|
Бывают ли ПОЛЯРНЫЕ муравьи? А Вы вообще бывали на Колыме или в Магадане? Нет, тогда читайте.
Издана новая книга и это первая монография о муравьях самого холодного региона России: о северо-восточной Азии.
Российские исследователи из лаборатории биоценологии ИБП ДО РАН издали монографию, являющуюся итогом почти 30-летнего их труда, уникального и первого в мире по данной теме.
АВТОРЫ и сотрудники лаборатории биоценологии института биологических проблем Севера ДВО РАН:
Даниил Иосифович Берман — заведующий лабораторией, идеолог и руководитель работы. Специалист в области биогеографии Берингии и адаптивной стратегии животных к экстремальным условиям Севера.
Зоя Александровна Жигульская — старший научный сотрудник, мирмеколог. В данном исследовании занималась описанием биотопического размещения муравьев , выявлением особенностей организации муравьиных семей и устройства гнезд на мерзлотных грунтах.
Список публикаций Жигульской З.А..
Анна Николаевна Лейрих — старший научный сотрудник, физик по образованию и биолог по призванию. Область научных интересов — экологическая физиология беспозвоночных животных, прежде всего в условиях низких температур зимовки.
Аркадий Васильевич Алфимов — ведущий научный сотрудник, климатолог. Более 30 лет изучает современный и палеоклимат, а также микроклимат почвенного яруса экосистем северо-востока Азии. В данной работе оценивал составляющие реального фона жизни муравьев: температуру в гнездах зимой, глубину протаивания мерзлоты, снежный покров и т.д.
АННОТАЦИЯ
Монография посвящена выяснению путей адаптации наземных насекомых (на примере массовых видов муравьев) к переживанию зимы на северо-востоке России, в регионе с крайне низкими для Северного полушария зимними температурами. Приводятся сведения по географическому распространению, ландшафтному и биотопическому распределению видов, численности гнезд и семей, расположению и устройству гнезд, составу населения. Подробно описаны температурные режимы зимовки, складывающиеся в гнездах на разных местоположениях в условиях резко континентального климата. Рассматривается влияние вечной мерзлоты на жизнедеятельность и условия зимовки муравьев. Приведены характеристики холодоустойчивости личинок и взрослых насекомых (температуры максимального переохлаждения и пороги длительно переносимых температур), сезонные изменения этих параметров, а также концентрации холодоза-щитных веществ. Синтезирующий раздел книги посвящен анализу связи пространственного распространения и холодоустойчивости муравьев. Сформулировано представление об адаптивных стратегиях этих не переносящих замерзания насекомых, позволяющих им существовать в крайне жестких климатических условиях.
Ответственный редактор: проф. Г.М. Длусский
Рецензенты: проф. А.Х. Саулич, проф. В.В. Хлебович
D.I.Berman, A.V. Alfimov, Z.A. Zhigulskaya, A.N. Leirikh.
Wintering and cold hardiness of ants in the North-East of Asia. M.: KMK Scientific Press Ltd. 2007. 261 p.
This monograph attempts to identify the major methods of adaptation of land insects (using the example of the dominant species of ants) to winter survival in the north-east of Russia, the region with the lowest winter temperatures in the Northern Hemisphere. Data on the geographical extent, landscape and biotopic distribution of the species, abundance of nets and families, location and organization of nests, and population structure, are presented, The winter thermal regimes in nests at different locations, under conditions of extreme continental climate, are described in detail. The influence of permafrost on the vital activity and wintering conditions of the ants is examined. Characteristics of the cold-hardiness of larvae and imagos (supercooling points and long-term tolerable temperature), seasonal changes in these parameters, and concentrations of substances enabling cold hardiness, are given. The synthetic part of the book analyses the relation between spatial distribution and the cold hardiness of the ants as a whole — the adaptive strategies of these insects, intolerant of tissue freezing, which allow them to exist under extremely harsh climatic conditions, The book is aimed not just at entomologists in biological and agricultural research institutes, but at all ecologists interested in the adaptive strategy of organisms to subarctic conditions, particularly to the cold. The book will also be of value to students of biology and of local lore. 62 Figures, 22 Tables, Bibliogr. 309 names, 48 Photos.
