|
Обзор истории, проблем и перспектив исследования морфологии семейства муравьев Formicidae.
Представлен обзор подходов к изучению морфологической эволюции муравьев, который охватывает период от первых анатомических описаний Н.В. Насонова и Ш. Жане до современных работ по филогении Formicidae. Констатируется утрата представлений о целостности организации. Системные методы исследования эволюции насекомых М.С. Гилярова и С.И. Малышева противопоставлены современным приемам реконструкции филогении по множеству несвязанных качеств. В критическом анализе использованы результаты работ по морфофизиологии, экологии, организации сообществ насекомых. Слабая разработанность понятийного аппарата системных исследований определена в качестве главной проблемы для развития в энтомологии эволюционного направления. Принципы технологического описания живых систем, заложенные в концепции естественных технологий А.М. Уголева, расцениваются как перспективная основа для формирования системной методологии.
Читайте ниже выдержки из статьи >>>
Смотрите ниже список литературы из оригинальной статьи и список публикаций Е.Б.Федосеевой.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Изучение закономерностей преобразования организации имеет давнюю историю. Как самостоятельное направление оно оформилось в работах Ж. Кювье и Ж. Сент-Илера на рубеже 18-19 веков. Выявление соответствий между формой и функцией всегда представляло интерес для морфолога. Однако определение взаимосвязи невозможно без информации о строении, и основным материалом для заключений оставались данные анатомии. В силу неизбежной дифференциации наук исследование функций стало предметом иной отрасли - физиологии. По мере накопления сравнительно-морфологических данных необходимость в объединении усилий стала очевидной, что, в конечном счете, и привело к возникновению подхода, известного как морфо-функциональный, который развивался в России школой Северцова-Шмальгаузена и активно применяется в зоологии позвоночных.
Что касается энтомологии, то вследствие гигантского разнообразия строение насекомых изучено все еще мало и во многом наши представления остаются фрагментарными. Малые размеры, другие облик, темп жизни и онтогенез создают подчас трудно преодолимые препятствия для понимания их функционирования. Между тем, превалирование типологического подхода в энтомологии и неразвитость морфо-функционального способствуют изоляции исследователей, работающих с разными таксонами, что в итоге ведет к утрате представлений о целостности организации. Задача настоящей работы состояла в том, чтобы показать на примере Formicidae основные проблемы морфологии насекомых, выделить имеющиеся достижения, а также перспективные направления ее развития.
ПЕРВЫЕ АНАТОМИЧЕСКИЕ ОПИСАНИЯ МУРАВЬЕВ
Классическая работа Н.В. Насонова "Анатомия муравья Lasius flavus", вышедшая в 1889 г. [16], до сих пор остается самым полным описанием анатомии Formicidae. В ней подробно разбирается морфология скелета основных отделов тела самок, самцов и рабочих Lasius, топография мускулатуры, желез, органов пищеварения, дыхания, выделения, нервной системы. Монография проиллюстрирована множеством литографированных таблиц и рисунков и содержит пояснения, касающиеся взаимного положения органов. Особенно ценно, что в разделах, посвященных скелетно-мышечному аппарату, автор привел рисунки сочленений, определил места крепления мышц и дал трактовку их назначения. Французский энтомолог Шарль Жане, опираясь на описание Насонова и изучив другого представителя Formicidae, Myrmica rubra, выявил ряд имеющихся отличий [58-61]. По полноте и целостности его исследование заметно уступало работе Насонова, но уже включало сопоставление мускулатуры абдоминальных сегментов обоих видов с состоянием, свойственным другому представителю Aculeata - Vespa crabro. Значительно позднее Шортом [74] было выполнено обстоятельное сравнение базальных абдоминальных сегментов целого ряда Hymenoptera, среди которых фигурировал еще один представитель Formicidae - Dorylus.
ПЕРИОД СРАВНЕНИЙ, РЕЗУЛЬТАТЫ И НЕУДАЧИ
Перечисленные виды муравьев относятся к трем подсемействам Formicidae, но конечно не исчерпывают ни таксономического, ни морфологического разнообразия группы. Тем не менее, комплексное изучение скелетно-мышечного аппарата муравьев на долгое время прервалось. Проводя масштабное сравнение различных форм, исследователи ограничивались описанием наружного расчленения скелета, даже не затрагивая вопросов функциональной морфологии. Между тем сама постановка многих морфологических задач становится возможной, если понятны различия в функционировании.
