Добавлено 6-9-2006 

Муравьи расцвели вместе с цветковыми

Corrie S. Moreau,1 Charles D. Bell,2 Roger Vila,1 S. Bruce Archibald,1 Naomi E. Pierce1 E-mail: cmoreau@oeb.harvard.edu 1 Museum of Comparative Zoology, Harvard University, 26 Oxford Street, Cambridge, MA 02138, USA. 2 School of Computational Science, Florida State University, 150-R Dirac Science Library, Tallahassee, FL 32306–4120, USA. Phylogeny of the Ants: Diversification in the Age of Angiosperms

"Science" 2006, Volume 312, Issue 5770 , Pages 101 - 104 (7 April 2006)

      И все-таки, муравьи были в ПАРКЕ ЮРСКОГО ПЕРИОДА!

      В результате беспрецендентного обширного молекулярного исследования последовательности 6 генных участков (5 ядерных генов и одного митохондриального гена) у 139 из 288 современных родов муравьев проанализированы филогенетические отношения 19 из 20 подсемейств Formicidae. Выводы перекраивают все традиционные схемы эволюции муравьев.

      АВТОРЕФЕРАТ. We present a large-scale molecular phylogeny of the ants (Hymenoptera: Formicidae), based on 4.5 kilobases of sequence data from six gene regions extracted from 139 of the 288 described extant genera, representing 19 of the 20 subfamilies. All but two subfamilies are recovered as monophyletic. Divergence time estimates calibrated by minimum age constraints from 43 fossils indicate that most of the subfamilies representing extant ants arose much earlier than previously proposed but only began to diversify during the Late Cretaceous to Early Eocene. This period also witnessed the rise of angiosperms and most herbivorous insects.

      Выводы настолько сенсационны, что не укладываются ни в одну из прошлых традиционных схем филогенеза муравьв (частичный перевод >>>).

      [В.К.: Замечу здесь, что впервые разделение Понероидных муравьев на 6 отдельных подсемейств сделал Болтон (B.Bolton, 2003). Что затем было подтверждено и уточнено на молекулярно-генетическом уровне в работах сразу трех независимых коллективов биологов:
американского (Saux et al., 2004),
французского (Astruc et al., 2004) и
японского (Ohnishi et al., 2003).
А в недавней работе (Ouellette et al., 2006) доказано, что и сам Понероидный комплекс доволно таки неоднородный и, по-видимому, заслуживает разделения. И вот, его впервые разделили. О структуре всего Понероидного комплекса здесь >>>]

      Смотрите ниже частичный перевод этой статьи с большой подробной схемой филогенеза (отдельно 281 Kb) и список литературы.

     

Взаимоотношения, история и группы подсемейств Подсемейства муравьев (обзор)

 

      ВВЕДЕНИЕ  

      Муравьи это вездесущая и доминантная группа наземных экосистем, играющая ключевую роль в симбиотических отношениях, аэрации почвы и круговороте нутриентов. Они имеют множество ископаемых находок (1), хотя эволюционная история 11,800 описанных современных видов остается плохо исследованной.

      Болтон (B.Bolton, 2003) (1) в недавней ревизии семейства муравьев (Hymenoptera: Formicidae) признает 288 родов в 21 [впоследствии сокращенном до 20 (2, 3)] подсемействе. Несколько филогений было развито в разное время на основании морфологических черт, хотя и не дало ответы на все вопросы (4–7). Современные молекулярные анализы базируются как правило на небольшом числе видов и родов (8, 9), хотя более крупные работы ещё продолжаются (10).

      Для оценки различных филогенетических гипотез, авторы проанализировали 4.5 kb of sequence data from portions 5 ядерных генов и одного митохондриального гена у 139 родов муравьев и 6 внешних групп жалящих перепончатокрылых Aculeatea Hymenoptera в качестве outgroups (n = 149 specimens). Только одно из 20 муравьиных подсемейств не удалось исследовать - Aenictogitoninae, редкая тропическая группа, известная только по самцам, собранным на свет в экваториальной Африке.