Editor-in-chief: Prof. G.M. Dlussky.
Reviewers: Prof. A.Kh. Saulich and Prof. V.V. Khlebovich.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ
• Репутацию континентального горно-лесного северо-востока Азии как региона с чрезвычайно жестким климатом подтверждает уменьшение видового разнообразия муравьев с юга на север почти в 4.5 раза. В Приморье и Приамурье насчитывается примерно 80 видов муравьев (Купянская, 1990), на Северо-Востоке, включая бассейн Индигирки, мы выявили всего 18 в основном транспалеарктических видов. Лишь три из них (L. acervorum, С. hercu-leanus, F. gagatoides) чрезвычайно многочисленны и населяют практически все разнообразие биотопов (в том числе зональных), 10 — обычны, но локализованы в местообитаниях с резко уклоняющимися от фоновых для региона условиями, остальные столь редки, что об их биотопической приуроченности судить сложно.
В характерных для таежного Северо-Востока редкостойных насаждениях состав населения беспозвоночных животных (из числа мезофауны) в целом и доминирующих видов муравьев в частности практически однозначно зависим от рельефа через цепочку: местоположение — дренаж — характер мерзлоты (водоупорная или «сухая») — теплообеспеченность — напочвенный растительный покров — население муравьев. Значительную роль может играть затенение, уменьшающее инсоляцию. Большая часть региона занята холодными и сырыми биотопами на водоупорной мерзлоте с небольшим СТС, поэтому здесь повсеместно доминирует комплекс из многоножек (2-3 вида) и мезофильных муравьев (3-4 вида). Иными словами, в населении мезофауны огромных пространств господствуют облигатные и факультативные хищники, питающиеся крайне многочисленными в рыхлых торфах представителями микрофауны. Таким образом, муравьи в поясе редколесий бассейна верховий Колымы занимают исключительно важное место в населении мезофауны.
• Три названных вида прекрасно адаптированы и к летним, весьма скудным по теплообеспеченности, условиям, и к зимним холодам. Они селятся даже на северных склонах со значительной закрытостью горизонта до высот порядка 1100 м н.у.м., а зимовочные камеры L. acervorum и С. herculeanus располагаются обычно не глубже 10 см, где минимальные температуры опускаются до-25...-28 °С; при -20 °С и ниже муравьи проводят почти два месяца в году. В соседнем регионе (на северо-востоке Якутии) обитает L. muscorum — муравей с феноменальной адаптивностью к описываемым условиям. Зимой он существует при еще более низких температурах воздуха (средние из абсолютных минимумов воздуха -59...-61 °С). Летом его местообитания не только самые теплые (максимальная температура на глубине 10 см порядка 25-28 °С) среди всех обследованных в регионе, но и самые сухие — влажность около 2-5% (т.е. на пределе разрешения весового метода). Таким образом, L. muscorum одновременно приспособлен и к зимнему холоду, и к летней жаре, и к сухости субстрата весь год.
F. gagatoides и М. kamtschatica, в отличие от названных видов, зимуют несколько глубже — в слое 10-15, редко 25 см, где проводят до 1 мес при температурах ниже -15 °С; минимумы же здесь около -18...-22 °С. Зимовочные камеры всех остальных видов находятся либо глубже (вплоть до 1.5 м), либо близко к поверхности, но в особых местообитаниях; в любом случае температуры в гнездах всех этих видов не опускаются ниже -10...-13 °С.
• Подавляющее большинство видов строго придерживается свойственного им стереотипа устройства гнезда. Мы никогда не находили гнезд древоточцев или Leptothorax spp. с глубокими камерами и гнезд F. Candida или F. lemani, напротив, у поверхности, причем даже там, где температуры зимой достаточны для успешной зимовки. Благодаря способности к движениям при околонулевых температурах формики осенью могут смещаться вниз по гнездовым стволам, поэтому глубина их распределения в гнезде определяется осенними температурами.