Весьма показательно исследование Рэйда [73], анализировавшего изменения в строении грудного отдела (точнее - мезосомы) рабочих муравьев в связи с утратой полета. Все исследователи филогении муравьев обращали внимание на сходство мезосомы рабочих муравьев и бескрылых самок жалящих перепончатокрылых (в первую очередь - Mutillidae, Tiphiidae, Bradynobaenidae). Рэйд расширил спектр сопоставляемых форм, включив в анализ не только бескрылых, но и короткокрылых самок перепончатокрылых. Для бескрылых Hymenoptera были выделены три типа строения мезосомы с несколькими подтипами и показано, что все они встречаются у муравьев. На этом основании автор не счел возможным связать Formicidae с какой-либо группой Aculeata, полагая, что его данные не подтверждают и не опровергают ни одну из гипотез. Следует отметить, что мускулатура, как и различия в функционировании грудного отдела, Рэйдом не изучались, и его классификация вариантов строения мезосомы оставалась типологической. Поэтому неудивительно последующее отсутствие интереса к взаимосвязи между локомоцией и скелетной конструкцией Formicidae. Тем не менее, ряд выводов Рэйда в отношении мезосомы не утратил своего значения. Характерно, однако, что, определяя примитивное состояние грудного отдела бескрылых форм, а также вызванные утратой полета тенденции, автор невольно перешел к функциональной интерпретации. По его заключению, основным направлением эволюции мезосомы в разных группах Hymenoptera стало сокращение подвижности частей мезосомы, проявляющееся в ее компактизации и постепенном исчезновении швов.
Примечательно, что исследования морфологии Formicidae, базирующиеся исключительно на сравнении формы скелетных компонентов, оказались почти забытыми, а фигурирующие в них сведения остаются невостребованными. Например, работа Готвальда [50] по строению ротовых частей Formicidae, несмотря на обилие рисунков, свидетельствующих о высоком разнообразии структур, содержала крайне мало выводов относительно эволюционной специфики ротового аппарата муравьев. Автор планомерно сопоставил множество признаков ротовых частей муравьев восьми подсемейств и сближаемых с Formicidae представителей семейства Tiphiidae. Основываясь на своем анализе, Готвальд предположил, что тонкие, короткие, серповидные и двузубые мандибулы соответствуют наиболее примитивному состоянию этих частей у муравьев. Вместе с тем, он не придал никакого значения еще одному признаку мандибул Formicidae, который, как явствует из его же работы, свойственен всем муравьям и не обнаружен у сколиоидов. Речь идет о так называемом труллеуме - чашевидном углублении на дорзальной стороне основания мандибул муравьев, проходящем почти параллельно сочленовному краю. Пожалуй, самым содержательным оказалось заключение о связи степени развития щупиков лабиомаксиллярного комплекса с ярусом фуражировки Formicidae: у видов, охотящихся в подстилке они, как правило, уменьшены, а у видов, добывающих пищу на поверхности, - хорошо развиты.
Неудача Готвальда особенно ощутима на фоне значительных успехов, достигнутых в изучении ротовых аппаратов пчел, бабочек, двукрылых и многих других насекомых [30]. Но она объясняется не только отсутствием сравнительных данных о состоянии мускулатуры, необходимых для полноценного применения морфо-функционального подхода. Следует принять во внимание, что описания ротовых аппаратов выполнены на представителях групп с достаточно специализированным типом питания: кровососущие, потребители нектара и соков растений, облигатные хищники. Кроме того, ротовые части используются ими почти исключительно для питания.
Что касается Formicidae, то, невзирая на реальность пищевых предпочтений, свойственную тем или иным представителям семейства, трофическая специализация муравьев относительна и свойственна очень немногим видам. Так, пустынные зерноядные муравьи-жнецы до созревания семян эфемеров активно хищничают на мелких беспозвоночных, используя приемы, не характерные для периода сбора семян [29]. Активные хищники муравьи-понерины потребляют сок растений, а некоторые и падь Homoptera. Вместе с тем, ротовые части служат муравьям для множества действий: от захвата, переноса и измельчения добычи до гнездостроения и ухода за расплодом. К тому же эффект от применения столь универсального инструментария во многом достигается за счет коллектива, а не отдельной особи. Достаточно обратиться к описанию поведения муравьев при прокладке гнездовых ходов, из которого следует, что с изменением числа рабочих весь репертуар и последовательность поведенческих блоков меняется - происходит разделение функций между особями [9]. Вполне закономерно, что сугубо описательное исследование Готвальда не стимулировало дальнейших разработок вопросов морфологии Formicidae, а ссылки на него в публикациях по филогении носят скорее дежурный характер.