     

      РЕЗУЛЬТАТЫ

      Монофилия Formicidae подтверждены во всех анализах. Из 19 исследованных подсемейств, 14 были явно монофилетичными, and none of the three monotypic taxa, each represented by a single extant species (Agroecomyrmecinae, Aneuretinae, and Paraponerinae), nested within another lineage, validating their status as separate subfamilies. Однако, 3 рода Cerapachyinae были парафилетичными во всех анализах. 8 родов Amblyoponinae группируются в одну кладу, that lacked support, хотя монофилия родов Amblyoponinae была хорошо доказана в предыдущих молекулярных исследованиях (2).

      Монофилия Leptanillinae также выглядить явной (100% bpp and ml bs), и их базальное положение подтверждается во всех анализах. Ещё Ward (6) заметил, что базальное положение рода Leptanilla внутри понероидной группы подразумевает (implies), что тергостернальное слияние (fusion) абдоминальных сегментов III и IV у рабочей касты произошло довольно рано в ходе муравьиной эволюции, но было позднее вторично утеряно (lost secondarily) во многих линиях. Полученные здесь результаты говорят о том, что этот признак действительно лабильный и homoplasious. Хотя базальное положение Leptanillinae уже было доказано в других молекулярных исследованиях (2, 10), previous phylogenetic hypotheses based on morphology had failed to place it in a basal position among extant ants.

      Болтон (B.Bolton, 2003) (1) выделил "poneromorph" кладу, включив в неё Amblyoponinae, Ectatomminae, Heteroponerinae, Paraponerinae, Ponerinae, и Proceratiinae; по новым результатам авторы этой работы исключают Ectatomminae и Heteroponerinae, но дополняют Agroecomyrmecinae. Последнее подсемейство представлено единственным современным видом Tatuidris tatusia, и двумя ископаемыми родами, and its placement within the poneroid clade is entirely novel. Подсемейства Ectatomminae и Heteroponerinae размещаются внутри formicoid clade. Хотя poneroid clade received less support in the maximum likelihood and maximum parsimony analyses (Table 1), it was strongly supported in the Bayesian analysis (100% bpp). It seems likely that the five included subfamilies form a monophyletic group or, alternatively, a basal polytomy, but in either case they remain outside both the leptanilloid and the formicoid clades.

      Включение Heteroponerinae в состав formicoid clade также неожиданно. Как говорит их название, они исторически помещались в понероидную группу муравьев. Более того, Ectatomminae, до недавнего времени расссматриваемые как понероморфы, оказались близко родственны к Heteroponerinae. These findings, combined with the lack of stability for the "poneromorphs" observed in morphological analyses (4–7), underscore the extent to which our understanding of ancestral ant morphology and behavior must be revised.

      Филогенетическая позиция рода Aneuretus, распространенного на Шри-Ланке, всегда расматривалась как базальная или к Dolichoderinae или к паре Dolichoderinae + Formicinae (12, 13). По новым данным авторы считают его базальным только к Dolichoderinae, с отделением обеих этих групп от Formicinae, что говорит о том, что жало у муравьев редуцировалось как минимум дважды и независимо (Dolichoderinae and Formicinae).

      Ископаемые находки муравьев весьма обширны и известно среди более 60 современных и 100 вымерших родов. Старейшим ископаемым находкам более 100 млн.лет (million years, далее My), они обнаружены в раннем мелу (Early Cretaceous French and Burmese ambers) (14, 15) и включают например рода Gerontoformica и Burmomyrma (Aneuretinae), с чертами типичных современных групп муравьев "crown group", но также и род Sphecomyrminae, с чертами типичных базальных муравьев "stem group". Хотя более старые находки сфецомирмин неизвестны, the presence of stem and crown group ants in these roughly coeval ambers implies an earlier history of Formicidae. Статус вымершей муравьиной группы Armaniinae/-idae как корневой группы (stem group) муравьев остается дискуссионным (1, 3, 15), но если их рассматривать как сестринскую группу к Formicidae, то это приведет к расширению временного диапазона возникновения настоящих муравьев до максимального возраста Armaniinae/-idae, который установлен на уровне 125 млн.лет. (16).