У некоторых видов при сохранении гнездового стереотипа отчетливо меняется характер биотопического распределения. F. Candida, будучи эвритопным видом на юге Сибири, на Колыме заселяет обычно песчано-галечниковые поймы рек, т.е. использует единственный вариант из многих возможных в других частях ареала. Спектр местообитаний F. exsecta на Северо-Востоке также сужен, она успешно зимует на особо теплых участках в долинах либо у верхней границы леса. Поскольку подходящих для двух названных видов (как и для F. lemani) биотопов немного, постольку общая занятая этими видами площадь невелика.
• Расположению зимовочных камер на глубине, достаточной по температурным условиям для зимовки муравьев, может препятствовать повсеместно (кроме таликовых зон вдоль рек) развитая в регионе вечная мерзлота. На мало протаивающих участках ее влияние сказывается на теплообеспеченности и степени увлажнения даже самых верхних горизонтов почвы. Здесь формируются очень большие температурные градиенты (до 2.5 °С на 1 см), что наряду с высоким залеганием зеркала мерзлоты и вызванной этим обводненностью грунта определяет предельные глубины возможного размещения ходов и камер. Такая ситуация с мерзлотой характерна для региона в целом, но наиболее ярко выражена на северных склонах, практически всегда заболоченных шлейфах склонов всех экспозиций, в седловинах, а также на днищах долин.
На глубоко и быстро протаивающих участках мерзлота не оказывает заметного влияния на гидротермический режим верхних слоев почв и, соответственно, на экологию обитающих здесь видов, особенно тех, которые располагают гнезда вблизи поверхности почвы. Муравьи рода Formica (кроме полярного муравья), как наименее холодоустойчивые и устраивающие зимовочные камеры глубоко в почве, обычно не живут в биотопах с водоупорной мерзлотой. Лишь при редких благоприятных сочетаниях других факторов (при обилии снега, расположении в верхней части пояса с относительно высокими температурами воздуха и т.д.) можно все же встретить поселения F. exsecta. F lemani,
напротив, в подобных биотопах никогда не поселяется. Для этого муравья водоупорная мерзлота — главный ограничивающий его распространение фактор; на побережье же Охотского моря, где мерзлота прерывиста, Е lemani встречается очень широко.
• Все муравьи зимуют не в замерзшем, а в переохлажденном состоянии. Самая низкая температура максимального переохлаждения зарегистрирована у личинок L. muscorum (-58.1 °С), и это значение можно рассматривать в качестве рекордного для муравьев вообще. Диапазон температур максимального переохлаждения составляет -38...-43 °С у L. acervorum, -37...-44 °С у L. muscorum, -37...-40 °С у С. herculeanus; -27...-30 °С у F. gagatoides, -27... -31 °С у М. kamtschatica и М. bicolor; -24...-25 °С у F. Candida, -20...-24 °С у F. lemani, -19...-22 °С у F. exsecta и -17...-18 °С у F. sanguinea. Порог же длительно переносимых температур (ЛТ50%) у всех видов лежит выше средних температур максимального переохлаждения примерно на 3-7 °С.
Приведенные для всех видов значения холодоустойчивости много ниже полученных в других климатически более мягких регионах. В Южной и Северной Финляндии и даже под Магаданом средняя зимняя холодоустойчивость каждого изученного вида формик весьма близка к ее летнему значению на «Аборигене». Но подобные и еще более мягкие условия характерны зимой для большей части России, кроме регионов с континентальным климатом, определяемым Сибирским антициклоном. Предстоит выяснить, в какой мере на названных территориях холодоустойчивость растет от лета к зиме (по сравнению с насекомыми с «Аборигена»).