ЦЕЛОСТНЫЙ ВЗГЛЯД
НА ЭВОЛЮЦИЮ НАСЕКОМЫХ - ПОДХОДЫ М.С. ГИЛЯРОВА И С.И. МАЛЫШЕВА
На необходимость тщательного изучения функций для объективной оценки морфологических признаков прямо указал Гиляров в своей работе "Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых" [6]: "В морфологии насекомых специализация исследователей, изучающих форму в отрыве от функции, привела к такой же утрате представлений о целостности организма, представлений об организме как о единой функционирующей системе, как и в морфологии позвоночных..." (с. 53). Подтверждением продуктивности подхода, в котором сравнительное исследование основано на изучении формы и реальных процессов в организмах, стали результаты фундаментальных работ Гилярова, посвященных закономерностям адаптации членистоногих к наземным условиям [6, 7].
Основанием для заключений автора стали наблюдения и эксперименты, выполненные в сходных условиях на отличных по анатомии объектах. Параллельно изучались модификации жизнедеятельности, вызванные изменением условий существования одной и той же формы. Но главное, что автор описывал весь процесс (например, прокладывание личинками хода в почве) от начала до конца, определяя его основные фазы и участие в каждой из них компонентов тела. Сравнение проводилось не только по морфологическим признакам, но и по выполняемым действиям. Поэтому не приходилось гадать о назначении структур - оно становилось очевидным. Существенно, что подход выявил наличие принципиально различных технологий, применяемых различными формами в сходных условиях обитания, а также - влияние местообитания на технологические и морфологические отклонения. Гиляров одним из первых обратился к анализу физических факторов, влияющих на параметры движения, таких как, плотность среды и картина силовых векторов.
Методологически близкий и одновременно оригинальный подход разработал Малышев, исследовавший эволюцию Hymenoptera [14, 15], и среди них - Formicoidea В отличие от своих предшественников, акцентировавших внимание на выявлении морфологических сходств и различий, он сосредоточился на основах функционирования организмов. В предисловии к книге он четко обосновал свою позицию следующим образом: «Следы истории организмов обнаруживаются не только в их строении и развитии, но и в функционировании. Эта связь функциональной деятельности организмов с их эволюционным прошлым дает основание для широкого применения "принципа эволюции" при изучении высшей нервной деятельности животных [17]. Также и обратное отношение - применение "принципа функциональности" при прослеживании эволюционной истории организмов - весьма продуктивно. Это с особой силой сказывается в тех случаях, когда чисто морфологический подход при выяснении линий эволюции не дает положительных результатов».
Малышев обобщил и систематизировал множество накопленных данных по биологии высших и низших перепончатокрылых: от условий существования и типа питания до заботы о потомстве. Его гипотезы о происхождении многих таксонов Hymenoptera выдвинуты по результатам анализа материнской деятельности насекомых, которая включает разнообразные формы активности. На основании собственных экспериментов и имевшихся в литературе подробных описаний, автор пришел к заключению, что поведение насекомого может быть представлено как серия сложных поведенческих актов определенного типа, каждый из которых в свою очередь распадается на более простые действия. Сравнительный анализ таких схем позволил обнаружить, что различия в поведении описываются как выпадение-добавление и комбинированием действий и актов, что позволяет строить ряды переходов. Для их уточнения и обоснования автор привлек всю имеющуюся информацию по биологии видов: количество и размеры яйцекладок, продолжительность развития яиц и личинок, а также отношение самок к расплоду и себе подобным, климатические и биотопические условия существования вида, гнездовые субстраты, спектр добычи, ее количество и специфика, а также многое другое. Показательно, что исследователь обращался не только к типичным вариантам, но тщательно разбирал ситуации, в которых отмечено появление необычных. Тем самым выявлялись условия, способствующие становлению новых форм поведения.
Смысл созданного Малышевым подхода состоял в реконструкции принципиальных этапов и разнообразия тенденций в образе жизни Hymenoptera, которые привели к формам существования современных групп. Функциональный по своей сути этот подход несомненно перспективен и в изучении закономерностей морфологической эволюции. Что касается установления родственных связей - его проблематичность несомненна, особенно в отношении таксонов высшего ранга.