      Поскольку стратиграфические позиции некоторых фоссилий остаются в данном анализе нетвердыми, авторы решили использовать оба показателя: и максимальный и минимальный возраст ископаемых находок. Было установлено (11), что время когда высшие муравьи (crown group) последний раз имели общего предка находится от раннего мела до средней юры: от 140 ± 8.0 млн.лет. (Ma) (using minimum ages) до 168 ± 7.6 Ma (using maximum ages). А этт теоретические цифры значительно старше, чем 125-My возраст, установленный по ископаемым находкам. То есть новые данные поддерживают выводы генетика Crozier et al. (17), который, используя молекулярные данные по митохондриям всего 6 таксонов, установил возраст Formicidae на уровне 185 ± 36 My.

      Далее, Brady (18) и Ward and Brady (19), используя молекулярные часы установили возраст для высших муравьев на уровне 130 - 140 My (для crown group). Но в их работах были использованы специфически линии муравьев и ограниченное число ископаемых находок. Полученные в обсуждаемой здесь работе новые данные по возрасту кочевых муравьев (110 Ma) в целом сходны с таковыми у Brady, но более обширное исследование говорит о "состаривании" муравьев.

      Из данной работы (11) следует, что диверсификация крупных линий муравьиной эволюции произошла от раннего Плеоцена до позднего Мела, от 60 до 100 Ma, с предками крупных подсемейств на уровне 75 - 125 Ma. Однако, ископаемые находки говорят о том, что муравьи были сравнительно редки в Мелу, со стартом к экологическому доминированию только в Эоцене; в Балтийском янтаре муравьи представлены более чем 90 видами из 45 родов, включая множество ископаемых родов (15, 20). Тем не менее, полученные новые молекулярные данные, говорят о том, что большинство современных подсемейств возникли много раньше, чем ранее предполагалось. If ancestors of the major subfamilies were present as early as 75 to 125 Ma, why were they so slow to diversify?

      Авторы делают вывод, что начало массовогно разнообразия муравьев, их диверсификация связана с появлением и господством на Земле лесов из покрытосеменных цветковых растений. The window encompassing angiosperm dominance shifts on our chronogram depending on whether we accept the minimum or maximum ages for the ant fossil calibration points (Fig. 1A, shaded green areas). A lineage-through-time (LTT) plot shows a dramatic accumulation of ant lineages at 100 Ma, either toward the end or immediately following the radiation of the angiosperms (Fig. 1B). These analyses indicate that ant diversification closely tracks the rise of angiosperm-dominated forests, between the Early Paleocene and the Late Cretaceous, 60 to 100 Ma (21–24). Изобилие ангиоспермных растений привело и к расцвету крупных растительноядных групп, таких жуки (25, 26) и равнокрылые (16), и как предствляется и муравьиный расвцет и доминирование связано с повсеместным распространением и господством цветковых растений.

      Можно предложить как минимум два толкования для этих корреляционных особенностей диверсификации, даже, если будут обнаружены другие факторы и причины. Во-первых, the litter of angiosperm forests is more diverse, providing a wider array of habitats. Современное разнообразие муравьев выше в почве и надземном подстилочном слое в world's angiosperm forests, особенно в тропиках (27). Во-вторых, экспансия растительноядных насекомых дала и прямой пищевой ресурс для хищных муравьев и в непрямой форме дала сладкие выделения, падь тлей и т.д. для многих видов "agricultural" муравьев. Крупная пропорция древесных муравьев наблюдается в современных лесах Амазонии, где они питаются за счет секреции Hemiptera и внецветковых нектарников (28, 29). In their dynastic-succession hypothesis of ant evolution, Wilson and Holldobler (27) similarly stressed the importance of complex habitats provided by angiosperms and the transition from predation to harvesting secretions (16). Предположительно, этот сдвиг в диете также стал вкладом в эволюцию социального поведения, необходимого для эксплуатации и защиты этих пищевых ресурсов.

      Чтобы от гипотезы перейти к твердой теории филогении одной из самых разнообразных и доминирующих групп животных, необходимо привлечение данных по этологии, экологии, и биогеографии. Полученные здесь филогенетические данные и молекулярно-часовой анализ DNA муравьев, показал, что начало разнообразия муравьев началось много раньше, чем ранее считалось и то, что цветковые растения напрямую повлияли на увеличение разнообразия и расцвет муравьев. Начиная с середины Мезозоя, муравьи стали главной среди насекомых группой хищников, падальщиков и мутуалистов. Despite their dominance, we are only beginning to appreciate factors shaping the evolution of this group, highlighting the need for conservation of habitats harboring ant biodiversity, as well as further research on those lineages with poorly understood life histories.