В отличие от немерзлотных районов, где минимальные температуры в зимовочных камерах, как правило, выше не только температур максимального переохлаждения, но и температур замерзания насекомых, в бассейне Верхней Колымы изученные нами муравьи зимуют в переохлажденном состоянии, т.е. сохраняются «жидкими» при температурах ниже температур замерзания растворов. Все виды рода Formica проводят в этом, весьма стабильном, состоянии, по меньшей мере, несколько месяцев; остальные виды (значительно снижающие температуру замерзания) — несколько недель в периоды минимумов в воздухе.
• Присутствие вида на данной территории само по себе означает, что вид адаптирован к местным условиям. Мерилом же степени соответствия приспособленности насекомых к условиям зимовки может быть «резерв холодоустойчивости», определяемый нами как разница между порогами переносимых насекомыми температур и минимальными температурами в гнездах. Чем больше эта разница, тем устойчивее вид к превратностям зимней погоды и тем больший спектр биотопов он может населять. Резерв холодоустойчивости особенно велик у L. muscorum, L. acervorum и С. herculeanus. Он составляет 10-15 °С и гарантирует сохранность популяции этих видов практически повсеместно даже в малоснежные и холодные зимы. У F. gagatoides, M. kamtschatica и М. bicolor резерв этот вдвое меньше: 5-7 °С, но достаточен для крайне
широкого и географического распространения в Гипоарктике, и биотопического распределения полярного муравья в любом, даже самом холодном районе. Однако ареалы М. kamtschatica и М. bicolor уже ареала F. gagatoides, их распространение ограничено факторами, связанными с летними условиями. Четыре вида рода Formica (F. exsecta, F.Candida, F.sanguinea, F. lemani) минимально холодоустойчивы, резерв не превышает 2-3 °С, а в неблагоприятные годы отсутствует вовсе; соответственно, и встречаются они локально.
• Судя по величине резерва холодоустойчивости, F gagatoides максимально (из всех формик) адаптирован к условиям зональных, фоновых, биотопов, холодных круглый год, к тому же сырых (или влажных) летом. Он может «позволить себе» строить примитивные гнезда с неглубоким расположением зимовочных камер. По степени адаптированности к зимнему холоду муравей F. gagatoides весьма близок к рекордсменам холодоустойчивости — С. herculeanus и двум видам рода Leptothorax. В этом отношении (а не только из-за конфигурации ареала) F. gagatoides оправдывает свое русское название — «полярный муравей».
Летние адаптивные возможности полярного муравья изначально значительно ограничены по сравнению с двумя другими фоновыми видами, как и с М. kamtschatica. При еще более высокой или близкой с полярным муравьем холодоустойчивости названные виды способны растягивать развитие на несколько лет. Полярный же муравей — «однолетник»: онтогенез проходит за один год, ибо его расплод не способен зимовать. Тем замечательнее, что, вопреки сказанному, полярный муравей входит в группу доминантов населения, и все они — С. herculeanus, F. gagatoides и L. acervorum — из-за удивительной адаптированности крайне широко распространены в Гипоарктике и столь же повсеместно обычны, как ее атрибуты: шикша, багульники, кустарниковые березки и др.
• По биохимическим механизмам обеспечения холодоустойчивости и сезонной изменчивости температурных характеристик исследованные виды подразделяются на две группы. У группы I (L. acervorum, L. muscorum, С. herculeanus, М. kamtschatica, M. bicolor) температуры переохлаждения от лета к зиме меняются значительно, максимально на 25-30 °С (главным образом за счет снижения температуры замерзания); в основе механизма криопротекции — накопление полиолов (10-20%). Замечательно, что у всех видов группы I зимуют личинки (в отличие от муравьев группы II), обладающие слабохити-низированными, нежнейшими покровами. Несмотря на очень низкие температуры зимовки, ни личинки, ни имаго не высыхают. Очевидно, что характер покровов в данном случае не играет решающей роли в предотвращении обезвоживания муравьев (как и многих других насекомых).