Поскольку изучение морфологии в энтомологии - это традиционная прерогатива систематиков, особого сочувствия изыскания автора не встретили. Так, выдвинутая им гипотеза о происхождении муравьев от бетилоидных ос, которые вели, подобно современной Scleroderma, эктопа-разитический семейный образ жизни, была раскритикована и отвергнута [20]. С точки зрения современной таксономии по ряду морфологических признаков Formicoidea значительно ближе представителям Scolioidea - Sieloromorphidae, сведения о биологии которых скудны. Между тем, серьезных доводов отбрасывать выводы Малышева, касающиеся условий, в которых сложился эусоциальный способ существования Formicoidea, нет. Возникновение объединений организмов на базе паразитизма, отнюдь не редкое явление, что подтверждает, в частности, пример ленточных червей Eucestoda, представляющих собой линейную колонию, возникающую при метагенетическом почковании [8].
Несомненной заслугой Малышева является то, что он установил главное отличие муравьев от остальных Aculeata: все современные Formicidae - общественные насекомые. Он же первым привлек внимание к роли семьи и специфике семейных отношений в эволюции социального образа жизни насекомых. Новаторские идеи Малышева стимулировали разработку проблем социальности, включая активное внедрение экспериментальных методов [12, 13]. Но в силу общей слабости морфо-функционального подхода в энтомологии должного применения они не нашли. Та же судьба постигла и подход, предложенный Гиляровым - сферой его применения стала экология насекомых. Оставаясь безусловной классикой эволюционной морфологии, труды Гилярова не вызвали кардинальных изменений подхода к изучению морфологии насекомых.
ЗНАЧЕНИЕ И НЕДОСТАТОЧНОСТЬ СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ОБОБЩЕНИЙ
Если обратиться к руководствам по анатомии и физиологии, выходившим в разные годы [30, 38, 79], заметно, что разделы, посвященные скелетно-мышечному аппарату насекомых, за последние полвека пополнились результатами исследований полета и наземной локомоции. Прояснились вопросы микроскопии мышечных волокон, их иннервации, электрофизиологии, биохимии сокращения. Однако, несмотря на видимые достижения, представления о строении скелета и мускулатуры насекомых изменились мало по сравнению с взглядами Снодграсса, изложенными в фундаментальной монографии "Principles of Insects Morphology" [76].
Работа Снодграсса стала серьезным достижением своего времени, и многие ее положения не утратили своего значения. Проанализировав огромное количество материалов по анатомии и эмбриональному развитию членистоногих, автор представил в обобщенном виде строение основных отделов тела насекомых и выделил принципиальные модификации, установил вторичность происхождения большинства скелетных швов. В монографии приводятся подробные описания ротовых аппаратов у представителей некоторых отрядов, предложены теории возникновения конечностей и крыльев Insecta, обобщены данные по организации нервной системы, дана классификация органов чувств. Снодграсс выявил вариации эндоскелетных образований насекомых (тенториума, грудных фрагм), указал на их связь с мускулатурой, проследил на сравнительно-морфологическом материале происхождение.
Следует, однако, учитывать, что в период создания монографии организация движений насекомых почти не изучалась. Специальные наблюдения, нужные для выявления взаимодействия компонентов скелетно-мышечного аппарата, были редки. Располагая самыми общими сведениями о характере движения, исследователи определяли назначение той или иной мышцы и скелетной структуры, ориентируясь преимущественно на прямые связи частей. Иными словами, представления о движениях базировались на статичной морфологической картине. Тщательный анализ позволял в ряде случаев достаточно точно реконструировать особенности функционирования. Законное восхищение вызывает описание деятельности частей жалящего аппарата, выполненное Снодграссом. И все же многие особенности строения либо вообще не получили функциональной интерпретации, либо она оказалась ошибочной. Так, последующее изучение полета насекомых с помощью киносъемок и моделирования выявило ряд эффектов, обусловленных действием упругих деформаций скелета, что в корне изменило представления о роли многих крыловых и мышечных компонентов [19]. Более подробно следует остановиться на некоторых взглядах Снодграсса на состоянии головного отдела насекомых.