     

FIG. 1. Реконструкция филогенеза муравьев по молекулярно-генетическим данным.
(©Science, по: Moreau et al., 2006)
Рисунок в крупном виде (осторожно: 281 Kb)

 


      ВЫВОДЫ

      В результате реконструировано филогенетическое древо семейства муравьев, которое поделено на 3 клады: Формицоидную (formicoid clade), Понероидную (poneroid clade) и Лептаниллоидную. Время разделения всех муравьев на первые три ствола кладограммы оценивается в 140-168 млн.лет (середина Юрского периода), здесь отделилась Лептаниллоидная клада с одним подсемейством Leptanillinae в качестве сестринской группы ко всем другим муравьям. В Понероидной кладе оставлено только 4 понероморфных подсемейства Amblyoponinae, Paraponerinae, Ponerinae и Proceratiinae, но добавлено Agroecomyrmecinae. Причем последнее является сестринским к Paraponerinae, они вдвоем сестринскими к Ponerinae, а все трое сестринскими к паре Amblyoponinae и Proceratiinae.

      Формицоидную кладу составили все остальные подсемейства, включая два понероморфных (Ectatomminae и Heteroponerinae). В основании этого ствола сначала отделилась группа кочевых и близких к ним муравьев: [(Aenictinae+Dorylinae)+Ecitononae]+[Cerapachyinae+Leptanilloidinae]. Вторая и самая крупная часть Формицоидной клады поделена на 2 ствола: [Myrmeciinae+Pseudomyrmecinae] и все остальные, у которых сначала отделились [Aneuretinae+Dolichoderinae]. Что уже является неожиданным и сенсационным по сравнению со всеми прошлыми и традиционными взглядами на филогенез муравьев. Впрочем, далее ещё больше сенсаций. В оставшейся группе две клады: [Ectatomminae и Heteroponerinae] + [Formicinae+Myrmicinae]. Таковы удивительные выводы самых обширных за все время молекулярно-генетических исследований применительно к филогенезу семейства муравьев.

1. B. Bolton, Synopsis and Classification of Formicidae (American Entomological Institute, Gainesville, FL, 2003).
2. C. Saux, B. L. Fisher, G. S. Spicer, Mol. Phylogenet. Evol. 33, 457 (2004).
3. M. S. Engel, D. A. Grimaldi, Am. Mus. Novit. 3485, 1 (2005).
4. B. Holldobler, E. O. Wilson, The Ants (Harvard Press, Cambridge, MA, 1990).
5. C. Baroni Urbani, B. Bolton, P. S. Ward, Syst. Entomol. 17, 301 (1992).
6. P. S. Ward, Syst. Entomol. 19, 159 (1994).
7. D. Grimaldi, D. Agosti, J. M. Carpenter, Am. Mus. Novit. 3208, 1 (1997).
8. H. Ohnishi, H. T. Imai, M.-T. Yamamoto, Genes Genet. Syst. 78, 419 (2003).
9. C. Astruc, J. F. Julien, C. Errard, A. Lenoir, Mol. Phylogenet. Evol. 31, 880 (2004).
10. P. S. Ward, S. G. Brady, B. L. Fisher, T. R. Schultz, Myrmecologische Nachrichten 7, 87 (2005).
11. Materials and methods are available as supporting material on Science Online. 12. R. W. Taylor, Science 201, 979 (1978).
13. S. O. Shattuck, Syst. Entomol. 17, 199 (1992).
14. A. Nel, G. Perrault, V. Perrichot, D. Neraudeau, Geol. Acta 2, 23 (2004).
15. G. M. Dlussky, A. P. Rasnitsyn, Russ. Entomol. J. 11, 411 (2003).
16. D. Grimaldi, M. S. Engel, Evolution of the Insects (Cambridge Univ. Press, New York, NY, 2005).
17. R. H. Crozier, L. S. Jermiin, M. Chiotis, Naturwissenschaften 84, 22 (1997).
18. S. G. Brady, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 100, 6575 (2003).
19. P. S. Ward, S. G. Brady, Invert. Syst. 17, 361 (2003).
20. G. M. Dlussky, Paleontol. J. 31, 616 (1997).
21. P. R. Crane, E. M. Friis, K. R. Pedersen, Nature 374, 27 (1995).
22. H. Schneider et al., Nature 428, 553 (2004).
23. C. D. Bell, D. E. Soltis, P. S. Soltis, Evolution Int. J. Org. Evolution 59, 1245 (2005).
24. C. C. Davis, C. O. Webb, K. J. Wurdack, C. A. Jaramillo, M. J. Donoghue, Am. Nat. 165, E36 (2005).
25. B. Farrell, Science 281, 555 (1998).
26. P. Wilf et al., Science 289, 291 (2000).
27. E. O. Wilson, B. Holldobler, Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 102, 7411 (2005).
28. J. E. Tobin, in Nourishment and Evolution in Insect Societies, J. H. Hunt, C. A. Nalepa, Eds. (Westview Press, Boulder, CO, 1994), pp. 279–307.
29. D. W. Davidson, S. C. Cook, R. R. Snelling, T. H. Chua, Science 300, 969 (2003).