В группе II (род Formica) изменение холодоустойчивости от лета к зиме составляет только 6-12 °С, температура замерзания падает лишь на 1-6 °С; полиолов немного (0.4-2%), но растет концентрация Сахаров (3-6%). Таким образом, биохимические основы холодозащиты задаются родовым и надродовым уровнями. Однако принадлежность к роду и даже подроду у исследованной
группы насекомых определяет адаптивную стратегию холодозащиты конкретного вида далеко не полностью. F. lemani, F. Candida и F. gagatoides, относящиеся к одному подроду (Serviformica) и обитающие в бассейне Верхней Колымы в не характерных в целом для рода условиях (Чернов, 1988), имеют, между тем, крайне различную холодоустойчивость. У F. lemani и F. Candida она весьма «средняя» (по отношению ко всему диапазону холодоустойчивости изученных видов). Устойчивость же F. gagatoides к холоду столь значительна, что оказывается близкой к таковой у представителей рода Myrmica, обладающих иной биохимической обусловленностью. Нетрудно заметить, что близкая холодоустойчивость достигается разными биохимическими путями.
• Адаптивная стратегия исследуемых видов определяется не только физиолого-биохимическими возможностями, но и различными сочетаниями физиолого-биохимических и поведенческих механизмов. Весьма условно можно выделить три группы, использующие разные адаптивные пути к низким температурам зимовки; эти же группы отражают разную степень лимитированности биотопического распределения. Муравьи группы I (С. herculeanus, L. acervorum и L. muscorum) благодаря очень высокой резистентности к холоду могут зимовать непосредственно у поверхности почвы в подавляющем большинстве биотопов. В основе адаптивного пути группы II (F. gagatoides, M. kamtschatica и М. bicolor) — компенсация недостаточности физиолого-биохимических возможностей поведенческими адаптациями, а именно выбором территорий, на которых они могут строить зимовочные камеры на свойственной для этих видов глубине. Группа III, включающая наиболее чувствительные к холоду виды, существует лишь в особых, благоприятных для них условиях, складывающихся в небольшом наборе местообитаний; физиолого-биохимические возможности группы скромны.
Смешанный состав группы II (в нее входят, как видно, представители двух родов) и различная холодоустойчивость внутри группы аутсайдеров свидетельствуют о том, что адаптивная стратегия видов может быть индивидуальна и не зависеть от родовой принадлежности (в этой связи, по-видимому, правильнее говорить об индивидуальной «тактике»). Интегральный же адаптивный эффект реализации разных тактик муравьями различных видов, который можно оценить, например, по численности гнезд и широте спектра населяемых биотопов, в ряде случаев оказывается практически одинаковым. Ярчайший пример тому — ключевой для понимания адаптации к холоду вид — полярный муравей, который столь же вездесущ в исследуемом районе, как и два других гипоаркта — L. acervorum и С. herculeanus.
Показанная выше индивидуальность адаптивных тактик изученных видов оставляет мало надежд на выявление общей стратегии холодового адаптогене-за (включая физиолого-биохимические и поведенческие аспекты), по крайней мере у муравьев.
• В какой мере реализован потенциал холодоустойчивости у муравьев бассейна верховьев Колымы? Полученные характеристики холодоустойчивости для
большинства видов, по-видимому, близки к предельно возможным для муравьев. Косвенно об этом свидетельствует их географическое распространение: в районе полюса холода фауна муравьев значительно обеднена относительно бассейна Колымы и тем более — Центральной Якутии. Ужесточение зимних условий на севере-востоке Якутии по сравнению с названными регионами оказывается непреодолимым для многих видов рода Formica, а возможно, и Myrmica.
Крайне низкие температуры поверхностных горизонтов почвы — достояние не только северных регионов. На юге Средней и Восточной Сибири существует второй полюс почвенного холода; первый — совпадает с полюсом холода температуры воздуха, расположенным на северо-востоке Якутии. В Туве, Забайкалье и в долине верховьев Амура поверхностные горизонты почвы выхолаживаются почти так же, как в Оймяконе, но не за счет крайне низких температур воздуха — здесь они выше, а благодаря почти полному отсутствию снега — мало выпадает, а то, что выпадает, — сдувается (Алфимов, Берман, 2006).