Проанализировав вариации задней вентральной части капсулы и положения придатков, автор выделил у насекомых два типа строения головы: гипо- и прогнатное. Первое, охарактеризованное им как более примитивное, определяется по отсутствию или узости скелетной перетяжки между затылочным отверстием и ротовой впадиной, локализации задних ямок тенториума в затылочном шве, а также в целом вертикальным положении головы относительно шеи, так что ротовые части направлены вниз. Второе, прогнатное, характеризуется более-менее уплощенной головой, повернутой относительно шеи вверх, так что ротовые части здесь направлены вперед. Со становлением прогнатности Снодграсс связывал развитие скелетной перетяжки, отделяющей ротовую впадину от затылочного отверстия, которое у одних форм сопровождалось смещением задних тенториальных ямок вперед (жуки), а у других их удлинением (термиты). Но позднее было показано, что возникновение головы прогнатного типа может проходить иначе, в частности, у муравьев [26, 27] и уховерток [55]. Отсюда следует, что неоднократное и независимое возникновение подобных форм в разных отрядах Insecta нуждается в объяснении. Тем не менее, несмотря на значимость признака, фигурирующего в диагнозах крупных таксонов и Formicidae, в частности, он не получал трактовки, важной для понимания биологии и эволюции насекомых.
ПЕРВЫЕ ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ИНТЕРПРЕТАЦИИ МОРФОЛОГИИ МУРАВЬЕВ
Как одну из немногих попыток увязать строение муравьев с особенностями их биологии можно рассматривать исследование Вильсона и Брауна [35], посвященное эволюции трибы Dacetini (=Dacetonini), которая включает 27 родов. Муравьи этой группы характерны для Неотропической, Австралийской, Индомалайской и Эфиопской зоогео-графических областей. Питаются дацетины, нападая в одиночку на подвижных артропод. Среди представителей трибы есть формы, фуражирующие на поверхности, и криптобионтные (почвенно-подстилочные). Те и другие ловят жертву, захлопывая предварительно раскрытые мандибулы, но отличаются по спектру добычи, манере охоты и ряду морфологических признаков. Авторы обратили внимание, что различия в алгоритмах поимки одной и той же добычи связаны с разницей в эффективности действия мандибул. Открыто охотящиеся муравьи - в основном полифаги, имеют длинные широко раскрывающиеся (до 120 градусов) челюсти-капканы, которые при захлопывании прочно фиксируют жертву. Мелкие и средние объекты при этом сразу обездвиживаются, жало используется только при захвате крупных жертв. Напротив, криптобионтные дацетины - олигофаги, многие из них специализированы на коллемболах. Они имеют короткие мандибулы, раскрывающиеся не более чем на 60 градусов. Кроме того, их отличает редукция сложных глаз и развитие по бокам головы желобков, в которые вкладываются антенны. Поимку жертвы крипто-бионты всегда завершают ужалением, и жалящий прокол здесь следует за ударом мандибул гораздо быстрее, компенсируя тем самым менее надежный механизм фиксации.
Работа Вильсона и Брауна примечательна описанием топографии мандибулярных мышц и специфических структур для удержания челюстей в позиции отведения у муравьев Strumigenys. Последние относятся к открыто живущим дацетинам с длинными челюстями. Однако сопоставление внутреннего строения форм, отличных по типу охоты, не проводилось. Построив морфологическую часть исследования преимущественно на сравнении мандибул, авторы проигнорировали такие выраженные различия в строении головной капсулы как глубина затылочного вдавления и расстояние между основанием жвал. Нет в работе и серьезного обоснования правил чтения переходного ряда, в котором за исходную для трибы принята открыто живущая форма дацетин-полифагов с длинными жвалами. Это тем более вызывает сомнения, поскольку, как следует из самой работы, переход от полифагии к олигофагии сравнительно легко обратим, И все же, исследование Вильсона и Брауна содержало в себе зачаток нового взгляда на вопросы морфологии группы. Авторы были, пожалуй, первыми, кто установил соответствие между поведенческими реакциями и строением муравьев. К сожалению, продолжения эти исследования не имели.
ПОСЛЕДСТВИЯ ФОРМАЛЬНОГО ОТНОШЕНИЯ К МОРФОЛОГИИ
В XX веке на фоне бурного развития экологии и поведения муравьев изучение их морфологии проводилось фрагментарно и носило в значительной мере прикладной характер. Необходимость приведения в систему огромного спектра форм стимулировала таксономические исследования. Основные усилия направляются на поиск признаков, приемлемых для идентификации видов и таксонов надвидового ранга - родов, триб, подсемейств. Сопоставляются всевозможные черты скелета: расчлененность, форма и размеры частей, хетотаксия и скульптура поверхности тела и придатков, жилкование крыльев половых особей, вводятся разнообразные индексы. Постоянно растет число описываемых видов, значительно расширилась их география; в сравнительный анализ включают представителей современных и вымерших групп.