30. БЛАГОДАРНОСТИ за возможность использования отдельных экземпляров редких видов муравьев: G. D. Alpert, A. N. Andersen, C. J. Burwell, S. P. Cover, L. Davis, M. A. Deyrup, D. Donoso, R. Eastwood, K. Eguchi, X. Espadaler, P. R. Fernandez, B. L. Fisher, D. M. General, R. A. Johnson, J. E. Lattke, D. J. Lohman, J. T. Longino, D. B. Merrill, H. G. Robertson, C. Schoning, M. A. Travassos, E. O. Wilson. Отдельное спасибо K. Yeo. E. O. Wilson, S. P. Cover, G. D. Alpert, и A. J. Berry, давшим комментарии к первой рукописной версии статьи и благодарность посылаем коллегам M. Cornwall, S. P. Cover, S. V. Edwards, B. D. Farrell, K. M. Horton, C. Labandeira, J. E. Moreau, B. A. Perry, J. B. Plotkin, S. Peck Quek, E. O. Wilson, и J. Zhang за помощь в подготовке (assistance) этой рукописи и J. M. Girard - за помощь в лабораторных исследованиях. For access to computational resources, we thank D. L. Swofford (NSF Information Technology Resources Program grant EF 03-31495, Florida State University). Данная работа поддержана грантом от Green Fund для C.S.M. грантом NSF DEB-0447242 для N.E.P.

Список по молекулярно-филогенетической теме.

• Baker, R. H., Wilkinson, G. S., and DeSalle, R (2001) Phylogenetic utility of different types of molecular data used to infer evolutionary relationships among stalk-eyed flies (Diptera). Syst. Biol. 50, 87-105.
  
  
• Baroni Urbani, C, Bolton, В., and Ward, P. S. (1992) The internal phylogeny of ants (Hymenoptera: Formicidae). Syst. Entomol. 17, 301-329.
  
  
• Bolton, B. (1994) Identification Guide to tlie Ant Genera of the World. Harvard University Press: Cambridge, MA, USA.
  
  
• Brown, W. L J. (1954) Remarks on the internal phylogeny and subfamily classification of the family Formicidae. Insectes Sociaux 1, 21-31.
  
  
• Dowton, M., and Austin, A. D. (1994) Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: Apocritan relationships. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 91, 9911-9915.
  
  
• Dowton, M., and Austin, A. D., (2002) Increased congruence does not necessarily indicate increased phylogenetic accuracy -the behavior of the incongruence length difference test in mixed-model analyses. Syst. Biol. 51, 19-31.
  
  
• Farris, J. S., Kallersjo, M., Huge, A. G., and Bult, С (1995) Testing significance of incongruence. Cladistics 10, 315-319
  
  
• Felsenstein, J. (1981) Evolutionary trees from DNA sequences: a maximum likelihood approach. J. Mol. Evol. 17, 368-376.
  
  
• Felsenstein, J. (1985) Confidence limits on phylogenies: an approach using bootstrap. Evolution 39, 783-791.
  