Однако термическая ситуация в более глубоких горизонтах почв и грунтов на северном и южном полюсах почвенного холода отличается радикально. На северном — повсеместна (кроме таликов) вечная мерзлота; на южном — почвы и грунты, хотя и промерзают более чем на метр, далее сохраняют положительные температуры круглый год. Для муравьев, строящих гнезда с глубоким расположением камер, это обстоятельство принципиально меняет условия существования. На северном полюсе почвенного холода все представители рода Formica (кроме полярного муравья) ютятся в занимающих малую часть территории разного рода значительно протаивающих биотопах, в которых можно в буквальном смысле поглубже закопаться и таким путем избежать низких зимних температур. В районе южного полюса холода муравьи повсеместно строят земляные гнезда ниже промерзающей части грунтов и комфортные по температурам зимовки, и их численность весьма велика. В реликтовых же горных степях Северо-Восточной Якутии при близких минимальных температурах поверхностных горизонтов муравьи, устраивающие глубокие гнезда, вообще отсутствуют из-за низких зимних температур и крайне малой влажности летом по всему профилю почв. Таким образом, северный и южный «полюса почвенного холода» не равноценны по экологическим условиям. Образно говоря, обеднение фауны муравьев рода Formica в бассейне верховий Колымы не прямо связано с низкими температурами воздуха и недостаточной холодоустойчивостью самих муравьев. В большинстве случаев оно опосредовано действием льдистой (водоупорной) мерзлоты, препятствующей строительству гнезд.
• Значительное сходство зимних температурных (а также и мерзлотных) условий Центральной Якутии и бассейна Верхней Колымы и существенное различие их фаун свидетельствуют о том, что лимитирующий фактор кроется прежде всего в дефиците летней теплообеспеченности. Не исключена и роль исторических причин: возможность восстановления вида, вымершего вследствие, например, аномально холодной зимы при бесснежье на гигантской территории
Северо-Восточной Азии мала, ибо, в отличие от Центральной Якутии, нет близкого источника вторичной инвазии.
• Выяснение полноты реализации потенциала холодоустойчивости муравьев на северо-востоке Азии имеет и научно-прикладное значение. Остатки хитина С. herculeanus, L. acervorum и двух видов рода Formica найдены в отложениях холодных периодов позднего плейстоцена ряда разрезов северо-востока Азии (Киселев, 1981). Одна из формик, несомненно, F. gagatoides, вторая, вероятнее всего, F. Candida. В этих фактах содержится указание на возможность еще более высокой холодоустойчивости муравьев, нежели выявлена нами. Если же в результате эксперимента выяснится, что значения холодоустойчивости названных видов муравьев в Оймяконской котловине все-таки предельно возможны, то их ископаемые останки можно будет использовать в качестве надежных индикаторов зимних температур в плейстоценовых ландшафтах.
• Все вышеизложенное дает возможность констатировать, что холодоустойчивость муравьев — мощный фауногенетический фактор наряду, во-первых, с недостатком летнего тепла для прохождения онтогенеза (пример — отсутствие муравьев в зональных и горных тундрах из-за низких летних температур), во-вторых, с историческими факторами (пример — L. muscorum, отсутствующий в бассейне Колымы, безусловно, не по термическим причинам). Высокая холодоустойчивость муравьев гипоарктического комплекса позволяет им переживать суровейшие зимы во всей Северной Евразии, в том числе и в экстраконтинентальных ее частях, и доходить в своем распространении до северного предела летней климатической теплообеспеченности, требуемой для полного онтогенетического цикла. Ограниченная же холодоустойчивость муравьев рода Formica сказывается в обеднении фауны регионов, расположенных много южнее границы тундр, например, в верховьях Яны и Индигирки с их крайне низкими зимними температурами.