Классификация Formicidae, предложенная Эмери в начале столетия [43-48], многократно пересматривалась. Правда, на протяжении большей части истории изучения семейства число подсемейств не превышало пяти, выделенных еще Форе лем [49], и достигло семи лишь к 20-м гг. XX века. Но уже в конце столетия выделялось 16 ныне живущих и четыре вымерших подсемейства [33]. Последняя работа, посвященная системе подсемейств, опубликована в 2003 г. Болтоном [34]. В ней фигурируют уже 21 современное подсемейство и четыре вымерших.
Однако в силу внедрения формализованных процедур для реконструкции генеалогии по готовому набору син- и аутапоморфий, все меньше внимания уделяется проблеме надежного опознания апо- и плезиоморфии и конвергенции [21]. В современных построениях не учитывается ни то-
пографическая, ни функциональная взаимосвязь компонентов. Стремление повысить надежность предлагаемых схем путем простого увеличения числа вводимых в анализ признаков без их серьезного обоснования не дает желаемых результатов. Неполнота сведений о состоянии структур у современных представителей Formicidae, не говоря уже об ограниченности палеонтологических данных, неизбежно приводят к усилению субъективизма в подборе и оценке признаков. В качестве примера можно привести распространившийся в последнее время способ определения состояния базальных сегментов метасомы Formicidae по степени слияния склеритов с помощью щелочного раствора [33]. Остается сожалеть, что не приведены сведения о концентрации щелочи, которые могли бы придать методу (в соответствии с подходом автора) количественную убедительность. Между тем установлено, что у некоторых муравьев, охарактеризованных в процитированной работе, как формы с выраженным слиянием склеритов, слияние отсутствует у молодых рабочих, что, по-видимому, имеет функциональное значение на первых имагинальных стадиях [10]. Отсюда следует, что выбор признаков, как и их оценка по принципу да-нет, могут оказаться весьма неоднозначными.
Исследователи не замечают, что организация произвольно дробится на множество осколков, связность которых неизвестна. В силу далеко зашедшей формализации стало допустимым использование признаков, относящихся к различным уровням организации: в диагнозах таксонов равноправно соседствуют фрагменты скелета и группы сегментов, характеристики полов и онтогенетических стадий, черты поведения особей (см., например, работу Барони-Урбани с соавторами [32]). Фактически забыто правило морфологического описания, которое "слагается из трех последовательных актов: анализ формы на компоненты разного качества; описание компонентов или частей и описание их взаимного расположения или реконструкция целого" [4].
Редкостью становится изучение внутреннего строения. К немногим исключениям относятся работы Эйзнера по сравнительной морфологии провентрикулюса [41, 42], ряд работ по анатомии желез внешней секреции [83] и жала [64]. Но целенаправленного изучения назначения морфологических признаков в жизни муравьев долгое время не проводилось.
ПРЕДПОСЫЛКИ ФОРМИРОВАНИЯ НОВОЙ МЕТОДОЛОГИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Продолжение (ещё 7 страниц) читайте в журнале ...
***
|
ЛИТЕРАТУРА
Список литературы из оригинальной статьи.
1. Алпатов В.В. // Русск. энт. журн. 1924. Т. 4. Вып. 1–2. С. 277.
2. Алпатов В.В., Паленичко З.Г. // Русск. энт. журн. 1925. Т. 5. Вып. 4. С. 109
3. Арнольди К.В. // Энтомол. обозр. 1933. Т. 25. № 1–2. С. 40
4. Беклемишев В.Н. Методология систематики. М.: КМК Scientific Press, 1994. 250 c.
5. Бернштейн Н.А. Физиология движений и активность. Сер. “Классики науки”. М.: Наука, 1990. 495 с.
6. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых. М.: Изд-во АН СССР, 1949. 279 с.
7. Гиляров М.С. Закономерности приспособления членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. 276 с.
8. Гуляев В.Д. // Зоол. журн. 1996. Т. 75. Вып. 8. С. 1120.
9. Длусский Г.М. Муравьи пустынь. М.: Наука, 1981. 230 с.
10. Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых / Под ред. А.Г. Пономаренко. М.: Наука, 1988. С. 70.
11. Ежиков И.И., Новиков П.А. // Тр. Гос. Тимирязевского н.-и. ин-та. Отд. биологич. факторов социальных явлений. Серия 1. Отд. IV. Вып. 1. Вологда: Северный печатник, 1926. С. 1.
12. Захаров А.А. Внутривидовые отношения у муравьев. М.: Наука, 1972. 216 с.