  
• Fitch, W. M. (1971) Toward defining the course of evolution: minimum change for a specified tree topology. Syst. Zool. 20, 406-416.
  
  
• Gimeno C, Belshaw, R., and Quicke D. L. (1997) Phylogenetic relationships of the Alysiinae/Opiinae (Hymenoptera: Brac-onidae) and the utility of cytochrome b, 16S and 28S D2 rRNA. Insect Mol. Biol. 6, 273-284.
  
  
• Hassouna, N.. Michot В., and Bachellerie, J. P. (1984) The complete nucleotide sequence of mouse 28S rRNA gene. Implications for the process of size increase of the large subunit rRNA in higher eukaryotes. Nucleic Acids Res 12, 3563-3583.
  
  
• Holldobler, В., and Wilson, E. О. (1990) The Ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass.
  
  
• Kimura, M. (1980) A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences. J. Mol. Evol. 16,111-120.
  
  
• Long, E. O., and Dawid, I. B. (1980) Repeated genes in eukaryotes. Annu. Rev. Biochem. 49, 727-726.
  
  
• Ohnishi, H., and Yamamoto. M-T. The structure of a single unit of ribosomal RNA gene (rDNA) including intergenic subrepeats in the Australian bulldog ant Myrmecia croslandi (Hymenoptera: Formicidae). Zool. Sci. in press.
  
  
• Pelandakis, M., and Solignac, M. (1993) Molecular phylogeny of Drosophilc based on ribosomal RNA sequences. J. Mol. Evol. 37, 525-543.
  
  
• Posada, D., and Crandell, K. A. (1998) Modeltest: testing the model of DNA substitution. Bioinform. 14, 817-818.
  
  
• Posada, D., and Crandell, K. A. (2001) Selecting the best-fit model of nucleotide substitution. Syst. Biol. 50, 580-601.
  
  
• Rodriguez, F., Oliver, J. L., Marin, A., and Medina, J. R. (1990) The general stochastic model of nucleotide substitution. J. Theor. Biol. 142, 485-501.
  
  
• Saitou, N., and Nei, M. (1987) The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Mol. Biol. Evol. 4, 406-425.
  
  
• Sambrook, J., Fritsch, E . F., and Maniatis, T. (1989) Molecular Cloning: A Laboratory Manual, 2nd ed. Cold Spring Harbor Laboratory Press, Cold Spring Harbor, NY.
  
  
• Schmitz, J., and Moritz, R. F. A. (1998) Molecular phylogeny of Vespidae (Hymenoptera) and the evolution of sociality in wasps. Mol. Phylogenet Evol. 9, 183-191.
  
  
• Sullender, B.W. (1998) A molecular phylogeny for the Formicidae. http://www. ruf.rice.edu/-bws/molecular_phylogeny.html
  
  
• Swofford, D. L. (2002) PAUP*. Phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods), version 4.0. Sinauer associates: Sunderland, MA, USA.
  
  
• Tamura, K., and Nei, M. (1993) Estimation of the number of nucleotide substitutions in control region of mitochondrial DNA in humans and chimpanzees. Mol. Biol Evol 10, 512-526.
  
  
• Taylor. R. W. (1978) Nottiomyrmecia mccrops: a living-fossil ant rediscovered. Science 201, 979-985.
  
  
• Thompson, J. D., Higgins, D. G., and Gibson, T. J. (1994) CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Res. 22, 4673-4680.
  
  
• Ward. P. S., and Brady, S. G. (2003) Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Myrmeciinae (Hymenoptera: Formicidae). Invertebrate Systematics 17, 361-386.
  
  
• Wilson, E. 0. (1971) The Insect Societies. Harvard University Press: Cambridge, MA, USA.
  
  
• Yoder, A. D., Irwin, J. A., and Payseur, B. A. (2001) Failure of the ILD to determine data combinability for slow loris phylogeny. Syst. Entomol. 50, 408-424.
  
  
  
  

©2006, Vladislav Krasilnikov (translation & supplement) 

Всякое использование без согласования с автором и без активной гиперссылки на наш сайт преследуется в соответствии с Российским законодательством об охране авторских прав.