• Такова роль холодоустойчивости в фауногенезе при стабильном состоянии климата (по крайней мере, на коротком отрезке времени наблюдения). Есть основания полагать, что нынешнее состояние популяции F. exsecta — остаточное: катастрофическое влияние климатической флуктуации (мало снега при крайне низких температурах воздуха) привело к краху большей части популяции в изучаемом районе и ее восстановлению в последнее десятилетие. Не исключено также, что катастрофу претерпела и популяция F. Candida на внепойменных территориях; возможно, именно поэтому за все время работ мы нашли лишь единичные гнезда этого вида в зональных ландшафтах. Причина может лежать не в колебаниях климата с периодом в несколько десятилетий, а в более долгопериодных изменениях, современная фаза которых обычно называется «глобальным потеплением». По какой бы причине ни произошло потепление, восстановление популяции F. exsecta — состоявшийся факт, очевидный в силу заметности насыпных конусов и без подсчета гнезд. Следуя изложенной логике, мы вправе ожидать аналогичного подъема численности и других видов этого рода, поскольку все они, кроме полярного муравья, менее холодоустойчивы, чем F. exsecta.
• Как стало понятно в результате проведенной работы, лишь считаное число видов муравьев индифферентно к главенствующему в большинстве случаев фактору Севера — прессу дефицита летнего климатического тепла и крайне низких температур зимовки. Однако несомненно, что и выходящие за рамки темы книги биотические взаимоотношения вносят свою лепту в формирование видового состава, пространственное размещение и обилие муравьев. Предположения о сокращении насыщенности сообществ беспозвоночных животных, сказывающемся в недостатке белкового корма для видов с крупными семьями, и о возможной роли конкурентных взаимоотношений нуждаются в проверке путем постановки детальных специальных исследований. Мы лишь подчеркнули, что и в Субарктике Северо-Востока биотические отношения сохраняют свою роль как фактор фауногенеза.
CONCLUSION
• The ants from the continental mountain-forest of northeastern Asia confirm the reputation of this region as a territory of extremely hard climate: the ant species diversity within the East of Asia decreases at least 4.5 times from the South to the North. There are about 80 species of ants in Primorye and Priamurye (Kupyanskaya, 1990), but in the North-East, including the Indigirka basin, we discovered just 18 species. The majority of them are transpalearctic species. Only 3 species (L. acervorum, C. herculeanus, F. gaga-toides) are extremely numerous, inhabiting practically the whole diversity of biotopes, including zonal ones. Ten species are common according numbers, but are located in small habitats, whose conditions sharply deviate from the background of the region as a whole. The remaining species are so rare, that their biotopic distribution is not obvious.
In open thin forest stands, typical of the taiga zone of the North-East, the structure of the invertebrate animal population (from mesofauna) as a whole and predominant ant species in particular is almost uniquely dependent on a relief through a chain: location - drainage - type of permafrost (waterproof or «dry») - heat supply - soil vegetation cover - ant population. An important role can be played the reduction of insolation by the cover of the forest canopy. The main part of the territory is covered by cold and wet biotopes with a waterproof permafrost with a shallow seasonal thawing layer, therefore a community of centipedes (2 or 3 species) and mesophyllic ants (3 or 4 species) dominates almost everywhere. In other words, in the population of mesofauna which occupy the huge spaces, the obligatory and optional predators fed by microfauna representatives are extremely numerous in friable peats. Thus, ants take an extremely important place in the mesofauna population in a belt of open thin light forests in the Upper Kolyma basin.
