отдельное
исследование для выяснения причин, влияющих на характер половых различий в крыльях, описываемых однородной компонентой.
Интересным для изучения влияния размеров особей на характер жилкования может быть оценка крыльев разных морф самок М. rubra. Морфы внутри одного вида могут различаться по выделенным нами признакам в большей степени, чем близкие виды, однако различия между морфами носят другой характер, чем межвидовые: например, не имеют однородной компоненты. Оказалось, что у микрогинной морфы крылья имеют относительно большую свободную от жилок заднедистальную поверхность крыла.
Анализ распределений показал, что изменчивость жилкования у самцов обычно выше, чем у самок. Данный факт соответствует результатам, полученным на других перепончатокрылых. В работах по Apis mellifera [21], Polistes exclamens [14] и Bombus rufocinctus [16] показано, что гаплоидные самцы более изменчивы по признакам жилкования и имеют большее количество аномалий, чем диплоидные самки. Такие данные связывались авторами с устойчивостью онтогенеза. Большей изменчивостью жилкования, по-видимому, объясняются менее четкие границы видов по признакам жилкования в выборках самцов. Тем не менее, в однополых выборках, как у самок, так и у самцов, степень различий в жилковании отражает таксономическую близость видов. В случае с Camponotus у обоих полов наиболее обособленной оказывается выборка С. lateralis, среди самцов Myrmica - М. bergi, и F. rufa - в смешанной выборке с двумя видами Lasius. Оказалось также, что для формицин характер видовых различий в объединенной выборке такой же, как в однополых выборках. Таким образом, в крыльях исследованных формицин возможно последовательное выделение изменчивости, характеризующей половой диморфизм, и изменчивости, связанной с видовой принадлежностью. Это свойство позволяет определять принадлежность крыльев к тому или иному виду, а также полу.
У представленных видов Myrmica в объединенной выборке обнаруживается тенденция к обособлению только однородных выборок. Следовательно, на исследованных видах Myrmica нет возможности выделить половую и видовую составляющие. Мы считаем, что таксономическая близость М. rubra и М. ruginodis могла быть одной из причин результата, отличного от полученного на формицинах. Действительно, во всех исследованных выборках наиболее таксономически близкие виды имеют наименьшие различия (степень разделения выборок в пространстве относительных деформаций, величина нагрузок на оси), которые сложнее вычленить из общей изменчивости. С другой стороны, некоторые другие параметры (тип жилкования, стратегия расселения и т.п.), которые не были учтены в нашем исследовании, существенны в формировании крыловой изменчивости и могли влиять на результат.
Таким образом, проведенные нами исследования показали наличие специфической межполовой изменчивости крыльев у формицин и межвидовых различий в жилковании, не связанных с размерами данных особей. На примере исследованных видов формицин подтверждается предположение Реа-Лопеза о существовании видоспецифичных признаков в характере жилкования. Результаты исследования крыловой изменчивости видов Myrmica свидетельствуют о существовании определенных различий в жилковании крыльев, как между полами, так и между близкородственными видами. Степень различий в жилковании находится в зависимости от таксономической близости видов, как у формицин, так и у Myrmica.
Полученные результаты свидетельствуют о возможности адекватного применения признаков жилкования крыльев муравьев, наряду с другими, широко используемыми, морфологическими признаками, в таксономических работах. Например, определение видовой принадлежности крылатых половых особей, собранных вне гнезда. В популяционных исследованиях, при оценке изменчивости вида, в совокупности с другими морфологическими признаками. Помимо этого, наши исследования дают основу для разработки новых методик определения принадлежности крыльев к определенным группам (пол, вид), что необходимо во многих случаях изучения палеонтологических остатков.
Работа частично поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (код проекта № 05-04-49419) и проектом Ведущие научные школы НШ-8045.2006.4.
***
|