13. Захаров А.А. Организация сообществ у муравьев. М.: Наука, 1991. 277 с.
14. Малышев C.И. Перепончатокрылые, их происхождение и эволюция. М.: Советская наука, 1959. 291 с.
15. Малышев С.И. Становление перепончатокрылых и фазы их эволюции. М.: Наука, 1966. 329 с.
16. Насонов Н.В. // Изв. Имп. Об-ва Любителей Естествознания, Антропологии и Этнографии. 1889. Т. 33. Вып. 1. С.1
17. Орбели Л.А. Вопросы высшей нервной деятельности. М.: Изд-во АН СССР, 1949. 801 с.
18. Перфильева К.С. // Зоол. журн. 2000. Т. 79. С. 1305.
19. Прингл Дж. Полет насекомых / Пер. с англ. М.: Изд-во иностр. лит., 1963. 179 с.
20. Расницын А.П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых. Труды ПИН АН СССР. Т. 174. С. 1.
21. Расницын А.П., Длусский Г.М. // Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых / Под ред. А.Г. Пономаренко. М.: Наука, 1988. С. 5.
22. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР, 1939. 610 с.
23. Северцов А.С. Направленность эволюции. М.: Изд-во МГУ, 1990. 272 с.
24. Уголев А.М. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций: Элементы современного функционализма. Л.: Наука, 1985. 544 с.
25. Уголев А.М. Естественные технологии биологических систем. Л.: Наука, 1987. 317 с.
26. Федосеева Е.Б. // Муравьи и защита леса. Матер. IX Всесоюзн. мирмекол. симп. М., 1991. С. 103.
27. Федосеева Е.Б. // Журн. общ. биологии. 2001. Т. 62. № 2. С. 157.
28. Федосеева Е.Б. // Успехи соврем. биологии. 2003. Т. 123. № 3. С. 213.
29. Федосеева Е.Б. // Муравьи и защита леса. Матер. XII Всерос. мирмекол. симп. Новосибирск, 2005. С. 280.
30. Шванвич Б. Н. Курс общей энтомологии. М.–Л.: Советская наука, 1949. 900 с.
31. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. Избранные труды. М.: Наука, 1983. 360 с.
32. Baroni Urbani C., Bolton B., Ward P.S. // Systematic Entomology. 1992. V. 17. P. 301.
33. Bolton B. Identification Guide to the Ant Genera of the World. Harvard University Press, 1997. 222 p.
34. Bolton B. Synopsis and Classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute. 2003. V. 71. P. 1.
35. Brown W.L., Wilson E.O. // Quarter. Rev. of Biology. 1959. V. 34. № 4. P. 278.
36. Buschinger A., Francoeur A. // Psyche. 1991. V. 98. № 2–3. P. 119.
37. Buschinger A., Peeters C., Crosier R.H. // Psyche. 1989. V. 96. P. 287.
38. Chapman R.F. The Insects: Structure and Function. Cambridge: University Press, 1998. 770 p.
39. Delye G. Recherches sur lecologie, la physiologie et lethologie des Fourmis du Sahara. Marseille, 1968.
40. Ehmer B., Gronenberg W. // J. Comp. Physiol. B. 1997. V. 167. P. 287.
41. Eisner T.A. // Bull. Muz. Comp. Zool. Harvard. 1957. V. 116. № 8. P. 439.
42. Eisner T., Brown W.L. // Proc. X Congr. Entomol. Monreal. 1959. V. 2. P. 503.
43. Emery C. In Hymenoptera, Fam. Formicidae, subfam. Dorylinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 102. Brussels: V. Verteneuil & Desmet, 1910. 34 p.
44. Emery C. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Dolichoderinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 137. Brussels: V. Verteneuil & Desmet, 1912. 50 p.
45. Emery C. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174A. Brussels: V. Verteneuil & Desmet, 1921. P. 1.
46. Emery C. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174B. Brussels: V. Verteneuil & Desmet, 1922a. P. 95.
47. Emery C. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Mymicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 174C. Brussels: V. Verteneuil & Desmet, 1922b P. 207.
48. Emery C. In Hymenoptera, Fam. Formicidae., subfam. Formicinae. P. Wytsmann, ed., Genera Insectorum, fasc. 183. Brussels: V. Verteneuil & Desmet, 1925. 302 p.