• The three above-mentioned species are perfectly adapted both to the summer, rather heat-poor conditions, and to the winter cold. The existence of the noted species, even on north-facing slopes with rather closed horizons below 1100 m u.s.l., is evidence of their accommodation to summer conditions. The locations of wintering chambers of L. acervorum and С herculeanus as a rule are not deeper than 10 cm, where the minimum temperatures fall to -25 °C to -28 °C, testifying to their independence of winter conditions; moreover, the ants endure temperatures lower than -20 °C for almost two months a year. However, not these three species, but L. muscorum, serves as an example of phenomenal adaptation to the described conditions. L. muscorum, found in adjacent areas of northeastern Yakutia, lives in winter under even lower air temperatures: averages of the absolute temperature minima are -59 to -61°C. In summer, sites inhabited by L. muscorum are not only the warmest (maximum temperatures at the depth of 10 cm are about 25-28°C) among all biotopes studied in the region, they are also the driest (water content is about 2-5%, i.e. at the breaking point of accuracy of the gravimetric method). Thus L. muscorum is adapted both to the winter cold and to the summer heat, and to the dryness of the substrate.
F. gagatoides, together with M. kamtschatica, unlike the mentioned species, wintering rather deeper, in the layer of 10-15 cm, seldom to 25 cm, where they spend up to 1
month under temperatures lower than -15°C, with minima of about -18 to -22°C. The wintering chambers of the other species are located either deeper (up to 1.5 m), or close to the surface, but in particular habitats; anyway, the temperatures in the nests of all of these species do not fall below -10 to -13°C.
• The overwhelming majority of the species keep strictly to the stereotype of the nest organization peculiar to them. We never found the nests of C. herculeanus or Leptotho-rax spp. with deep location of chambers nor, conversely, the nests of F. exsecta, F. Candida, F. lemani with surface locations even in the places with temperatures sufficient for successful wintering. Due to their ability for active movements under the negative temperatures close to zero, Formica spp. can shift downwards along the nests' channels, and so their vertical distribution in the nest controlled by autumn temperatures.
However, preserving their nest stereotypes, some species on the North-East distinctly change the character of their biotope distributions. F. Candida, a eurytopic species in southern Siberia, inhabits, as we have noted, practically only the sandy-pebbly parts of rivers' flood-plains in the Kolyma area, i.e. it uses a single variant of the many possible ones seen in other areas. The ecotope spectrum of F exsecta in the North-East is narrowed: it successfully hibernates at particularly warm sites in the valleys, or at the upper boundary of the forest. Since there are not many biotopes peculiar to the mentioned two species (and F. lemani too), the total territory occupied by these species is not great.
• Permafrost, developed practically everywhere in the region, can prevent the distribution of wintering chambers at depths suitable in temperature conditions for the ants' wintering, (except talik zone along rivers). The influence of permafrost at sites with thin thawing layer directly affect the temperature and the water content even of the uppermost soil horizons. Here very large temperature gradients are formed (up to 2.5°C per cm.) that, together with the high location of the permafrost table, and as a result high water content, determines the maximum depth of the possible distribution of the burrows and chambers. Such a situation with permafrost is characteristic of the region as a whole, but it is most vividly expressed on the north-facing slopes, and also practically always on the lower, waterlogged part of all slopes, in the cols, and also at the bottoms of the valleys.
Permafrost does not visibly influence the hydrothermal regime of the upper soil layers in deeply- and fast-thawing sites, and, consequently, does not affect the ecology of the inhabiting species, especially those arranging their nests close to the surface. None of the species of Formica, except for the polar ant, usually inhabit biotopes with a thin thawing layer because they have low cold resistance and locate their wintering chambers far from the surface. Colonies of F. exsecta nevertheless can occur, but only in unusually favorable combinations of the main factors (snow abundance, location in the upper part of the zone with relatively high air temperatures and so on). F lemani was never found in the areas with permafrost of high ice content, that serves as a restricting factor for its distribution; but at the coast of the Sea of Okhotsk, with discontinuous permafrost, this species prevails.
• All the ants winter not in the frozen, but in the supercooled state. The lowest supercooling point is recorded for L. muscorum larvae (-58.1 °C), and this value can be considered as a record for the ants as a whole. The temperature range of supercooling points is -38...-43° С in L. acervorum, -37...-44 °C in L. muscorum, ... ... ...
|