49. Forel A. // Bulletin de la Societe Vaudoise des Sciences Naturelles. 1878. V. 15. P. 337.
50. Gotwald W.H. Comparative Morphological Studies of the Ants With Particular Reference to the Mouthparts (Hymenoptera: Formicidae). Cornell univ. station. Memoir 408. 1969. P. 1.
51. Gronenberg W. // J. Exp. Biol. 1996. V. 199. P. 2021.
52. Gronenberg W., Liebig J. // Naturwissenschaften. 1999. V. 86. P. 343.
53. Gronenberg W., Paul J., Just S., Holldobler B. // Cell and Tissue Res. 1997. V. 289. P. 347.
54. Heinze J., Buschinger A. // Insectes Sociaux. 1987. V. 34. P. 28.
55. Hensen H. // Proc. R. Ent. Soc. London, A. 1950. V. 25. P. 10.
56. H o lldobler B. // Behavioral Ecology and Sociobiology. 1976. V. 1. P. 3.
57. Ito F., Higashi S. // Naturwissenschaften. 1991. V. 78. P. 80.
58. Janet C. // Mem. Soc. Acad. de lOise. 1894. T. 15. Beauvais. P. 591.
59. Janet C. // Ann. Soc. Ent. de Fr. 1894. № 63. P. 109.
60. Janet C. // Mem. Soc. Zool. de Fr. 1894. T. 7. P. 185.
61. Janet C. Myrmica rubra imago: Limites morphologiques des anneaux post-cephaliques et Musculature des anneaux post-thoraciques chez la Myrmica rubra. Lille, 1897. 36 p.
62. Janet C. Anatomie du corselet et histolise des vibrateurs, apres le vol nuptial, chez la reine de la fourmi (Lasius niger). Limoges, 1907. 149 p.
63. Just S., Gronenberg W. // J. Insect Physiology. 1999. V. 45. P. 231.
64. K u gler Ch. // Studia Entomol. 1978. V. 20. fasc. 1–4. P. 413.
65. Liebig J. Eusociality, Female Caste Specialization and Regulation of Reproduction in the Ponerine Ant Harpegnathos Saltator Jerdon. Berlin: Wissenschaft & Technik, 1998.
66. Loiselle R., Francoeur A. // Natur. can. 1988. V. 115. № 3–4. P. 367.
67. Oster G.F., Wilson E.D. Caste and Ecology in the Social Insects. Princeton Univ.Press, 1978. 352 p.
68. Peeters C. P. // Insectes Sociaux. 1991. V. 38. P. 1.
69. Peeters C., Crewe R. // Naturwissenschaften. 1984. V. 71. P. 50.
70. Peeters C., Crewe R. // Behav. Ecol. and Sociobiol. 1985. V. 18. № 1. P. 29.
71. Peeters C., Higashi S. // Naturwissenschaften. 1989. V. 76. № 4. P. 177.
72. Peeters C., Tsuji K. // Insectes Sociaux. 1993. V. 40. P. 1.
73. Reid J. A. // Transactions Roy. Entomol. Soc. London. 1941. V. 91. P. 361.
74. Short J.R.T. // Transactions Roy. Ent. Soc. London. 1959. V. 11. pt 8. P. 175.
75. Snodgrass R.E. // Smiths. Misc. Collect. 1933. V. 89. № 8. P. 1.
76. Snodgrass R.E. Principles of Insect Morphology. L.–N.Y.: McGraw-Hill, 1935. 667 p.
77. Townes H. // Proc. U.S. Nat. Mus. 1950. V. 100. № 3259. P. 1.
78. Tsuji K. // Anim. Behav. 1990. V. 39. № 5. P. 843.
79. Weber H. Grundrib der Insektenkunde. Jena, 1938.
80. Wheeler W.M. Mosaics and Other Anomalies Among Ants. Cambridge (Mass): Harvard Univ. Press, 1937. 95 p.
81. Wildman N.H., Crewe R. // Insectes Sociaux. 1988. V. 35. P. 217.
82. Wilson E.O. // The Quarterly Review of Biology. 1953. V. 28. № 2. P. 136.
83. Wilson E.O. The insect societies. Cambridge (Mass.): Belknap Press, 1971. 548 p.
84. Wicniewski J. // Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk lesnych. 1975. T. XL. P. 143.
85. Wisniewski J. // Prace komisji nauk rolniczych i komisji nauk lesnych. 1977. T. XLIV. P. 157.
86. Yamauchi K., Kinomura K. // Proc. 18th Int. Congr. Entomol. Vancouver, 1988. P. 208.
|
